花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响.pdf

中 国 农 业 气 象 第 45 卷 178 中国农业气象（Chinese Journal of Agrometeorology）2024 年doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2024.02.007 徐佳晴,杨再强,袁昌洪,等.花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响J.中国农业气象,2024,45(2):178-188 花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响*徐佳晴1，杨再强1,2*，袁昌洪3，罗 靖 1，王灿月1，张涵奇1，姜 楠1（1南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2江苏省农业气象重点实验室，南京 210044，3江苏省泰州市气象局，泰州 225300）摘要：以草莓品种“赛娃”（Fragaria ananassa cv.Selva）为试材，于 2022 年 1112 月在南京信息工程大学开展人工环境控制试验。11 月中旬草莓苗进入开花期，挑选长势一致的草莓苗放入人工气候室进行低温处理。温度设置 3 个水平，即 5（日最低气温）/15（日最高气温）、10/20和 15/25（CK），处理持续时间为 3d、6d 和 9d。测定不同低温持续天数下草莓叶片光系统荧光诱导动力学参数和保护酶活性等指标，以期了解低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响。结果表明：（1）在日最低温 515范围内，随着温度的降低，持续时间的延长，草莓叶片单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心耗散掉的能量（DIo/RC）和单位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量（TRo/RC）均有所升高，但单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETo/RC）下降。日最低温 5持续 9d 处理的 ABS/RC、DIo/RC 分别为 CK 的 1.367倍和 1.718 倍。日最低温 10持续 3d、6d、9d 和日最低温 5持续 9d 的 TRo/RC 分别较 CK 增加了 7.42%、14.66%、25.27%和 30.48%，而 ETo/RC 分别较 CK 下降了 1.71%、20.39%、26.65%和 28.32%。用于热耗散的量子比率（Do）随着低温持续时间的延长而显著增大，日最低温 5持续 3d 和 9d 时分别较 CK 升高了12.34%和 25.32%。然而用于电子传递的量子产额（Eo）随低温持续时间的延长而降低，日最低温 5持续3d 和 9d 分别较 CK 下降了 27.92%和 43.02%。（2）随着温度的降低和低温持续时间的延长，草莓叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）的活性和丙二醛（MDA）含量逐渐增加。日最低温 5持续 6d 时 SOD 和 POD 的活性达到最大，分别为 CK 的 1.39 倍和 2.03 倍，CAT 受低温影响变化幅度较小。日最低气温 5持续 9d 的 MDA 含量最高，为 CK 的 2.10 倍。研究显示低温会破坏草莓叶片光系统的结构和功能，光化学效率下降，以热量散失的能量增加，导致 PS供体侧提供电子的能力下降，电子传递效率降低，草莓叶片会激发体内的抗氧化系统，对环境产生一定的抵抗能力，表现为 SOD、POD、CAT 的活性较 CK 相比均有不同程度的升高，但细胞膜结构仍有一定损伤，膜透性增加。关键词：草莓；低温；叶绿素荧光；保护酶；丙二醛含量 Effect of Low Temperature at Anthesis on the Fluorescence Properties of Photosystem and Protective Enzyme Activity of Strawberry Leaves XU Jia-qing1,YANG Zai-qiang1.2,YUAN Chang-hong3,LUO Jing1,WANG Can-yue1,ZHANG Han-qi1,JIANG Nan1(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China;2.Jiangsu Key Laboratory of Agrometeorology,Nanjing 210044;3.Taizhou Meteorological Bureau,Jiangsu Province,Taizhou 225300)Abstract:The artificial environment control experiment was conducted at Nanjing University of Information Science and Technology from November to December 2022 using strawberry Selva(Fragaria ananassa)as the test *收稿日期：20230404 基金项目：国家自然科学基金面上项目（42275200）*通讯作者：杨再强，教授，研究方向为设施农业气象，E-mail： 第一作者联系方式：徐佳晴，E-mail： 第 2 期 徐佳晴等：花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响 179material,and the strawberry seedlings were selected and placed in the