混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响.pdf

植物研究 2024，44（2）：307 320Bulletin of Botanical Research混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响周浩然1，2 孙洪刚2 张鹏1*韩媛媛2 李文华2，3（1.东北林业大学林学院，森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，哈尔滨 150040；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州 311400；3.北华大学林学院，吉林 132013）摘 要 为探究杉木（Cunninghamia lanceolata）与山杜英（Elaeocarpus sylvestris）的混交效应，以景德镇枫树山林场20年生杉木纯林、山杜英纯林和杉木-山杜英混交林为研究对象，每种林分类型设置3种坡位（上坡、中坡和下坡），分析树种混交对林分生长的影响，并分别探究混交效应对立地条件和生境因子的响应。结果表明：混交林蓄积较预期蓄积增加5%，表现略微增产；混交林中杉木蓄积较杉木纯林增加15%，混交林中山杜英蓄积较山杜英纯林减少13%。相对于纯林，两树种直径分布特征对混交的响应呈相反趋势，混交林中杉木直径分布峰值向高阶移动，而混交林中山杜英直径分布峰值向低阶移动。混交林及其纯林粗根直径-胸径的异速生长分析表明，混交林中杉木生长侧重于树干生长，而山杜英生长侧重于根系生长；无论林型和树种，坡位由上到下，林木生长会侧重于树干生长。杉木-山杜英混交效应与地位指数呈显著负相关（P1，为混交林或混交林中某一树种产量增加；若相对生产力1，为混交林或混交林中某一树种产量减少；若相对生产力=1，为混交林或混交林中某一树种产量不变20。当相对生产力与1不同时，表示存在混交效应，采用单样本t检验，确定相对生产力与1是否存在显著差异（P0.05）21。绝对生产力计算公式如下：PA(C，E)=PC，E-PC，E（6）PAC，(E)=PC，(E)-PC（7）PA(C)，E=P(C)，E-PR（8）式中：PA（C，E）为混交林的绝对生产力、PA C，（E）为混交林中的杉木绝对生产力、PA （C），E为混交林中的山杜英绝对生产力。2.5林分直径分布分析林分直径分布分析对样地内所有活立木，以2 cm径阶距划分径阶，并统计各径阶株数。用2参数Weibull模型拟合杉木-山杜英混交林、杉木和山杜英纯林的直径分布情况，并计算偏度（SK）和峰度（K）来描述混交林及其纯林的直径分布特征18，计算公式如下：SK=ni=1n(xi-x)3/(n-1)(n-2)3（9）K=1n-1i=1n(xi-x)4/4-3（10）式中：n为林分内活立木株数；xi为林分活立木直径；-x为林分算术平均直径；为标准差。30944 卷植物研究2.6异速生长分析异速生长分析利用高径比、冠长率和冠径比分析林分地上生长分配特征。其中，高径比是树高与胸径的比值，冠长率是冠长与树高的比值，冠径比是冠幅与胸径的比值。使用胸径和粗根直径指标，描述林分地上和地下生长分配特征，并用幂指数方程的对数形式进行拟合：y=x（11）式中：y为粗根直径；为常数项；x为胸径；为异速生长指数；所有数据经对数转换为线性关系：lny=ln+lnx（12）2.7混交林混交效应与立地条件相关分析混交林混交效应与立地条件相关分析为分析混交效应与立地条件之间的因果关系，本研究以相对生产力作为因变量，以杉木-山杜英混交林、混交林中杉木和混交林中山杜英的地位指数（SI）作为自变量进行线性回归，用拟合优度检验回归模型精度。2.8数据处理与分析数据处理与分析利用单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较（Duncan检验），比较不同林型和不同树种的生长差异及生长分配差异和不同坡位混交林的生境因子差异（P0.05）。用单样本t检验分析树种混交对林分产量和结构的影响。用标准化主轴法完成异速生长分析22。排序轴长度为0.1而采用冗余分析解析混交林生长状况与环境因子的耦合关系，用前向选择的逐步回归选取显著影响混交林生长状况的环境因子，并采用蒙特卡洛检验对环境因子进行排序。单因素方差分析、单样本t检验以及林分直径分布拟合均在IBM SPSS Statistics 19软件中完成，标准化主轴分析在 R 4.2.0 软件中完成（R 包：smatr），冗余分析在Canoco 5软件中完成。用Microsoft Excel 2019和Canoco 5作图。3 结果与分析3.1杉木杉木-山杜英混交林及其纯林的生长分析山杜英混交林及其纯林的生长分析杉木和山杜英的生长对混交的响应不同。除冠长外，混交林中杉木的胸径、树高、枝下高和冠幅均大于杉木纯林，尤其是胸径比纯林高出1.84 cm（P0.05）。而混交林中山杜英的胸径、树高、枝下高、冠长和冠幅均小于山杜英纯林，其中胸径和树高分别比山杜英纯林低 2.63 cm、1.81 m（P0.05）（见表1）。