黄帚橐吾扩散对高寒草甸土壤理化特性及酶活性的影响.pdf

生态环境学报 2023,32(8):1384-1391 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目：青海省科技厅应用基础研究项目（2023-ZJ-723），国家自然科学联合基金项目（U21A20186）；青海省“高端创新创业人才计划”拔尖人才培养计划项目 作者简介：王玉琴（1988 年生），女，助理研究员，博士研究生，主要从事高寒草地保护研究。E-mail:*通讯作者 收稿日期：2023-04-06 黄帚橐吾扩散对高寒草甸土壤理化特性及酶活性的影响 王玉琴*，宋梅玲，周睿，王宏生 青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室/青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室/青海大学，青海 西宁 810016 摘要：黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）作为指示高寒草甸退化的重要物种，研究其扩散对高寒草甸土壤特性产生的影响，对揭示黄帚橐吾的入侵机制具有重要意义。以黄帚橐吾微斑块为研究对象，根据密度等级划分 6 个扩散程度（D0，D1，D2，D3，D4，D5），并对各密度斑块的土壤理化特性和酶活性进行分析，结果表明：随黄帚橐吾密度的增加，各密度斑块的土壤 pH 值呈明显降低趋势，土壤含水量和全磷呈先增加后降低的趋势，在 D2D3 范围内达到最大值。土壤有机碳呈“N”字形变化，在 D2 达到最大值，土壤铵态氮含量为 D5 显著高于 D4（P0.05），硝态氮含量为 D0 和 D2 显著高于其余密度斑块（P0.05），速效磷含量呈增加趋势，且 D4 显著高于 D0 和 D3（P0.05），全钾含量在 D0、D3 和 D4 显著高于 D1 和D2（P0.05），速效钾含量在 D2 达到最大值，且显著高于其余斑块（P0.05）。土壤过氧化氢酶活性呈先增大后降低的趋势，D4 显著低于其余斑块（P0.05）；D5 的中性磷酸酶活性最高且显著高于 D0 和 D1（P0.05）；土壤脲酶活性呈先增加后降低的趋势，D1 的脲酶活性最高，显著高于其余斑块（P0.05）。土壤 pH 值与硝态氮、有机碳、脲酶和中性磷酸酶显著相关，土壤硝态氮和全钾与脲酶和中性磷酸酶显著相关，且黄帚橐吾密度与土壤 pH、硝态氮以及中性磷酸酶显著相关（P100 cm，每个密度斑块设置 3 个重复，在 8 月植株生长旺盛季进行样品的采集工作。1.3 样品采集和指标测定 在每个斑块内放置 0.5 m0.5 m 的样方 1 个，并在其对角线位置用内径为 3.5 cm 的土钻，采集 020 cm 的土样，过筛去杂后带回实验室，将土样自然风干后研磨，并分别过 1 mm 和 0.25 mm 的土筛，用于土壤理化性质及酶活性的测定。土壤理化性质测定参照杨剑虹等（2008）和鲍士旦（2005）的常规分析方法，包括土壤含水量、pH 值、土壤有机质、土壤全效和速效元素等指标，土壤酶活性测定参照林先贵（2010）的方法，过氧化氢酶采用容量滴定法测定；蔗糖酶活性采用 3,5-二硝基水杨酸比色法测定；土壤磷酸酶活性采用磷酸苯二钠法测定；土壤脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法，每个样品测定重复 3 次。1.4 数据分析处理 利用 Excel 对数据进行整理和初步分析，采用SPSS 22.0 软件对黄帚橐吾不同密度斑块的土壤理化指标和土壤酶活性进行单因素方差分析，并运用Pearson 相关系数对各指标进行相关性分析。显著性区间定义为 95%水平，图表数据均采用平均值标准误表示。绘图采用 SigmaPlot 14.0 软件。2 结果与分析 2.1 黄帚橐吾扩散过程中土壤理化性质的变化 随黄帚橐吾密度的增加，各密度斑块的土壤 pH值呈明显降低趋势，且 D0 和 D1 显著高于其余斑块（P0.05），D5 显著低于其余斑块（P0.05）。