artificial climate chamber for low-temperature treatment in mid-November when they reached the flowering stage.Three levels of temperature were set:5(daily minimum)/15(daily maximum),10/20 and 15/25(CK).The treatment duration was 3d,6d and 9d.The kinetic parameters of photosystem fluorescence induction and protease activity of strawberry leaves were measured under different days of low-temperature to understand the effect of low-temperature on photosystem fluorescence and protease activity of strawberry leaves.The effects of low-temperature on the fluorescence properties of strawberry leaves and the activity of protease were measured.The results showed that(1)the light energy absorbed per reaction center(ABS/RC),the energy dissipated per reaction center(DIo/RC)and the energy captured per reaction center for QA reduction(TRo/RC)of strawberry leaves increased with decreasing temperature and increasing duration in the range of daily minimum temperature from 5 to 15,but the energy captured per reaction center for QA reduction(ETo/RC)increased with increasing duration.The energy captured per reaction center for electron transfer(ETo/RC)decreased.ABS/RC and DIo/RC were 1.367 and 1.718 times higher than those of CK for the treatment with daily minimum temperature of 5 for 9d,respectively.TRo/RC increased by 7.42%,14.66%,25.27%,and 30.48%for daily minimum temperature of 10C for 3d,6d,9d and daily minimum temperature of 5C for 9d,respectively,compared to CK,while ETo/RC decreased by 1.71%,20.39%,26.65%,and 28.32%,respectively,compared to CK.The quantum ratio for thermal dissipation(Do)increased significantly with the duration of low-temperature,12.34%and 25.32%higher than CK at a daily minimum temperature of 5 for 3d and 9d,respectively.However,the quantum yield for electron transfer(Eo)decreased with the prolongation of low-temperature,and decreased by 27.92%and 43.02%compared with CK for 3d and 9d,respectively.(2)The activities of superoxide dismutase(SOD),catalase(CAT),peroxidase(POD),and malondialdehyde(MDA)of strawberry leaves gradually increased with the decrease of temperature and the extension of the duration of low-temperature.The activities of SOD and POD reached the maximum at the daily minimum temperature of 5 for 6d,which were 1.39 and 2.03 times higher than those of CK,respectively,while CAT was less affected by low temperature.The MDA content was the highest at the minimum daily temperature of 5C for 9d,which was 2.10 times higher than that of CK.The study showed that low temperatures will damage the structure and function of the photosystem of strawberry