不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异 (1).pdf

中 国 农 业 气 象 第 45 卷 390 中国农业气象（Chinese Journal of Agrometeorology）2024 年doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2024.04.006 杨倚钢,韩燕,高丽娟,等.不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响的差异J.中国农业气象,2024,45(4):390-403 不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异*杨倚钢1，韩 燕1，高丽娟2，宋吉青1，斋藤信3，白文波1*(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部农膜污染防控重点实验室，北京 100081；2.北京市科学技术研究院分析测试研究所(北京市理化分析测试中心)，北京 100089；3.日本株式会社力森诺科，东京 1058518)摘要：选择壳寡糖（GT）和复合寡糖（KP）为制剂处理，以大棚常规对照（CG）和清水对照（CK）为对比，分析黄瓜叶片叶绿素相对含量（SPAD）、叶绿素荧光参数和超微结构，根系表观形态和根系活力（RV），以及抗氧化酶和内源激素的变化，比较不同类型寡糖制剂对设施黄瓜生长及产量的调控作用。结果表明：与其他处理相比，KP 处理能有效促进黄瓜叶片和根系生长，其 SPAD、最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）和 RV 均显著增加 4.15%15.63%、6.49%20.03%、33.33%152.63%、10.37%71.62%和 8.51%171.43%；超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性显著提升 6.75%91.49%、3.85%97.62%和 3.00%28.15%；此外，促使黄瓜生育后期叶片生长素（IAA）含量显著提高 5.43%以上，脱落酸（ABA）含量显著降低 4.35%18.63%；黄瓜产量和可溶性糖含量显著增加 13.72%和 11.52%以上。比较而言，GT 处理对黄瓜根冠生长，内源激素和抗氧化酶活性的影响表现出不稳定性，仅坐果期叶片光合生理特性（SPAD、叶绿素荧光参数和叶片超微结构）和 RV 有所改善。相较于 GT 处理，KP 处理在促进黄瓜根冠生长，调控抗氧化酶活性和内源激素平衡方面具有明显优势。结合相关性分析发现，黄瓜产量与 NPQ、RV、SOD 和 POD 活性呈极显著正相关（P0.01），与 Fv/Fm 显著正相关（P0.05）；且 SOD 和 POD 活性均与 ABA 含量显著负相关（P0.05）。综上，外源复合寡糖主要通过促进黄瓜根冠协调生长，维持生育后期高光合效率、根系活力和叶片功能结构稳定，调节抗氧化酶活性，促进生长激素和抑制生长激素间的平衡，保障生育后期细胞膜功能稳定，延缓叶片自然衰老，实现黄瓜的提质增产。关键词：设施黄瓜；复合寡糖；壳寡糖；生理特性；产量；品质 Difference Effects of Different Exogenous Oligosaccharides on Physiological Characteristics,Yield and Quality of Greenhouse Cucumber YANG Yi-gang1,HAN Yan1,GAO Li-juan2,SONG Ji-qing1,SAITO Makoto3,BAI Wen-bo1(1.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Prevention and Control of Residual Pollution in Agricultural Film,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Beijing 100081,China;2.Institute of Analysis and Testing,Beijing Academy of Science and Technology(Beijing Center for Physical&Chemical Analysis),Beijing 100089,China;3.Resonac Corporation,Tokyo 1058518,Japan)Abstract:In order to compare the regulatory effects of different oligosaccharides on the growth and yield of greenhouse cucumber,the chitosan oligosaccharide(GT)and mixed-oligosaccharide(KP)were selected as the preparation treatments,while the conventional control(CG)and clear water control(CK)were compared as controls.