土壤含水量呈先增加后降低的趋势，在 D2D3 范围表 1 不同斑块基本植被概况 Table 1 Basic condition of each patch 斑块 黄帚橐吾密度/(indm2)总物种数 主要优势植物 D0 0 22.250.75a 高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、线叶嵩草 K.capillifolia、钝裂银莲花 A.obtusiloba D1 435.00e 24.251.25a 高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、黄帚橐吾 L.virgaurea、线叶嵩草 K.capillifolia D2 992.52d 23.51.50a 高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、黄帚橐吾 L.virgaurea、线叶嵩草 K.capillifolia D3 16311.70c 24.251.25a 黄帚橐吾 L.virgaurea、高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、线叶嵩草 K.capillifolia D4 33210.71b 25.000.82a 黄帚橐吾 L.virgaurea、高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、线叶嵩草 K.capillifolia D5 6219.15a 22.250.48a 黄帚橐吾 L.virgaurea、高原早熟禾 P.alpigena、矮嵩草 K.humilis、线叶嵩草 K.capillifolia 不同小写字母表示不同斑块间差异显著（P0.05）。下同 1386 生态环境学报 第 32 卷第 8 期（2023 年 8 月）内达到最大值，其次为 D1 和 D4，均比 D0 显著偏高（P0.05），但 D2 的有机碳含量显著高于 D0、D1和 D4（PD2D3D1D0D5，但各密度斑块中差异不显著（P0.05）。土壤铵态氮含量表现为 D5D1D3 D2D0D4，D5 显著高于 D4（PD2 D1D4D3D5，D0 和 D2 差异不显著（P0.05），但显著高于其余密度斑块（PD2D5D4 D1D0，且 D3 显著高于其余各斑块（PD5D2D1 D0D3，D4 显著高于 D0 和 D3（P0.05）。土壤全钾含量呈先降低后增加的趋势，D0、D3 和 D4 显著高于 D1 和 D2（P0.05）。土壤速效钾含量呈“W”形变化趋势，在 D2 达到最大值，且显著高于其余斑块（P0.05），均显著高于斑块 D1 和 D3（PD2D5 D3D0D4，其中，D4 显著低于其余斑块（PD3D0D1D2D4，各斑块间差异不显著（P0.05）。D5 的中性磷酸酶活性最高，其次为 D4、D3 和 D2，其中 D5 显著高于D0 和 D1（P0.05）。土壤脲酶活性呈先增加后降低的趋势，其中 D1 的脲酶活性最高，显著高于其余斑块（P0.05），其次为 D0 和 D2，且显著高于 D3（P0.05）（图 1）。2.3 土壤理化特性与酶活性的相关性分析 由相关性分析得到土壤理化特性与酶活性相关性明显（表 3）。其中，土壤 pH 值与硝态氮、脲酶呈极显著正相关（P0.01），并与土壤有机碳和中性磷酸酶显著负相关（P0.05）；土壤含水量与有机碳、全磷呈显著正相关（P0.05）；速效钾与土壤有机碳呈极显著正相关（P0.01）；土壤硝态氮与脲酶正相关，与中性磷酸酶呈显著负相关（P0.05）；土壤全钾和脲酶呈显著负相关（P0.05）。2.4 黄帚橐吾密度与土壤理化特性和土壤酶活性的相关性分析 通过分析黄帚橐吾密度与土壤指标的关系得到（表 4），黄帚橐吾密度与土壤 pH 和硝态氮极显著负相关，与中性磷酸酶极显著正相关（P0.01）。3 讨论 3.1 黄帚橐吾扩散对土壤理化性质的影响 由于草地群落中植物种类不同，草地对养分的需求和植物对养分的利用能力各不相同，土壤理化性质会直接影响草地植被的生长发育和演替过程，土壤中各种理化指标也会随着草地植被群落组成的改变而发生变化，进而影响草地群落结构稳定性，以及土壤中物质和能力的循环和交换过程（Janssens et al.，1998；王长庭等，2010）。由于青藏高原强烈的日照和较大的水分蒸发量，使得土壤水分对植物的生长发育尤为重要，本研究发现，随着黄帚橐吾密度的增加，土壤含水量呈先增加后降低的趋势，当黄帚橐吾密度在 D2D3 范围内达到最大值，这可能的原因是在此范围内黄帚橐吾能降低斑块内的土壤蒸发量，具有保持水土的作用（鲍根生等，2019；崔雪等，2020），而当黄帚橐吾密度继续增加时，一方面是对土壤水分的需求增加，致使土壤含水量降低；另一方面可能是黄帚橐吾密度的增加，在水分需求受限的同时，枯落物积累较多，减少了土壤水分的下渗量（张定海等，2017；刘建康等，2021），最终导致土壤水分降低。