比较混交林内杉木和山杜英的生长指标发现，杉木的胸径、树高、枝下高和冠高均显著大于山杜英（见表1），其中，杉木的胸径和树高分别比山杜英大 5.84 cm、3.62 m（P0.05）。但山杜英冠幅比杉木大0.74 m，且差异显著（P0.05）（见表2，图1），这表明杉木-山杜英混交林蓄积量只是相对增产，无显著增产表现。混交林中杉木的单株材积相对生产力和蓄积相对生产力分别是 1.13和 1.15，均显著增产（P0.05）。而混交林中山杜英的单株材积相对生产力和蓄积相对生产力分别是 0.91和 0.87，表1杉木-山杜英混交林及其纯林生长情况Table 1Growth characteristics of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林mixed纯林pure混交林mixed纯林pure林分密度Stand density/（treehm-2）1 550167 a1 542106 a1 550167 a1 53317 a胸径Diameter at breast height/cm16.230.10 a14.390.78 b10.931.14 c13.561.23 b树高Tree height/m13.841.24 a13.641.18 a10.221.59 c12.031.63 b枝下高Height to crown base/m7.351.41 a6.981.43 ab5.700.87 b5.830.92 ab冠长Crown length/m6.421.98 a6.821.74 a3.920.89 b5.800.35 ab冠幅Crown width/m2.430.20 b2.360.26 b3.170.52 a3.220.62 a注：数据为平均值标准差，同列不同小写字母表示差异显著（P0.05）；下同。Note：The data were meanstandard deviation，lowercase letters in the same column meant significant differences（P0.05）；the same as below.310周浩然等：混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期没有增产（P0.05）。由此表明，主要是混交林中杉木蓄积量显著高于纯林，导致混交林增产。此外，在混交林内，杉木的单株材积和蓄积量分别比山杜英高0.051 m3和48.80 m3 hm-2（见图1）。3.2杉木杉木-山杜英混交林结构特征山杜英混交林结构特征混交林中两树种结构均与纯林存在明显差异（见图 2）。无论混交林还是纯林，杉木的直径分布均呈单峰分布。与杉木纯林相比较，混交林中杉木直径分布曲线的峰值呈现向高阶移动趋势，曲线峰值比纯林高 0.013。相对于山杜英纯林，混交林中山杜英直径分布曲线的峰值呈现向低阶移动趋势，且混交林曲线峰值比纯林低0.012。采用偏度和峰度指标分析林分的直径分布特征（见表3）。杉木在混交林和纯林中的直径分布偏 度 分 别 为-0.58 和 0.08，峰 度 分 别 为 0.13 和-0.87，其中峰度的差异达到显著水平（P0.05）。可见，混交林直径分布曲线左偏，而纯林直径呈正态分布，且混交林中杉木的直径分化程度显著小于纯林。与山杜英纯林相比，混交林中山杜英直径分布的偏度和峰度均存在显著差异（P0.05）。山杜英在纯林中直径分布偏度和峰度分别为-2.64和5.29，在混交林中直径分布偏度和峰度分表2杉木-山杜英混交林单株材积和蓄积的混交效应Table 2Mixed effect of stem volume and stand volume in mixed stands of C.lanceolata and E.sylvestris混交效应Mixed effect混交林观测值/混交林预测值Mixed obs/Mixed exp杉木混交林/杉木纯林Mixed C/Pure C山杜英混交林+山杜英纯林Mixed E/Pure E单株材积Stem volume/m31.130.060.910.05蓄积量Stand volume/（m3hm-2）1.050.111.150.090.870.16注：粗体表示混交林与纯林之间存在显著差异（P0.05）；下同。Note：Bold values indicated significant differences between mixed and pure stands at the level P0.05；the same as below.图2杉木（a）、山杜英（b）在不同林型的直径径阶分布差异Fig.2The difference distribution of C.lanceolata（a）and E.sylvestris（b）diameter class under different stand type图1杉木-山杜英混交林及其纯林蓄积量和单株材积Fig.1The standing volume and individual volume of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands31144 卷植物研究别为0.54和-0.28，这表明混交林直径分布曲线右偏，纯林直径分布曲线左偏，混交林中山杜英的直径分化程度显著大于纯林。