*收稿日期：20230526 基金项目：国家重点研发计划项目（2019YFE0197100）*通讯作者：白文波，副研究员，主要从事农用抗逆节水新材料研发与应用研究，E-mail： 第一作者联系方式：杨倚钢，E-mail： 第 4 期 杨倚钢等：不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异 391The relative leaf chlorophyll content(SPAD),chlorophyll fluorescence parameters,leaf cell structure,root morphologies and root vigor(RV),antioxidant enzyme activity and endogenous hormone contents were all tested in this study.The results showed that KP treatment could effectively promote the growth and development of cucumber leaves and roots.Compared with the other treatments,the SPAD,maximum photochemical quantum yield(Fv/Fm),photochemical quenching coefficient(qP),non-photochemical quenching coefficient(NPQ)and RV of the KP treatment were all significantly increased by 4.15%-15.63%,6.49%-20.03%,33.33%-152.63%,10.37%-71.62%and 8.51%-171.43%.Meanwhile,the superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT)activities were significantly increased by 6.75%-91.49%,3.85%-97.62%and 3.00%-28.15%;the IAA content of cucumber leaves were enhanced larger than 5.43%in the late growth stage,and the abscisic acid(ABA)content decreased by 4.35%-18.63%.The yield and soluble sugar content of the KP treatment were increased by 13.72%and 11.52%,respectively.For the GT treatment,unstable effects were obtained,including the root and crown growth,endogenous hormones and antioxidant enzyme activity.The photosynthetic physiological characteristics of leaves,such as SPAD,chlorophyll fluorescence parameters and leaf ultrastructure,and RV in the fruit set stage were improved slightly.Compared with GT,KP showed a clear advantage in promoting coordinated root and crown growth,regulating antioxidant enzyme activity,and balancing the cucumbers endogenous hormones.The correlation analysis results showed that the yield of cucumber was significantly positively correlated with NPQ,RV,SOD and POD activity(P0.01),and positively correlated with Fv/Fm(P0.05).While SOD and POD were negatively correlated with ABA content(P0.05).In conclusion,exogenous mixed-oligosaccharides