leaves,the photochemical efficiency decreases,the energy dissipated by heat increases,resulting in a decrease in the ability of PS donor side to provide electrons,and the electron transfer efficiency decreases,strawberry leaves will stimulate the antioxidant system in the body,and produce a certain resistance to the environment,which shows that the activities of SOD,POD and CAT have different degrees of increase compared with CK.However,the cell membrane structure was still damaged and the membrane permeability increased.Key words:Strawberry;Low-temperature;Chlorophyll fluorescence;Protective enzymes;MDA content 草莓（Fragariaananassa Duch）属于蔷薇科草莓属，营养丰富，色泽鲜红，口感香甜，深受消费者的喜爱1。设施栽培是草莓主要栽培方式，在全球气候变化的背景下，设施草莓低温灾害重发频发2。低温作为常见的非生物逆境胁迫，对作物生长发育的各个阶段均有一定影响3。极端低温将导致作物产量降低甚至死亡，制约农业生产发展45。草莓的整个生育期对温度较为敏感，不同的生育阶段对温度的要求也不同6，有利草莓生长的温度为 1525，当花期温度低于最适温度，其生长发育过程会受到抑制，最终造成产量下降和果实品质降低7。冬季低温是设施草莓生产中面临的主要灾害，因此，研究低温对设施草莓荧光及保护酶活性的影响对揭示低温致灾机理和灾害防御具有重要作用。植物叶片的叶绿素荧光有着快速、灵敏、无损伤等优点89。可以通过叶绿素荧光诱导动力学来观察植物是否受到了逆境胁迫。低温条件下，植物生长活力下降，通过保护性酶活性的变化可以调控生理反应，维系植株的生长10。低温会使作物的光系统 II（PSII）光化学效率降低，限制光合作用的进行。中 国 农 业 气 象 第 45 卷 180 通过对番茄1112、玉米13、水稻14进行低温处理，研究其叶片光合特性、能量和电子流动，发现低温使叶片光合系统 Fv/Fm 下降、量子产额或能量分配的 Po、o、Eo均减少，单位反应中心活性的参数ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC 较 CK 相比均增加。杨猛等15研究发现，低温胁迫下玉米叶片的电导率和Fo 上升，Fv/Fm、Fv/Fo 和 NPQ 均呈下降趋势，叶绿素吸收的光能被用于光合作用的减少，叶片 PS活性中心受损。SOD、POD、CAT 是细胞膜的保护酶，三者存在一定的相关性10。MDA 是自由基进行细胞膜脂过氧化伤害的最终产物之一，其含量高低，可反映膜脂过氧化程度的大小。隽加香等1617研究证实，低温处理下番茄叶片 MDA 含量均出现不同程度的升高，超氧阴离子、过氧化氢等活性氧物质大量积累。低温胁迫会造成玉米18、黄瓜19、烤烟20叶片膜脂受损，保护酶活性出现先上升后下降的趋势，MDA 的含量持续升高，细胞膜透性明显增大。讫今为止，关于低温冷害对草莓叶片叶绿素荧光特性及保护酶活性的研究报道较少，为此，本研究拟以“赛娃”草莓为试材，开展人工环境控制试验，揭示低温条件对草莓叶片光系统活性及抗氧化保护机制，以期为草莓冬春季节的设施栽培和环境优化调控提供决策支持。1 材料与方法 1.1 试验设计 试验于 2022 年 1112 月在南京信息工程大学农业气象试验站进行，以品种“赛娃”（Fragaria ananassa cv.Selva）为试材，将草莓苗（912 片真叶，叶长5cm）定植到规格为 15cm（高）12cm（上口径）8cm（下口径）的花盆内，盆中土壤为栽培土，始花期挑选长势一致的苗进行人工控制实验，11 中旬开始每隔 3d 放入一组草莓苗，9d 后同一时间一起拿出，测定草莓叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）及其相关参数，测定结束后，叶片用液氮保存，用于测定保护酶活性等指标。在人工气候室（PGC-FLEX，加拿大产）中进行动态低温处理。温度设计 3 个水平（夜温/昼温），分别为 5/15、10/20和 15/25。昼温指白天最高温度，设置在 14：00 出现，夜温为夜间最低温度，设置在 5：00 出现，以温度 15/25组为对照组（CK）。人工气候室温度梯度设置参考韦婷婷等21（图 1），温度处理的持续时间为 3d、6d 和 9d。人工气候室 6：0018：00 设定光合有效辐射（PAR）为800molm2s1，其他时段的光合有效辐射设置为0，处理期间相对湿度设在 60%80%。每 3d 固定9：00 向每盆补充水分约 150mL，保证土壤湿润。每个处理组 5 盆，每盆 1 株苗。图 1 人工气候室各处理逐时温度设定 Fig.1 Time-by-time temperature settings for each treatment in the artificial climate chamber 注：5/15和 10/20（最低/最高温度）为低温处理，15/25（正常温度）为对照（CK）。最高温度设置在14：00，最低温度设置在 5：00。下同。