3.3杉木杉木-山杜英混交林异速生长分析山杜英混交林异速生长分析采用高径比、冠长率和冠径比描述林分的地上生长分配特征（见表4）。山杜英纯林的高径比、冠长率和冠径比均低于其混交林，分别低 0.11、0.06 和 0.04，其中高径比差异达到显著水平（P0.05）。混交林中杉木的高径比和冠长率分别比杉木纯林低 0.08 和 0.03，其中高径比差异显著（P0.05），冠径比虽然比纯林高 0.01，但差异并不显著。比较混交林中杉木与山杜英生长发现，山杜英的高径比、冠长率和冠径比均大于杉木，且差异皆达到显著水平（P0.05）。杉木-山杜英混交会改变两树种的地上（树干）和地下（粗根）生长分配特征（见表5）。纯林中杉木的粗根直径-胸径的主轴回归（SMA）斜率为1.166，显著高于混交林中杉木的0.770（P0.05）。纯林中山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率为1.305，显著低于混交林中山杜英的1.689（P0.05）。就两树种而言，纯林中山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率显著高于纯林中杉木（P0.05），这表明杉木和山杜英混交进一步加剧林木异速生长分配的种间差异（见表5）。表3杉木-山杜英混交林及其纯林胸径径阶分布特征值Table 3Characters distribution of C.lanceolata and E.sylvestris diameter class in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林/纯林Mixed/Pure混交林Mixed纯林Pure混交林/纯林Mixed/Pure偏度Skewness-0.580.520.080.20-6.163.190.540.35-2.640.05-0.300.28峰度Kurtosis0.130.35-0.870.16-0.190.42-0.280.375.290.09-0.110.16表4杉木-山杜英混交林及其纯林的形态特性Table 4Morphological traits of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stand树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed纯林Pure高径比Tree height/Diameter0.870.04 b0.950.03 a0.960.04 a0.850.03 b冠长率Crown length/Tree height0.330.04 b0.360.02 b0.520.07 a0.460.03 a冠径比Crown diameter/Diameter0.180.02 b0.170.02 b0.280.03 a0.240.07 ab表5杉木-山杜英混交林及相应纯林林木的粗根直径-胸径标准化主轴回归参数Table 5Standardized major axis（SMA）regression parameters of root-stem of trees of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type纯林Pure混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed决定系数Determination coefficient（R2）0.6130.6970.7370.796显著性Significance（P）0.0010.0010.0010.001斜率（95%置信区间）Slope（95%CIs）1.166 1.073，1.268 c0.770 0.661，0.896 d1.305 1.232，1.382 b1.689 1.524，1.872 a截距（95%置信区间）Intercept（95%CIs）-1.498-1.731，-1.264-1.118-1.407，-0.829-1.888-2.084，-1.692-3.326-3.781，-2.871312周浩然等：混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期坡位对杉木和山杜英粗根直径-胸径异速生长关系具有显著影响（见表6）。无论林型，杉木和山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率在不同坡位间均存在显著差异（P1，3块混交林的相对生产力1，其绝对生产力为8.0256.86 m3 hm-2，杉木表现混交受益。除 2 块混交林中山杜英的相对生产力1外，其余混交林中山杜英的相对生产力1，其绝对生产力为-54.39-7.26 m3 hm-2。