mainly promoted the coordinated growth of root and shoot,especially maintained the high photosynthesis efficiency,root vitality and the stability of leaf functional structure in the late growth period,regulated the activity of antioxidant enzymes and the balance between growth promoting hormone and growth inhibiting hormone,which lead to the stability of cell membrane function in the late growth period,delay natural aging of leaves,and the improvement of yield and quality of cucumber.Key words:Greenhouse cucumber;Mixed-oligosaccharides;Chitosan oligosaccharide;Physiological characteristics;Yield;Quality 随着生活水平的不断提高，高品质、低残留的设施果蔬产业正逐渐发展成为绿色农业的主流。纵观设施作物生产，由于设施环境小气候易形成高温高湿的微域小环境，病虫害发生风险高，需依靠化学杀虫剂和杀菌剂来保障作物正常生长发育或高产1。这不仅影响果蔬品质、存在食品安全隐患，也违背了绿色可持续设施农业发展初衷2。如何缓解潜在不良环境条件对设施果蔬生产造成的不利影响是近年来备受关注的热点问题之一。设施农业生产中，外源绿色功能生物刺激素通过调控作物生长发育进程，增强抗病免疫力，以抵御不良环境的影响，最终实现提质增产的栽培措施越来越普遍34。寡糖是近年来发现的一类不同于植物激素的新型生物刺激素，属小分子化合物，易被植物体吸收和利用5。因寡糖功能制剂的多样性和特殊性越来越受到关注，目前已广泛应用于医疗卫生、食品保健和动物饲料等领域67，在经济作物和部分大田作物上也有少量报道810。壳寡糖是在农业中应用较广的寡糖类制剂，因其具有无毒、易降解、高水溶性和低黏性等特性，在植物生产中具有天然优势11。研究证实壳寡糖在促进作物生长、提升作物品质、增强抗逆性和抗菌免疫能力等方面具有明显优势1115，如在花生上喷施不同浓度壳寡糖能延缓叶片衰老，实现花生高产优质11。但实际使用时，壳寡糖中的天然功能成分受溶解性和生物相容性影响，限制功能作用的稳定发挥，加之生产成本较高16，现阶段主要应用在经济作物或高附加值的农产品生产上1213。在高含量和低分子量壳寡糖制备的基础上，研制复合功能寡糖类制剂也是当前寡糖类物质在植物应用中的热点方向之一9，可改善或消除天然功能成分的不良性质，增强功能作用，扩大应用范围。中 国 农 业 气 象 第 45 卷 392 现阶段关于农用寡糖类制剂多集中于单一来源的产品，存在应用效果不稳定、功能单一等问题。已有少量报道发现，不同来源和类型的寡糖对作物生长发育、产量、品质及抗逆性的调控效应具有明显差异，尚未形成一致性的结果1517；且大多关注不同类型寡糖的抗逆性和抗病免疫调控差异比较1415，对于作物根冠生长协调促进性、内源激素和抗氧化酶活性响应，及其与提质增产作用之间的内在联系等方面的研究鲜有报道。鉴于此，本研究选择国内外具有代表性、且在植物生产中应用较为普遍的单一壳寡糖和复合寡糖，以设施黄瓜为研究对象，比较研究两种外源寡糖对设施黄瓜不同生长发育阶段的功能叶叶绿素相对含量、叶绿素荧光特性和叶片解剖结构、根系表观特征和根系活力、抗氧化酶活性和内源激素含量的差异，以及对其产量和品质的综合影响，明确不同外源寡糖对黄瓜叶片光合生理和根冠生长的调控作用，及其与产量和品质的互作关系，为设施作物合理选用寡糖类制剂及其提质增效应用提供参考。1 材料与方法 1.1 试验地概况 2022 年 48 月于北京房山区襄附马弘科农场试验基地（1155845E，393746N）的温室大棚布置设施黄瓜田间试验，大棚为常规塑料冷棚，面积为619.70m2（长宽=77.95m7.95m），棚高 2.3m，试验区 030cm 耕层土壤有机质、有效磷、速效钾和pH 值含量分别为 17.60gkg1、35.18mgkg1、641.34mgkg1和 7.12。1.2 试验设计 供试黄瓜品种为京研旱宝 6 号，于 4 月 11日定植于设施大棚内。黄瓜定植前施底肥，底肥中含 48000kghm2有机肥，645kghm2过磷酸钙化肥和 800kghm2复合化肥，其中，复合肥中氮、磷、钾含量各占 19%。定植后黄瓜每周追肥 1 次，共 10次，前 2 次施用 200kghm2复合水溶肥，其氮、磷、钾含量各占 20%，后 8 次施用 160kghm2高钾复合水溶肥，其氮、磷、钾含量分别占 14%、6%和 30%；定植后黄瓜每周灌溉 1 次，每次 5t，共 13 次。