Note:5 /15 and 10 /20 (minimum/maximum temperature)were the low temperature treatments and 15/25(normal temperature)was the control(CK).The maximum temperature was set at 14：00 and the minimum temperature was set at 5：00.The same as below.1.2 测定项目 1.2.1 叶绿素荧光参数 选取 3 片功能叶片（从上到下第 35 片成熟叶片）作为待测叶片，取草莓叶片的中部（避开叶脉部分），放入暗适应夹中，随后关闭暗适应夹上的金属遮光片，暗适应 20min 后将荧光仪探头置于暗适应夹的圆形槽中，此过程要保证金属探头与暗适应夹紧密接触，没有光线的进入，然后采用植物效率分析仪（PocketPEA，Hansatech，UK）测定草莓叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP），叶绿素荧光从最低点 O 点（30s）到最高点 P 点（5001000ms）的变化过程中，会出现 J 点（2ms）和 I 点（30ms），因此，叶绿素荧光诱导曲线又被称为 OJIP曲线。通过 OJIP 曲线也可以得到初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、任意时刻荧光值荧光（Ft）、PS最大光化学效率（Fv/Fm）和潜在活性（Fv/Fo）等参数，通过公式 Vt=（FtFo）/第 2 期 徐佳晴等：花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响 181（FmFo），得到 OJIP 标准化曲线，并进行快速叶绿素荧光诱导动力学分析（JIP-test）。JIP-test 是以生物膜能量流动为基础的分析方法，这种方法能够获得外界条件对 PSII 反应中心光能吸收、转换以及电子传递体氧化还原状态的影响22。ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC 等参数的计算方法参考杨鑫等23。1.2.2 保护酶活性和 MDA 含量的测定 酶液的制备：称取 0.5g 草莓叶片（所取叶片与叶绿素荧光测定叶片为同一片）放入研钵中，加入mL 磷酸缓冲液（pH=7.8）和少量石英砂（有助于研磨），冰浴研磨，然后将匀浆倒入离心管中，高速离心 20min，上清液（酶液）倒入试管，将试管置于04下保存待用。SOD 活性测定采用氮蓝四唑（NBT）比色法24；POD 活性测定采用愈创木酚显色法25；CAT 活性测定采用紫外吸收法26；MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法27。1.3 数据处理 各处理均取3株计算算术平均值，采用SPSS26.0进行方差统计和 Dunca 多重比较，Microsoft Excel进行数据分析和绘图。2 结果与分析 2.1 花期低温对叶片 PS反应中心荧光参数的影响 2.1.1 对原初光化学反应的影响 用叶绿素荧光动力学曲线（OJIP）分析花期低温对原初光化学反应的影响。叶绿素荧光动力学曲线在荧光的上升阶段有典型的 O、J、I、P 相，OJIP曲线可以反映出关于 PS反应中心原初光化学反应的信息，曲线 P 点处的荧光值为最大荧光值（Fm），Fm 表明了 PS的电子受体处于最大程度还原态时的荧光28。由图 2 可见，不同低温持续时间处理中（3d、6d 和 9d）叶片的快速荧光动力学曲线（OJIP）变化形态基本保持一致，只是不同处理间的 OJIP 曲线上各特征点（O、J、I、P）的位置略有差异，但均不超过 CK（15/25）处理，CK 处理下草莓叶片的OJIP曲线上O-P相的荧光值为3021783。图 2a显示，日最低温 5（即 5/15处理）持续 3d、6d 和 9d 处理中，草莓叶片在 O 点处的荧光值差异不大，而后荧光值逐渐上升，叶片 OJIP 曲线上 O-P 相的荧光值分别为 2991492、2501428、2451410，其中 Fm 较 CK 分别下降了 16.26%、19.79%和20.81%，随着低温处理天数的增加，草莓叶片的最大荧光值呈下降的趋势，低温持续 6d 与低温持续 9d处理叶片 OJIP 曲线较为接近。图 2b 显示，日最低温 10（即 10/20处理）持续 3d、6d 和 9d 处理中，叶片OJIP曲线上O-P相的荧光值分别为3041637、2521529 和 2641434，其中 Fm 较 CK 分别下降了 8.19%、14.25%和 19.57%，随着低温天数的增加，草莓叶片的最大荧光值呈下降的趋势。比较图 2a 与图 2b 可见，5/15各持续天数处理中，草莓叶片的荧光值均低于 10/20处理相同持续天数处理中。表明花期低温对叶片 PS反应中心原初光化学反应有不利影响，气温越低草莓叶片的荧光值降低越多，低温持续时间越长，草莓叶片的荧光值降低也越多。图 2 低温持续 3d、6d 和 9d 处理与 CK 叶片快速荧光动力学曲线比较 Fig.2 Comparison of fast fluorescence kinetic curves of leaves between low temperature for 3d,6d and 9d treatments and CK 中 国 农 业 气 象 第 45 卷 182 2.1.2 对放氧复合体（OEC）的影响 对 OJIP 曲线进行 O-P 标准化，可以分析放氧复合体（OEC）的变化。以 Vt(相对可变荧光)表示任意时刻 Vt 值与对照 Vt 的差值，Vt 为正值表明 OEC失活，反之则表示 OEC 未失活。K 和 J 分别表示t=300s 和 t=2000s 的 Vt 值。OJIP 曲线的 O-P 标准化结果见图 3。由图可知，5/15、10/20各持续天数处理中的Vt在1s内均出现大于0的时刻，表明各低温条件下放氧复合体均有不同程度的失活。图 3a 显示，日最低温 5持续 3d 的 Vt 在 1170ms 和 1001000ms 内均出现正值，日最低温 5持续 6d 的 Vt 在 31000ms 出现正值，日最低温 5持续 9d 的 Vt 在 0.031000ms 出现正值，可见，随着低温持续时间的延长，OEC 失活的时间增加并且 Vt 的值增大。