由此表明，绝大多数混交林中山杜英表现生长受限，仅在上坡位的混交林和混交林中存在正效应。立地条件降低会增加杉木-山杜英的混交效应（见图 5）。以 20 年生杉木纯林的优势木平均高指示混交林立地条件，混交林在上坡位的地位指数为 12，在中坡位的地位指数为 14，在下坡位的地位指数为 16。此外，在地位指数与相对生产力的相关关系中，除混交林中杉木的相对生产力与地位指数无显著关系外，混交林和混交林中山杜英均与地位指数呈显著负相关（P0.05）。由此表明，主要因地位指数对混交效应的负效应，导致上坡位混交林和混交林中存在正效应。表6不同坡位的杉木-山杜英混交林及相应纯林林木的粗根直径-胸径标准化主轴回归参数Table 6Standardized major axis（SMA）regression parameters of root-stem of trees of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands in different slope position树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed纯林Pure坡位Slope position上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down决定系数Determination coefficient（R2）0.7310.7940.5880.8570.7280.5110.8890.8460.4660.7640.8730.476显著性Significance（P）0.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.001斜率（95%置信区间）Slope（95%CIs）0.795 0.606，1.043 a0.617 0.486，0.783 a0.275 0.197，0.384 b1.453 1.328，1.590 a0.911 0.805，1.031 b0.465 0.394，0.549 c1.855 1.612，2.133 a1.817 1.541，2.142 a1.205 0.890，1.632 b1.445 1.314，1.589 a1.421 1.325，1.524 a0.987 0.856，1.137 b截距（95%置信区间）Intercept（95%CIs）-1.153-1.663，-0.642-0.801-1.166，-0.4360.177-0.061，0.416-2.148-2.452，-1.845-0.816-1.089，-0.5430.135-0.054，0.325-3.679-4.334，-3.025-3.709-4.497，-2.921-2.039-3.039，-1.038-2.159-2.505，-1.813-2.249-2.514，-1.983-1.057-1.435，-0.67931344 卷植物研究图3混交林中杉木、山杜英的相对生产力（a）混交林观测值/混交林预期值；（b）杉木混交林/杉木纯林；（c）山杜英混交林+山杜英纯林Fig.3Relative productivity for C.lanceolata and E.sylvestris in the mixed stands（a）Mixed obs/Mixed exp；（b）Mixed C/Pure C；（c）Mixed E+Pure E图4混交林中杉木、山杜英的绝对生产力（a）混交林观测值/混交林预期值；（b）杉木混交林/杉木纯林；（c）山杜英混交林+山杜英纯林Fig.4Absolute productivity for C.lanceolata and E.sylvestris in the mixed stands（a）Mixed obs/Mixed exp；（b）Mixed C/Pure C；（c）Mixed E+Pure E314周浩然等：混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期坡位显著影响土壤理化因子，对光照强度却无显著影响（见表7）。土壤含水率、土壤有机质、土壤水解性氮和土壤有效磷的测定值均随坡位由上到下增加，其中土壤有机质、土壤水解性氮和土壤有效磷的测定值，在上、中、下3个坡位间均存在显著差异（P0.05），而土壤含水率表现为下坡位显著大于中坡位和上坡位，上坡位和中坡位间差异不显著。此外，土壤酸碱度和土壤温度的测定值随坡位由上到下减少，其中土壤酸碱度在上、中、下 3 个坡位间均存在显著差异，而土 壤温度仅表现为上坡位和下坡位间存在显著差异。为定量分析杉木-山杜英混交效应的直接影响因子，以混交林生长状况作为响应变量，光照强度和土壤理化因子作为环境解释变量进行冗余分析。前向选择逐步回归结果表明，土壤有效磷、光照强度和土壤酸碱度3个环境因子与混交林生长状况呈显著相关关系（P0.05）（见表8）。