土壤 pH 是土壤重要的化学性状，显著影响土壤的肥力，在土壤养分的储存和供应能力的调节方面发挥重要作用，进而影响植物的正常的生长繁育和草地生产力（Slessarev et al.，2016；Jiang et al.，2017；王丽娜等，2022）。已有研究表明土壤 pH 受凋落物、土壤表 2 不同密度斑块土壤理化性质的变化 Table 2 Changes of soil physicochemical properties in different density patches 斑块 pH w(土壤水分)/%w(有机碳)/(gkg1)w(全氮)/(gkg1)w(铵态氮)/(mgkg1)w(硝态氮)/(mgkg1)w(全磷)/(gkg1)w(速效磷)/(gkg1)w(全钾)/(gkg1)w(速效钾)/(mgkg1)D0 7.260.04a 26.680.26c 91.294.04b 4.530.21a 18.721.10ab 19.970.82a 0.490.003b 6.590.10b 12.090.04a 256.264.53b D1 7.170.01a 28.070.30ab 90.126.62b 4.810.12a 19.360.94ab 15.351.20b 0.500.01b 6.710.29ab 11.310.13b 229.831.65c D2 6.840.02b 29.520.50a 114.211.04a 4.870.15a 18.960.51ab 18.210.68a 0.520.01b 6.970.36ab 11.390.38b 314.074.02a D3 6.790.01b 29.210.74a 105.056.98ab 4.840.11a 19.121.03ab 8.500.35d 0.700.03a 6.410.21b 12.140.13a 237.703.15c D4 6.820.01b 28.330.23ab 93.744.54b 4.870.21a 16.050.36b 12.490.16c 0.510.02b 7.680.19a 12.090.17a 254.573.48b D5 6.670.02c 27.801.06abc 104.904.32ab 4.480.22a 19.722.25a 5.670.08c 0.510.001b 7.290.54ab 11.640.24ab 264.924.09b 王玉琴等：黄帚橐吾扩散对高寒草甸土壤理化特性及酶活性的影响 1387 结构、植物根系分泌物，土壤微生物多样性，土壤养分的有效性等因子的影响（白津宁，2020），本研究中，研究草地的土壤为中性土壤，随着黄帚橐吾密度的增加，土壤 pH 呈显著降低趋势，从 7.26 降为 6.67，这可能是因为随着黄帚橐吾密度的增加，草地的凋落物增多，经过微生物分解后，凋落物和有机质会产生有机酸，而这些酸性物质会使土壤碱性降低，此外，土壤的酸碱度也会受到黄帚橐吾根际分泌的化感物质的影响（王发园等，2006；马建国等，2019）。本研究中随着黄帚橐吾密度的增加，土壤有机碳、全氮以及全磷含量均呈先增加后降低趋势，其中有机碳含量在 D2 达到最大值，说明黄帚橐吾密度在 D2 范围内，草地的 C 汇能力最强，随着黄帚橐吾的扩散，加剧了土壤有机质的分解，导致 C 储量降低（游惠明，2022）。在 D3D4 范围内，土壤表 3 土壤理化指标间的 Pearson 相关分析 Table 3 Pearson correlation analysis of soil physicochemical properties 指标 pH SWC TOC STN NH4+-N NO3-N STP RAP STK RAK CAT EC NP SWC 0.294 1 TOC 0.443*0.486*1 STN 0.029 0.187 0.180 1 NH4+-N 0.103 0.265 0.079 0.296 1 NO3-N 0.716*0.031 0.195 0.170 0.076 1 STP 0.274 0.419*0.344 0.126 0.005 0.203 1 RAP 0.217 0.247 0.065 0.325 0.397 0.138 0.227 1 STK 0.031 0.212 0.218 0.147 0.054 0.088 0.063 0.006 1 RAK 0.297 0.157 0.560*0.088 0.048 0.212 0.068 0.156 0.235 1 CAT 0.152 0.154 0.011 0.117 0.272 0.078 0.024 0.398 