采用悬挂在大棚内的温湿度记录仪（LR5001）监测棚内温湿度，黄瓜生育期内每天早、中、晚各测量 1 次空气相对湿度和温度，保证棚内环境适宜黄瓜生长。试验选用两种寡糖制剂，即复合寡糖（KP，日本）和单一壳寡糖（GT，中国），设置常规对照（CG）和清水对照（CK），试验设计及方法详见表 1。其中，表 1 试验设计及方法 Table 1 The experimental design and method 处理 Treatment 标记 Code 有效成分 Effective component 具体说明 Detailed description 壳寡糖 Chitosan oligosaccharide GT 单一来源壳寡糖 Single source of chitosan oligosaccharide 黄瓜定植前使用壳寡糖浸根 24h，定植后 7d、14d、21d、28d 和 35d 叶面 喷 施 壳 寡 糖The cucumber roots were soaked with chitosan oligosaccharide for 24h before planting.The leaves were sprayed with chitosan oligosaccharide on the 7,14,21,28 and 35 days after planting 复合寡糖 Mixed-oligosaccharide KP 含有壳寡糖的多种来源复合寡糖 Mixed-oligosaccharides from multiple sources containing chitosan oligosaccharide 使用复合寡糖进行浸根和叶面喷施，处理方式同 GT 处理 The root soaking and foliar spraying with mixed-oligosaccharid,the treatment method are as same as GT treatment 常规对照 Conventional control CG 农户常规种植管理 The technical measures of farmers conventional planting management 不进行浸根和叶面喷施处理，灌溉与施肥同农户常规管理完全一致 No root soaking and foliar spraying treatment,completely consistent with farmers conventional planting management 清水对照 Clear water control CK 自来水 Tap water 使用自来水进行浸根和叶面喷施，用量与处理方式同 GT 和 KP 处理，以消除稀释制剂时所用水的影响 The root soaking and foliar spraying with mixed-oligosaccharid,dosage and treatment method are the same as GT and KP treatment to eliminate the influence of water used in diluting the preparation 第 4 期 杨倚钢等：不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异 393黄瓜定植前浸根处理以完全浸没黄瓜秧苗根系为宜；喷施处理以黄瓜叶片正面被完全浸湿，叶片表面开始流滴为准，试验期间共喷施 5 次，分别于黄瓜定植后 7d（4 月 18 日）、14d（4 月 25 日）、21d（5 月 2 日）、28d（5 月 9 日）和 35d（5 月 16 日），每次喷施处理前后 24h 均不进行灌溉和施肥处理。根据寡糖制剂供应商提供的最佳施用浓度，GT 和 KP处理稀释浓度分别为 5000 倍和 1000 倍。试验共设置4 个处理，每个处理 3 次重复，共 12 个样区，所有样区采用完全随机区组排列于同一试验大棚内，每个试验样区面积为 24.75m2（长宽=5.50m4.50m），相邻样区间设有 3.60m 的保护行，保护行内种植常规处理黄瓜。每个样区 4 垄，垄距 50cm，株距 15cm，每垄 16 株，黄瓜种植密度约 25859 株hm2。1.3 测定项目与方法 1.3.1 叶片光合生理指标 黄瓜幼苗期在每个样区选取 10 株长势基本一致的植株挂牌标记。采用叶绿素活体测定仪 SPAD502（柯尼卡美能达，日本），于黄瓜幼苗期（4 月 11 日）、抽蔓期（5 月 11 日）、结瓜初期（5 月 19 日）、盛果期（6 月 19 日）和结瓜末期（7 月 26 日）测定叶绿素相对含量（SPAD），每个样区取 10 株结果的平均值，每个处理取 3 个重复样区的平均值。黄瓜幼苗期、抽蔓期、结瓜初期、盛果期和结瓜末期，在每个样区随机选取生育进程、长势和大小基本一致，同一部位的 1 片叶进行叶绿素荧光参数测定。