根据前向选择结果进行冗余分析，结果表明第一轴和第二轴分别解释混交林生长状况变异程度的46.31%和12.50%，即前两轴累积解释混交林生长状况的 58.81%（见图 6）。其中，土壤有效磷与相对生产力呈负相关关系，与混交林的其余生长状况指标呈正相关关系。而光照强度与冠长率和高径比呈负相关关系，与相对生产力、蓄积量、冠径比和胸径呈正相关关系，但与树高的相关性不明显。土壤酸碱度仅与相对生产力呈正相关关系，与混交林其他生长状况指标呈负相关关系。此外，通过对环境因子进行蒙特卡洛检验排序，发现对混交林生长状况影响最大的因子是土壤有效磷，解释量达到45.8%，是第二个关键环境因子光照强度的3.9倍，最后是土壤酸碱度（3.9%）。4 讨论4.1混交对林分生长的影响混交对林分生长的影响生物学特性的种间差异可改变生境资源可利用性，进而影响林分生长23。有研究表明，杉木成熟林树高可达 1520 m，大于山杜英成熟林树高（912 m）24。这与本研究杉木纯林树高显著大于山杜英纯林的研究结果相似，即高生长存在种间差异，并且发现混交进一步加剧了高生长的种间差异，即混交促进杉木高生长，但显著降低山杜英高生长。混交加剧种间生长差异可能是耐荫性和高生长的生物学特性差异导致林冠垂直分层所图5混交林相对生产力与地位指数的关系Fig.5Relationship between relative productivity and site index in C.lanceolata and E.sylvestris mixed stands表7不同坡位杉木-山杜英混交林的生境因子Table 7Habitat factors of C.lanceolata and E.sylvestris mixed stands under different slope positions坡位Slpoe position上Upper中Middle下Lower光照强度Light intensity/lx675.9262.17a665.8772.99a675.7136.46a土壤含水率Soil water content/%30.912.68b30.941.37b33.920.93a土壤酸碱度Soil pH4.570.07 a4.460.09 b4.320.06 c土壤有机质Soil organic matter/（gkg-1）19.723.12 c21.740.79 b26.931.28 a土壤温度Soil temperature/20.351.00 a19.820.69 ab19.380.72 b土壤水解性氮Soil hydrolysablenitrogen/（mgkg-1）97.561.71 c115.718.56 b145.763.66 a土壤有效磷Soil availablephosphorus（mgkg-1）1.470.08 c1.800.08 b2.190.07 a31544 卷植物研究致4，25。喜光杉木树冠位居较耐荫山杜英之上，相对于纯林中杉木，混交林中杉木可截获更多有效光并减缓光的个体间竞争而促进杉木生长，且混交成熟林中可能发生非对称竞争26，大树获取大部分可利用资源，导致混交林中山杜英生长低于纯林。此外，不同林型下直径分布和高径比的种内差异，也解释了本研究中混交加剧种间生长差异的结果。已有研究表明，随林分密度降低杉木直径分布向高阶移动27。这与本研究中相对于纯林，混交杉木直径分布峰值向高阶移动的结果相似，表明混交林中杉木竞争减缓。其次，本研究发现混交林中山杜英高径比显著大于纯林。林木地上竞争激烈时，为获取有效光，林木会调整自身资源分配，以径向生长为代价促进高生长，导致高径比增加28，这意味混交加剧了山杜英个体竞争状况。然而，以往研究发现，与杉木混交可减缓山杜英地上竞争而促进其生长29。这可能与混交效应存在时间动态变化有关6，以往研究调查的幼龄混交林虽无明显林冠分层，但树冠构型的差异可能使山杜英占据更多生长空间而促进其生长，但随林分生长发育，林中非对称竞争程度可能逐渐增加，会抵消甚至超过对山杜英的互补作用，导致混交减缓山杜英生长。Harper30将混交林显著增产定义为混交林生产力超过最高产纯林。本研究在林分小尺度上发现杉木-山杜英混交林整体略微增产，并无显著增产。混交林产量较纯林无显著差异，并不代表混交树种的产量较该树种纯林无显著增产，可能因混交促进一树种生长但抑制另一树种生长，相互影响导致混交林产量无显著增产31。本研究中，对于纯林产量，混交林中杉木产表8杉木-山杜英混交林生长状况与环境因子的前向选择结果Table 8Results of forward selection on growth characters and environmental factors of C.lanceolata and E.sylvestris mixed stands环境因子Environmental factor土壤有效磷Soil available phosphorus光照强度Light intensity土壤酸碱度Soil pH土壤水解性氮Soil hydrolysable nitrogen土壤温度Soil temperature土壤有机质Soil organic