0.392 0.028 1 EC 0.031 0.004 0.032 0.336 0.277 0.205 0.140 0.235 0.087 0.071 0.152 1 NP 0.491*0.069 0.178 0.211 0.043 0.540*0.222 0.230 0.154 0.075 0.068 0.154 1 Ure 0.598*0.102 0.125 0.037 0.078 0.418*0.185 0.054 0.476*0.210 0.269 0.056 0.327 pH：酸碱度；SWC：含水量；TOC：有机碳；STN：全氮；NH4+-N：铵态氮；NO3-N：硝态氮；STP：全磷；RAP：速效磷；STK：全钾；RAK：速效钾；CAT：过氧化氢酶；EC：蔗糖酶；NP：中性磷酸酶；Ure：脲酶。*显著相关（P0.05）；*极显著相关（P0.01）。下同 图 1 不同密度斑块土壤酶活性的变化 Figure 1 Changes of soil enzyme activities in different density patches 1388 生态环境学报 第 32 卷第 8 期（2023 年 8 月）有机质降低，这可能是由于黄帚橐吾危害的增加，草地其余牧草的地上生物量降低，植被枯落物也相应减少，使得土壤有机碳的输入量下降（高海宁等，2014；杨军等，2020），这一结果进一步证实梁德飞等（2022）发现的黄帚橐吾凋落物的增多延缓了凋落物的分解，阻碍了土壤养分的输入，致使土壤有机质含量降低。土壤全氮含量在 D1D4 的含量高于 D0 和 D5，这结果跟鲍根生等（2019）、单贵莲等（2021）结果相似，毒害草种群的扩散能显著提升土壤养分含量，且存在明显的“肥岛效应”，当黄帚橐吾密度在 621 plantm2（D5）时，土壤全 N 含量又降低，这可能进一步证实了 Shi et al.（2011）和石国玺等（2018）的推测，黄帚橐吾本身对氮具有较高的需求量，能从土壤中吸收较多的氮，以及黄帚橐吾通过限制土壤氮素来促使种群数量的大幅增加，所以土壤氮在较大的黄帚橐吾密度下含量较低。土壤全磷含量为 D3 显著高于其余斑块，这可能是当黄帚橐吾密度为 160 plantm2时，促进了土壤中 P 的沉积，使得土壤中全磷的含量增加，随着斑块密度进一步的增加，植物对 P 的需求增加，导致土壤中 P 含量下降。本研究结果与马建国等（2019）的结果有毒植物能增加土壤碳氮磷养分的结果不太一致，这可能与地域和样地选择不同有关以及与毒害草为害程度的选择有关。土壤铵态氮和硝态氮是植物能够吸收的最主要无机氮形式，硝态氮是由铵态氮经过硝化作用得到的。黄帚橐吾危害的草地土壤铵态氮含量有所增加，在密度为 D5 时达到最大值，这可能是黄帚橐吾对养分的富集作用以及黄帚橐吾可能改善了土壤氮的有效性。但黄帚橐吾使土壤硝态氮整体呈下降趋势，这可能与黄帚橐吾降低了土壤速效氮的浓度以及黄帚橐吾降低了凋落物氮素的释放有关（石国玺等，2018；梁德飞等，2022）。另外，有研究表明，植物入侵一般会提高土壤的氮矿化速率（Ehrenfeld，2003），黄帚橐吾会向土壤输入较多的参与氮矿化的易降解有机氮，降低土壤无机氮含量。土壤速效磷含量在 D3 时有降低趋势，这进一步证实了当黄帚橐吾密度在D3时对P的需求增大，但总体上黄帚橐吾危害后土壤全磷和速效磷含量有增加趋势，这可能与黄帚橐吾促使土壤酶活性提高，促进了土壤母质中磷的释放，增加了土壤磷的含量，这与孙天舒（2013）的结果相吻合。另外，土壤中全钾和速效钾含量总体呈先降低后增加的趋势，这可能是当黄帚橐吾危害达到一定程度时，加速了土壤的风化，使土壤中的钾元素得到更多的释放，而速效钾含量在 D2 时达到最大值，这可能是在这一密度下，微生物的分解速率较高，使土壤速效钾含量增加，另外也有可能是黄帚橐吾抑制了其他植物对养分的吸收能力，使其对土壤中速效钾的吸收利用率降低。3.2 黄帚橐吾扩散对土壤酶活性的影响 毒害草在扩散过程中改变了栖息地的土壤环境状况，使土壤环境更加适宜毒害草的种群扩散，从而改变了土壤养分含量、土壤酶活性和微生物群落组成，同时，适宜的土壤环境促进了毒害草的快速生长繁殖（马建国等，2019）。土壤酶作为反映土壤状况的重要指标，参与了土壤生态系统的生物化学反映过程，与土壤碳氮磷元素的转化密切相关（Malcolm，1983）。在本研究中，土壤过氧化氢酶活性随着黄帚橐吾的增加呈先增加后降低趋势，但在D5 斑块又有所回升，这原因可能是黄帚橐吾对草地土壤环境的影响明显，土壤微生物学过程强度增加，当黄帚橐吾密度达到一定程度时，土壤微生物活动遭到破坏，相关酶也随之减少，而当密度继续增加时，土壤酶活性因植物根系增加和植物凋落物增多而发生变化。