用 FluorCam 便携式 GFP/Chl 荧光成像仪测定相关参数，包括 PS最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）。仪器测量温度为 25，测定前叶片需用黑布覆盖 20min 的暗适应处理，每个处理取 3 个重复样区的平均值。结瓜末期每个样区随机采集1株黄瓜地上部第5片真叶，取叶片中段 68mm，用甲醛乙酸乙醇（甲醇:冰乙酸:70乙醇1:1:18）固定液固定 24h 后，用 95%伊红酒精溶液脱水，用二甲苯逐级透明，5456石蜡逐步浸蜡、包埋。采用 ERM3000 自动轮转式石蜡切片机切片，切片厚度为 10m，40下展片，70充分烤片，再以番红（30min）固绿（5s）重染色法染色，通过番红和固绿染色法，对叶片细胞壁着色，将叶片木质化、木栓化的细胞壁与纤维素细胞壁分别用红绿区分，同时将叶片中导管染为红色，筛管染为绿色，通过电子显微镜观察得到叶面切片的解剖结构图，测量上表皮厚度、下表皮厚度、叶片厚度、主维管束面积和相邻维管束间距18，每个处理取 3 个重复样区的平均值。1.3.2 根系表观形态和根系活力指标 分别于 5 个取样日 9：0011：00，在每个样区挑选黄瓜地上部分长势基本一致的秧苗 2 个，挖取黄瓜根系，蒸馏水洗净后采用 Epson perfection V800 photo 根系扫描系统测定根总长、根表面积、根平均直径和根系体积；用氯化三苯基四氮唑还原法测定根系活力19。每个处理取 3 个重复样区的平均值。1.3.3 叶片抗氧化酶活性、内源激素含量 分别于 5 个取样日 9：0011：00，在每个样区随机采集黄瓜新鲜叶片样本 3 片，用液氮保存运输，送至实验室后用80冰箱保存，用于测定抗氧化酶活性和内源激素含量指标。选择苏州格瑞斯生物科技有限公司的 NBT 法活性试剂盒、过氧化物酶试剂盒和过氧化氢酶试剂盒，用氮蓝四唑光化还原法20测定超氧化物歧化酶活性（SOD），用愈创木酚法21测定过氧化物酶活性（POD），用紫外吸收法22测定过氧化氢酶活性（CAT）。选用江莱生物酶联免疫分析试剂盒，参照 Zhao 等23方法，采用酶联免疫吸附检测法测定叶片生长素（IAA）和脱落酸（ABA）含量。每个处理取 3 个重复样区的平均值。1.3.4 果实品质和产量指标 参照王学奎等19方法测定黄瓜品质指标，其中可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。当黄瓜尾部的花萎蔫且自然脱落，即认定为成熟，开始采摘。黄瓜产量为当年 5 月 20 日7 月 26 日连续采摘，测定累计重量，按种植面积折合计算为样区总产量（tha1），每个处理取 3 个重复样区的平均值。1.4 数据处理 用 Microsoft Office Excel2016 进行数据整理与计算；用 Origin2023 进行数据绘图，用 SPSS22.0 进行相关性分析和显著性检验；利用单因素和 Duncan法进行方差分析和多重比较（=0.05），利用Spearman进行相关性分析。2 结果与分析 2.1 不同不同寡糖对黄瓜叶片光合生理影响的差异 2.1.1 叶绿素相对含量 叶绿素是植物光合作用的主要色素，在光能吸收、传递和转换中起着重要作用24。表 2 是黄瓜生 中 国 农 业 气 象 第 45 卷 394 表 2 黄瓜生育期内不同处理 SPAD 值的变化 Table 2 Change of SPAD values under different treatments during cucumber growth period 生育期 Growth stage 处理 Treatment 幼苗期 Seedling 抽蔓期 Cranberg 结瓜初期 Early fruit 盛果期 Full fruit 结瓜末期 End fruit CK 33.272.41b 50.200.46c 50.932.87a 41.200.61b 39.470.84b CG 36.600.60ab 51.631.00bc 55.575.33a 39.770.58c 39.830.29b GT 33.902.27b 52.400.53b 50.670.40a 40.970.76b 39.200.61b KP 39.201.65a 55.271.42a 53.370.72a 42.670.12a 43.470.55a 注：所有数据均为平均值标准差；同列数值后不同字母表示处理间在 0.05 水平差异显著。下同。Note:Values represent averagestandard deviation.Different letters after the values within the same columns indicate significant differences at 0.05 level.The same as below.育期内不同处理下 SPAD 值的变化。由表 2 可知，与CG 处理相比，GT 处理下 SPAD 值只在盛果期显著增加 3.02%，其余生育阶段二者差异均不显著。KP处理下 SPAD 值在抽蔓期、盛果期和结瓜末期较其他处理显著增加 5.48%10.89%；幼苗期，KP 处理SPAD 值较 CK 和 GT 处理显著增加 17.82%和15.63%。