matter土壤含水率Soil water content环境因子与RDA前两轴的相关系数Correlation coefficient of environmental factor and RDA axis第1轴RDA 10.9760.018-0.8120.972-0.5180.8390.588第2轴RDA 2-0.0290.9300.3610.1130.047-0.100-0.166蒙特卡洛检验结果Result of Monte Carlo testF28.79.03.21.60.80.91.3P0.0020.0020.0460.1840.4840.3780.272重要性排序Importance rankings1234567图6杉木-山杜英混交林生长状况与环境因子的冗余分析Fig.6Redundancy analysis on growth characters and environmental factors in C.lanceolata and E.sylvestris mixed stands316周浩然等：混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期量显著提升，而混交林中山杜英产量显著降低，即杉木-山杜英混交林增产主要因杉木增产导致。这表明杉木与山杜英混交改善了杉木的生境资源状况。4.2混交对林木异速生长的影响混交对林木异速生长的影响异速生长关系反映林木不同器官间资源分配格局，为适应树种混交对生境条件的改变，林木会逐渐调整自身资源分配导致形态可塑性变化，进而影响林分结构和林分生长32。已有研究表明，树种混交因提升林木资源可利用性而增加林木拥挤程度33。这与本研究中混交林株数密度大于纯林的研究结果类似，且本研究发现混交仅增加杉木树干资源分配。这表明杉木-山杜英混交林分拥挤度增加，可能是树种混交增加杉木资源可利用性进而改变其自身资源分配造成的。然而，通常密度增加会导致植株根冠比增加，即密度加剧生长空间限制使植株以减少地上资源分配为代价，倾向把资源分配于根系34。这与本研究中混交山杜英根系部分资源分配更多的研究结果相似，表明混交加剧了山杜英生长空间限制。本研究中，纯林的粗根直径-胸径异速生长关系表明，当林木胸径一定时，山杜英根系资源投入显著大于杉木，这可能与两树种根型不同有关24，35。杉木属浅根系树种35，而山杜英主根或斜生根较长，具有将细根位移至深层土壤的潜力24。已有研究表明，根系成层性会减缓种间地下竞争且增加地下资源可利用性36。这表示除了林冠成层性，杉木-山杜英混交林的根系成层性也可增加杉木生境资源可利用性。但林木根系倾向生长于养分富集的土壤表层37，根系成层性更可能发生在养分贫瘠的林地。植株资源分配格局反映植株适应生境的生长策略。最优分配理论认为植株优先向获取生长限制因子的器官分配资源38。本研究发现无论林型和树种，随坡位由上到下，林木个体倾向树干分配更多资源，以此保证地上部分生长和光合作用进行，即两树种采取最优分配策略适应生境变化。这与Nikolova等13和Thurm等39的研究结论相似，适宜生境中的林木生长侧重于树干生长，贫瘠林地中的林木生长侧重于根系生长。这表明适宜生境下杉木-山杜英混交林木的地上生长空间限制程度较大。4.3立地对混交效应的影响立地对混交效应的影响混交效应取决于不同类型种间相互作用（如林冠成层性和根系成层性）对林分生产的综合影响，若既定生境资源可利用性在空间梯度上存在由高到低的变化，当树种间相互作用可增加既定生境资源时，混交效应会出现从负到正的空间动态变化6。胁迫梯度假说认为，恶劣生境条件下种间促进作用显著发生，而种间竞争作用不显著40。本研究发现随地位指数减少，混交林增产程度增加，这与Pretzsch等41的研究结果类似，在一定程度上支持胁迫梯度的假说。地位指数反映生境因子对林分生长的综合影响18。本研究中，各坡位林地的土壤有效磷含量属低水平范围42，且土壤有效磷含量随坡位由上到下呈递增趋势。进一步分析发现，土壤有效磷是解释混交林木生长的主要环境因子。这可能是因为亚热带酸性红壤磷素的固定吸附作用强，林木主要通过根系接触土壤面积获取土壤磷素，常使土壤磷素成为林木主要生长限制因子43。已有研究表明，随磷胁迫程度增加会影响植物根系资源分配进而使根系产生形态可塑性变化，以此保障植物磷素吸收44。这与本研究中两树种随坡位由下到上逐渐增加根系资源分配的研究结果相似。这表明杉木-山杜英混交效应出现空间动态变化可能与根系成层性有关，根系成层性提升土壤磷素可利用性会显著促进上坡位的杉木-山杜英混交林分生产，但下坡位林地表层土壤养分充足，杉木-山杜英混交林根系成层性不易发生，且本研究发现两树种随坡位由上到下更倾向于树干分配资源，也表明下坡位根系成层性不易发生。尽管下坡位的混交林冠成层性可增加光的可利用性，但林木的主要生长限制因子是土壤磷素，林冠成层性不能显著影响混交效应，且下坡位的混交林木的地上生长空间限制程度较大，所以下坡位的杉木-山杜英混交林表现减产。此外，本研究发现地位指数对混交林中杉木的混交效应无显著影响，这可能与杉木根系采取主动觅养策略获取土壤磷素有关45，具体影响原因还需进一步深入研究。