土壤蔗糖酶能加快土壤有机质的矿化速率和分解速率，与土壤中的碳循环关系密切，且一般土壤肥力越高，蔗糖酶活性越高，在本研究中蔗糖酶活性在各斑块间差异不显著，这说明黄帚橐吾危害草地的肥力较低以及可能黄帚橐吾根系分泌物对蔗糖酶具有抑制作用，或者是蔗糖酶对黄帚橐吾不敏感所致（王盼盼等，2021）。中性磷酸酶活性随黄帚橐吾密度的增加而显著增加，这与刘小文等（2012）和李会娜等（2009）研究发现薇甘菊和紫茎泽兰的入侵使磷酸酶的含量增加的结果一致。土壤磷酸酶与土壤磷元素的转化关系密切（冯瑞章等，2007），黄帚橐吾的危害对土壤磷酸酶活性具有很大的促进作用，这也表明磷在研究样地中是一个限制因素，土壤中的中性磷酸酶对黄帚橐吾较为敏感。土壤脲酶在 D1 达到最大，且随着黄帚橐吾密度的增加呈递减趋势，这表明在 D1 斑块中，黄帚橐吾可使土壤脲酶活性增加，当黄帚橐吾密度增大到一定程度时，会抑制土壤中微生物对脲酶的合成与分泌，进而造成土壤脲酶活性的降低表 4 黄帚橐吾密度与土壤指标间的相关性 Table 4 Pearson correlation analysis of density of Ligularia virgaurea and soil indicator 土壤指标 密度 土壤指标 密度 pH 0.766*RAP 0.402 SWC 0.026 STK 0.040 TOC 0.192 RAK 0.095 STN 0.196 CAT 0.261 NH4+-N 0.066 EC 0.066 NO3-N 0.842*NP 0.571*STP 0.005 Ure 0.373 王玉琴等：黄帚橐吾扩散对高寒草甸土壤理化特性及酶活性的影响 1389（Kizilkaya et al.，2004）。3.3 黄帚橐吾扩散过程中土壤因子间的关系 在本研究中土壤 pH 值与黄帚橐吾密度、土壤有机碳、硝态氮、磷酸酶相关性明显，这说明黄帚橐吾种群数量对土壤酸碱度产生明显影响，致使土壤养分和酶活性受到土壤酸碱度的较大影响，在马源等（2019）研究中也发现土壤 pH 与土壤养分明显相关，根际分泌的有机酸参与了土壤中养分的转化，这也说明黄帚橐吾可能通过根系分泌的有机酸来改变土壤环境。土壤硝态氮与土壤脲酶和中性磷酸酶关系紧密，这说明土壤酶活性与氮素具有一定的协同关系，可以作为黄帚橐吾危害草地土壤营养状况和养分循环转化的指标（Shaw et al.，2010），同时，在草地生态系统中，氮是限制草地生产力的主要因素，说明在本研究区域内土壤酶活性主要受土壤氮的调控（郭雅婧，2015），而黄帚橐吾密度与硝态氮呈负相关，这也进一步说明了黄帚橐吾限制了土壤氮素的循环过程。另外，研究发现脲酶与土壤 pH 具有显著正相关关系，这证实了 Falk et al.（2018）的土壤 pH 可以影响微生物代谢的酶活性的结论，这也从另一方面说明土壤 pH 在土壤氮素循环过程中起到重要作用。4 结论 黄帚橐吾当其密度在一定范围内时可提高土壤养分和酶活性，通过对养分的富集，限制了其余牧草对养分的竞争，并通过自身对养分的强吸收能力和较强的养分矿化能力，得到与其他植物养分竞争的独特优势。此外，黄帚橐吾通过改变土壤环境酸碱度来限制土壤养分循环过程和抑制土壤酶的活性，加速其自身种群数量的增加和扩散。参考文献：BURNS R G,DEFOREST J L,MARXSEN J,et al.,2013.Soil enzymes in a changing environment:current knowledge and future directions J.Soil Biology&Biochemistry,58:216-234.CUI Y X,FANG L C,GUO X B,et al.,2019.Natural grassland as the optimal pattern of vegetation restoration in arid and semi-arid regions:Evidence from nutrient limitation of soil microbes J.The Science of the Total Environment,648:388-397.EHRENFELD J G,2003.Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes 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