进一步比较两种寡糖处理，除结瓜初期二者差异不显著，其余阶段 KP 处理 SPAD 值较 GT 处理显著增加 4.15%15.63%。可见，喷施复合寡糖可促使黄瓜叶片叶绿素含量始终维持在较高水平，壳寡糖对其影响整体上表现不显著。NPQ 反映的是 PS天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分25。幼苗期和抽蔓期，GT 处理 NPQ 值较 CG 处理显著增加 44.44%54.46%，其余生长阶段二者无显著差异（图 1c）。与 CG 处理相比，KP 处理 NPQ 值显著增加 10.37%71.62%（盛果期除外），盛果期 KP 处理NPQ 值较 GT 处理显著增加 32.94%。图 1 黄瓜生育期内不同处理叶绿素荧光参数的变化 Fig.1 Change of chlorophyll fluorescence parameters under different treatments during cucumber growth period 第 4 期 杨倚钢等：不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异 395综合来看，相较于 CG 处理，KP 处理总体上促进黄瓜各生育期内叶片 Fv/Fm、qP 和 NPQ 值增加，有助于提高叶片光合效率；而且随着黄瓜生育进程推进，仍能显著维持叶片较高的光合效率。GT 处理只在坐果期对叶绿素荧光参数有影响，对 NPQ 的影响具有不稳定性，表现为前期增加后期降低，说明GT 处理对于叶片光合效率的影响具有局限性。2.1.3 叶片解剖结构 结合表 3 中黄瓜叶片解剖结构参数可知，与 CG处理相比，GT 处理叶片下表皮厚度显著增加15.31%，叶片厚度和主维管束面积显著降低 16.52%和 18.38%，但上表皮厚度和相邻维管束间距无显著差异。与其他处理相比，KP 处理显著提高了黄瓜叶片上表皮厚度、叶片厚度和维管束面积 27.77%63.13%、2.08%55.48%和 38.25%125.81%；且下表皮厚度较 GT 处理显著降低 8.63%，但与 CG 处理无显著差异。四个处理下黄瓜叶片相邻维管束间距均无显著差异。由此说明，壳寡糖对黄瓜衰老期叶片的稳定作用较差，复合寡糖能有效促进叶片功能结构稳定，有助于减缓叶片的自然衰老，增强叶片光合能力，为后期产量增加奠定基础。2.2 不同寡糖对黄瓜根系表观形态和根系活力影响的差异 根系是植物活跃的吸收器官和合成器官，其生长情况和活力水平直接影响地上部的生长、营养状况及产量水平26。由图 2 可知，幼苗期 4 个处理的根总长、根表面积、根平均直径和根系体积均无显著差异。抽蔓期，与 CG 处理相比，KP 处理根总长、根表面积和根系体积显著增加 74.65%、68.65%和87.21%，GT 处理只有根总长增加 51.35%，其余形态指标与 CG 处理差异均不显著（图 2a、2c、2d）。盛果期，KP 处理较 CG 处理根总长和根平均直径显著增加 44.45%和 31.88%（图 2a、2c）；但两种寡糖处理的根表面积并无显著差异。相较于 CG 处理的根系体积，KP 处理无显著差异，但 GT 处理显著减小23.48%。结瓜末期，KP 处理促使根总长、根平均直径和根系体积较其他处理分别显著增加 23.38%、10.65%和 22.73%以上（图 2a、2c、2d）；与 CG 处理相比，KP和GT处理根表面积也显著增加24.06%和20.41%，但两种寡糖处理下的结果差异不显著（图 2b）。表 4 是黄瓜生育期内不同处理下根系活力的变化。幼苗期和抽蔓期，GT 处理根系活力与 CG 处理差异不显著；但结瓜初期、盛果期和结瓜末期，其根系活力显著增加 0.68%25.89%。KP 处理根系活力较其他处理均显著增加 8.51%171.43%。结合根系形态指标，进一步说明壳寡糖对黄瓜根系的影响主要体现在结实坐果期促进根系活力，复合寡糖不仅能明显改善根系活力，还能显著促进根系生长，而且作用时间更长，提前至抽蔓期。2.3 不同寡糖对黄瓜叶片抗氧化酶系统关键酶活性影响的差异 抗氧化酶系统可以反映植物的抗逆性和活力指数，通常抗氧化酶系统活性越高，抗逆能力越强，植物活性也越高27。与 CG 处理相比，幼苗期、抽蔓期和盛果期 GT 处理 SOD 活性显著增加 11.29%56.59%，而结瓜初期和结瓜末期，反而显著降低7.68%21.76%（图 3a）。除幼苗期外，其余生育阶段 KP 处理 SOD 活性较其他处理均显著增加6.75%91.49%；即使幼苗期，KP 处理 SOD 活性也较 CG 处理显著增加 16.51%，但与 GT 处理差异不显著（图 3a）。与 CG 处理相比，结瓜末期 GT 处理 POD 活性显著增加 76.72%，而幼苗期反而显著降低 8.77%，抽蔓期、结瓜初期和盛果期二者并无显著差异（图3b）。除幼苗期外，其余生育阶段 KP 处理 POD 活性较其他处理显著增加 11.74%97.62%；即使幼苗期，KP 处理 POD 活性也较 CK 和 GT 处理分别显著增加8.36%和 3.58%（图 3b）。