日最低温 5持续 3d、6d 和 9d时，K 分别为0.01435、0.00623 和 0.068612，J分别为0.03844、0.035869 和 0.130292，随着低温持续时间的延长，K、J 均增大，Vt 曲线在 K 相和J 相间凸起越来越明显。图 3b 表明，日最低温 10持续 3d 的 Vt 在 0.550ms 和 160900ms 出现正值，日最低温 10持续 6d 的 Vt 在 0.0330ms 和4001000ms ms 内出现正值，日最低温 10持续 9d的 Vt 在 0.0350ms 和 240900ms 出现正值，日最低温 10时，随着胁迫时间的延长，Vt 逐渐增大，Vt 大于 0 的时间增加。日最低温 10持续 3d、6d 和 9d 时，K 分别为0.00577、0.025422 和0.048167，J 分别为 0.017623、0.056 和 0.125299。比较图3a 与图 3b 可见，5/15各持续天数处理中，草莓叶片 Vt 的数值和出现正值的时间均大于 10/20处理相同持续天数处理中。可见，随着温度的降低和低温持续时间的延长，K、J 的值会逐渐增大，且大于零的时间增多。2.2 花期低温对叶片 PSII 反应中心活性的影响 TRo/RC 指单位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量。由表 1 可知，相同处理时间，随着温度的降低，TRo/RC 呈显著增大的趋势，低温持续 9d 时，图 3 低温持续 3d、6d 和 9d 处理叶片相对可变荧光(Vt)的比较 Fig.3 Comparison of relative variable fluor escence(Vt)of leaves among low temperature for 3d,6d and 9d treatments 表 1 低温持续 3d、6d 和 9d 处理与 CK 叶片 PS反应中心活性的比较 Table 1 Comparison of PS II reaction center activity in leaves between low temperature for 3d,6d and 9d treatments and CK 处理 Treatment 持续时间 Treatment time(d)TRo/RC ABS/RC DIo/RC ETo/RC CK-1.1320.028f 1.3390.030e 0.2060.013d 1.1690.068a 10/20 3 6 9 1.2160.017e 1.2980.011d 1.4180.011b 1.4550.015d 1.5930.011c 1.7620.016b 0.2390.017c 0.2950.006b 0.3430.009a 1.1490.072ab 0.9710.009b 0.9230.023c 5/15 3 6 9 1.3110.015d 1.3860.017c 1.4770.018a 1.5870.011c 1.7370.054b 1.8310.024a 0.2750.025bc 0.3500.040a 0.3540.035a 1.000.020b 0.9360.084bc 0.9110.070bc 注:TRo/RC 指单位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量。ABS/RC 表示单位反应中心吸收的光能。DIo/RC 是单位反应中心耗散掉的能量。ETo/RC 表示单位反应中心捕获的用于电子传递的能量。数据均为平均值均方差，小写字母表示处理间在 0.05水平上的差异显著性。下同。Note：TRo/RC refers to the energy captured per unit reaction center for QA reduction.ABS/RC indicates the light energy absorbed per unit reaction center.DIo/RC is the energy dissipated per unit reaction center.ETo/RC indicates the energy captured per unit reaction center for electron transfer.Data are means mean squared deviation.Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The same as below.第 2 期 徐佳晴等：花期低温对草莓叶片光系统荧光特性及保护酶活性的影响 183日最低温 10和 5分别较 CK 增加了 25.27%和30.48%。在相同温度下，随着低温持续时间的延长，TRo/RC 显著增大，日最低温 5持续 3d、6d 和 9d分别较 CK 增加了 15.81%、22.44%和 30.48%。日最低温 5持续 3d 与日最低温 10持续 6d 的 TRo/RC无显著差异，其他各处理间均差异显著。表明随着温度的降低和低温持续时间的延长，单位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量增加。ABS/RC 表示单位反应中心吸收的光能。由表 1可知，在相同温度条件下，随着低温持续时间的延长，ABS/RC 呈显著增大的趋势，日最低气温 5持续 3d、6d 和 9d 分别是 CK 的 1.19 倍、1.30 倍和 1.37倍。日最低温 10持续 3d、6d 和 9d 分别是 CK 的1.09 倍、1.19 倍和 1.32 倍。相同处理时间，随着处理温度的降低，ABS/RC 呈显著增大的趋势，日最低温 10、5持续 9d 的 ABS/RC 分别是 CK 的 1.32倍、1.37 倍，日最低温 10与 5持续 9d 的处理ABS/RC 差异显著。