5 结论杉木与山杜英混交可改变生境资源可利用性进而影响林木资源分配、林分直径分布和林分生长。由于两树种存在耐荫性和根型等方面的差31744 卷植物研究异，混交改变地上和地下的生境资源可利用性，相对于纯林，使混交林中杉木倾向地上部分分配资源，使山杜英倾向地下部分分配资源，导致混交林中杉木直径分布向高阶移动，混交林中山杜英高径比显著增加，即混交减缓杉木地上竞争但增加山杜英地上竞争，进而促进混交杉木生长15%，减少混交山杜英生长13%，混交林蓄积整体表现略微增产。土壤有效磷是影响杉木-山杜英混交林木生长的主要生境因子，杉木-山杜英混交效应随地位指数增加而减少，可能与根系成层性提升土壤磷素可利用性有关。研究结果为培育高产杉木-山杜英混交林的造林地选择奠定理论基础。参考文献1 VAN DER PLAS F.Biodiversity and ecosystem functioning in naturally assembled communities J.Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society，2019，94（4）：1220-1245.2 STIMM K，HEYM M，NAGEL R V，et al.Long-term productivity of monospecific and mixed Oak（Quercus petraeaMatt.Liebl.and Quercus robur L.）stands in Germany：growth dynamics and the effect of stand structure J.Forests，2022，13（5）：724.3 CONDS S，PRETZSCH H，DEL RO M.Species admixture can increase potential tree growth and reduce competition J.Forest Ecology and Management，2023，539：120997.4 THURM E A，PRETZSCH H.Improved productivity and modified tree morphology of mixed versus pure stands of European beech（Fagus sylvatica）and Douglas-fir（Pseudotsuga menziesii）with increasing precipitation and ageJ.Annals of Forest Science，2016，73（4）：1047-1061.5 蒋妙定，周子贵，孙敏华，等.杉木混交林营造技术及效益研究 J.浙江林业科技，1993（2）：10-18.JIANG M D，ZHOU Z G，SUN M H，et al.Study on forestation technique and effect of Chinese fir mixed forest J.Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology，1993（2）：10-18.6 MINA M，HUBER M O，FORRESTER D I，et al.Multiple factors modulate tree growth complementarity in central European mixed forests J.Journal of Ecology，2018，106（3）：1106-1119.7 BOUILLET J P，LACLAU J P，DE MORAES GONALVES J L，et al.Eucalyptus and Acacia tree growth over entire rotation in single-and mixed-species plantations across five sites in Brazil and Congo J.Forest Ecology and Management，2013，301：89-101.8 BRUNNER A，FORRESTER D I.Tree species mixture effects on stem growth vary with stand density：an analysis based on individual tree responses J.Forest Ecology and Management，2020，473：118334.9 HUNT M A，UNWIN G L，BEADLE C L.Effects of naturally regenerated Acacia dealbata on the productivity of a Eucalyptus nitens plantation in Tasmania，Australia J.Forest Ecology and Management，1999，117（