表 3 结瓜末期不同处理下黄瓜叶片解剖结构参数 Table 3 The leaf anatomical structure parameters under different treatments during end fruit stage of cucumber 处理 Treatment 上表皮厚度 Upper epidermal thickness(m)下表皮厚度 Lower epidermal thickness(m)叶片厚度 Leaf thickness(m)主维管束面积 Main vascular bundle area(m2)相邻维管束间距 Distance between adjacent vascular bundles(m)CK 14.780.67c 27.065.49a 197.077.70c 3781.49515.68d 935.46105.31a CG 18.872.16b 19.401.16c 273.3710.21b 6176.54101.50b 1045.0644.17a GT 18.202.10b 22.371.61ab 228.2027.14c 5041.40311.35c 966.8658.92a KP 24.111.75a 20.442.06c 306.4015.86a 8538.86319.73a 930.51109.47a 中 国 农 业 气 象 第 45 卷 396 图 2 黄瓜生育期内不同处理下根系生长特征的变化 Fig.2 Change of root growth characteristics under different treatments during cucumber growth period 表 4 黄瓜生育期内不同处理下根系活力的变化(mgg1h1)Table 4 Change of root vigor under different treatments during cucumber growth period(mgg1h1)生育期 Growth stage 处理 Treatment 幼苗期 Seedling 抽蔓期 Cranberg 结瓜初期 Early fruit 盛果期 Full fruit 结瓜末期 End fruit CK 0.490.22b 1.000.01c 1.330.01d 1.740.10c 1.260.06c CG 0.720.21b 1.370.01b 1.480.01c 1.890.06c 1.120.02d GT 0.760.02b 1.500.04b 1.490.01b 2.320.19b 1.410.08b KP 1.330.12a 2.030.01a 1.540.00a 2.690.04a 1.530.17a 与 CG 处理相比，结瓜初期和盛果期 GT 处理CAT 活性显著增加 8.52%13.90%，而幼苗期、抽蔓期和结瓜末期则显著减少6.65%14.45%（图3c）。结瓜初期、盛果期和结瓜末期 KP 处理 CAT 活性较其他处理显著增加 8.31%28.15%，幼苗期和抽蔓期KP 处理 CAT 活性也较 GT 处理显著增加 3.00%和5.16%（图 3c）。可见，外源复合寡糖能促进 SOD、POD 和 CAT 活性增加，维持细胞膜功能稳定，而壳寡糖的促增作用不稳定。2.4 不同寡糖对黄瓜叶片内源激素含量影响的差异 内源激素可以调控植物生长发育进程，其中IAA对植物生长发育起促进作用，能调节茎的生长速率，促进生根，防止落花等；而 ABA 对植物生长有抑制作用，促进叶片脱落和休眠，引起气孔关闭等10。第 4 期 杨倚钢等：不同外源寡糖对设施黄瓜生理特性及产量和品质影响差异 397 图 3 黄瓜生育期内不同处理下抗氧化酶活性的变化 Fig.3 Change of autioxidase activities under different treatments during cucumber growth period 由图 4 可知，与 CG 处理相比，结瓜初期、盛果期和结瓜末期 KP 处理 IAA 含量显著增加 6.47%11.93%；除结瓜初期外 GT 处理较其他处理 IAA 含量显著减少 4.10%8.84%。相比两种寡糖，各生育期 KP 处理 IAA 含量较 GT 处理显著增加 5.43%18.91%（图 4a）。除幼苗期外，其余生育阶段，GT处理 ABA 含量较 CG 处理均无显著差异。但对于 KP处理，除结瓜初期外，其 ABA 含量较 CG 处理显著降低 4.35%18.63%（图 4b）。IAA含量与ABA含量比值可以反映促生长激素与抑制生长激素调控作物生长发育的平衡关系10。幼苗期，4 个处理 IAA/ABA 的比值均无显著差异；盛果期和结瓜末期，GT 处理 IAA/ABA 比值较 CG处理显著减少 4.90%10.97%，其余生育阶段二者差异并不显著。从抽蔓期开始至结瓜末期，KP 处理IAA/ABA 比值较其他处理显著增加 11.31%78.71%（图 4c），说明复合寡糖处理可平衡黄瓜生长发育过程中内源促生