表明随着温度的降低和低温持续时间的延长，单位反应中心吸收的光能增加。DIo/RC 是单位反应中心耗散掉的能量。由表 1可知，相同的处理时间，随着处理温度的降低，DIo/RC 呈显著增大的趋势，日最低温 10和 5持续 6d 的 DIo/RC 分别是 CK 的 1.43 倍和 1.70 倍。在相同处理温度下，随着低温持续时间的延长，DIo/RC呈增大的趋势，日最低温 10持续 3d、6d 和 9d 处理分别是 CK 的 1.16 倍、1.43 倍和 1.67 倍，各处理与 CK 差异显著。表明随着温度的降低和低温持续时间的延长，单位反应中心吸收的光能会增加。ETo/RC表示单位反应中心捕获的用于电子传递的能量。由表 1 可知，各低温处理下 ETo/RC 均小于CK，在同一温度处理下，随着低温持续时间的延长，ETo/RC 呈降低的趋势，日最低温 5持续 3d、6d 和9d 的 ETo/RC 分别比 CK 降低了 16.90%、24.89%和28.32%。在相同的处理时间下，ETo/RC 随着温度的降低变化趋势不明显，日最低温 10和 5持续 6d分别较 CK 下降了 20.39%和 24.89%，但差异不显著。日最低温 10和 5持续 9d 处理分别较 CK 下降26.65%和 28.32%，但差异不显著。表明随着温度的降低和低温持续时间的延长，单位反应中心捕获的用于电子传递的能量受到抑制，低温持续时间的延长对草莓叶片的影响大于温度降低的影响。2.3 花期低温对叶片 PS反应中心能量分配比率的影响 o表示捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过 QA 的其它电子受体的概率。由表 2 可知，经低温处理的草莓叶片的 o与 CK 相比，仅日最低温 10持续 3d 处理无显著差异，其余处理组均差异显著。在同一温度下，随着低温持续时间的延长，o逐渐下降，日最低温 5持续 3d 处理下降 26.20%，持续6d 和 9d 处理分别较 CK 下降 34.72%和 40.33%；相同处理时间下，随着温度的降低，o也逐渐下降，日最低温 10和 5持续 3d 处理分别较 CK 下降8.51%和 26.20%。日最低温 10持续 9d、日最低温5持续 6d、9d 处理间 o无显著性差异。Eo表示用于电子传递的量子产额。由表 2 可知，随着低温持续时间的延长，Eo显著减小，日最低温 表 2 低温持续 3d、6d 和 9d 处理与 CK 叶片 PS反应中心量子产量的比较 Table 2 Comparison of quantum yield of PS II reaction center in leaves between low temperature for 3d,6d and 9d treatments and CK 处理 Treatment 持续时间 Treatment time(d)o Eo Po Do CK-1.0340.076a 0.8740.055a 0.8460.012a 0.1540.010b 10/20 3 6 9 0.9460.148a 0.7480.007b 0.6500.012c 0.7910.126a 0.6100.003b 0.5240.008c 0.8360.013ab 0.8150.006b 0.8050.015b 0.1640.011b 0.1850.003a 0.1940.004a 5/15 3 6 9 0.7620.010b 0.6750.061c 0.6170.042c 0.6300.016b 0.5400.060c 0.4980.044c 0.8260.021ab 0.7990.017b 0.8060.017b 0.1730.015ab 0.2010.017a 0.1930.017ab 注：o表示捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过 QA 的其它电子受体的概率。Eo表示用于电子传递的量子产额。Po表示植物受光抑制的指标。Do表示用于热耗散的量子比率。Note:o denotes the probability that a captured exciton passes electrons to other electron acceptors in the electron transport chain over QA.Eo denotes the quantum yield used for electron transport.Po denotes the indicator that the plant is subject to photoinhibition.Do denotes the quantum ratio used for thermal dissipation.中 国 农 业 气 象 第 45 卷 184 10持续 3d、6d 和 9d 分别较 CK 下降了 9.50%、30.21%和 40.05%。日最低温 10持续 3d 与 CK 相比，无显著差异。日最低温 10和 5持续 3d 的 Eo分别较 CK 下降 9.50%和 27.92%，差异显著；日最低温 10和 5持续 9d 的 Eo分别较 CK 下降了40.05%和 43.02%，但差异不显著。这表明温度降低，低温持续时间延长，电子传递的量子产额会下降，低温持续天数的影响大于温度降低的影响，且 Eo是对温度变化较敏感的指标。Po表示植物受光抑制的指标。由表 2 可知，经低温处理叶片的 Po与 CK 相比差距较小。日最低温5持续 3d、6d 和 9d 处理分别较 CK 下降 2.36%、5.56%和 4.73%，9d 与 6d 处理相比 Po有回升，二者无显著性差异。低温处理 9d，日最低温 10和 5分别较 CK 下降 4.85%和 4.73%；低温处理 6d，日最低温 10和 5分别较 CK 下降 3.66%和 5.56%。日最低温 10持续 6d、9d 和日最低温 5持续 6d、9d与 CK 相比差异显著，其他处理与 CK 相比无显著性差异，这表明低温条件下，植物叶片遭受光抑制现