荒漠生态系统土壤酶活性研究进展.pdf

年月J o u r n a l o fG r e e nS c i e n c ea n dT e c h n o l o g y第 卷第 期收稿日期:基金项目:甘肃省科技计划资助(编号:J R R A );甘肃省科技厅重点研发项目(编号:Y F NA )作者简介:李春霖(),女,硕士研究生,研究方向为环境科学.通讯作者:汤萃文(),女,博士,副教授,主要从事环境生态方面的研究.荒荒漠漠生生态态系系统统土土壤壤酶酶活活性性研研究究进进展展李春霖,汤萃文,苏艳斌(兰州交通大学 环境与市政工程学院,甘肃 兰州 )摘要:在荒漠类生态系统、土荒漠类生态系统中,土壤酶是能量流动和物质循环中积极的生物活性物质,土壤酶活性测定在荒漠生态系统的研究中占有重要地位.从植物群落、土壤肥力、气候因子和人为干扰个方面,综合探讨了荒漠类生态系统中土壤酶种类、活性与分布的变化,结果表明:各种植物通过根际土壤中根分泌物和微生物的活动来提高土壤酶活性;土壤肥力(氮、磷和有机碳的含量与存在形态)对不同的土壤酶活性将会产生不同的影响;气候因子中对土壤酶活性的影响主要与土壤中的水分和温度有关;人为干扰对土壤酶活性存在消极的影响,尤其是在漠类生态系统中.但目前关于荒漠生态系统土壤酶的研究较其他种类土壤少,且多为研究土壤酶的时空分布.未来可在土壤酶活性与其他生态指标、多种环境因素交叉、土壤微生物群落等方面对荒漠生态系统进行研究.关键词:土壤酶;荒漠类生态系统;影响因子;研究现状中图分类号:S 文献标识码:A文章编号:()AR e v i e wo fS o i lE n z y m eA c t i v i t yR e s e a r c h i nD e s e r tE c o s y s t e mL iC h u n l i n,T a n gC u i w e n,S uY a n b i n(S c h o o l o fE n v i r o n m e n t a la n dM u n i c i p a lE n g i n e e r i n g,L a n z h o uJ i a o t o n gU n i v e r s i t y,L a n z h o u,G a n s u ,C h i n a)A b s t r a c t:S o i l e n z y m e sa r ea c t i v eb i o a c t i v es u b s t a n c e s i ne n e r g yf l o wa n dm a t e r i a l c i r c u l a t i o n i nd e s e r t e c o s y s t e m s,a n d t h em e a s u r e m e n t o f s o i l e n z y m e a c t i v i t yp l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e s t u d yo f d e s e r t e c o s y s t e m s I nt h i sp a p e r,t h es p e c i e s,a c t i v i t ya n dd i s t r i b u t i o no fs o i le n z y m e s i nd e s e r te c o s y s t e m sw e r ed i s c u s s e df r o mf o u ra s p e c t s:p l a n t c o mm u n i t y,s o i l f e r t i l i t y,c l i m a t e f a c t o r s a n dh u m a nd i s t u r b a n c e T h er e s u l t ss h o wt h a t:v a r i o u sp l a n t s e n h a n c e s o i l e n z y m e a c t i v i t y t h r o u g hr o o t e x u d a t e s a n dm i c r o b i a l a c t i v i t i e s i nr h i z o s p h e r es o i l S o i l f e r t i l i t y(t h ec o n t e n t a n dp r e s e n c eo fn i t r o g e n,p h o s p h o r u sa n do r g a n i cc a r b o n)w i l lh a v ed i f f e r e n t e f f e c t so nd i f f e r e n t s o i l e n z y m e a c t i v i t i e s T h e i n f l u e n c eo f c l i m a t e f a c t o r so ns o i le n z y m ea c t i v i t yi sm a i n l yr e l a t e dt os o i lm o i s t u r ea n dt e m p e r a t u r e H u m a nd i s t u r b a n c eh a san e g a t i v ee f f e c to ns o i l e n z y m ea c t i v i t y,e s p e c i a l l y i nd e s e r te c o s y s t e m s F i n a l l y,H o w e v e r,t h er e s e a r c h e so ns o i le n z y m e s i nd e s e r t e c o s y s t e ma r e l e s s t h a n t h o s eo f o t h e r t y p e s o f s o i l,a n dm o s t o f t h e mf o c u s o n t h e t e m p o r a l a n ds p a t i a l d i s t r i b u t i o no f s o i l e n z y m e s I nt h e f u t u r e,t h ed e s e r t e c o s y s t e mc a nb e s t u d i e d i nt e r m so f s o i l e n z y m ea c t i v i t ya n do t h e re c o l o g i c a l i n d i c a t o r s,c r o s sp o l l i n a t i o no fv a r i o u se n v i r o n m e n t a l f a c t o r s,a n ds o i lm i c r o b i a l c o mm u n i t i e s K e yw o r d s:s o i l e n z y m e s;d e s e r t e c o s y s t e m;i m p a c t f a c t o r s;r e s e a r c hs t a t u s 引言荒漠生态系统分布在干旱地区,是在恶劣自然条件下发展起来的动植物种类稀少的脆弱生态系统,气候变化和人为干扰都可能对荒漠中的动植物群落和自然环境造成难以逆转的影响.荒漠生李春霖,等:荒漠生态系统土壤酶活性研究进展生态文明建设:自然与生态态系统的生态系统服务功能包括保护生物多样性和防风固沙等方面 .全球的干旱、半干旱土地面积有 k m,其中 k m的土地遭到荒漠化威胁 .我国荒漠化土地有 k m,占到了全国土地总面积的 ,多分布在西北部,荒漠区生态系统退化已成为我国西部区域重要环境问题,威胁着中国特别是西北部区域的环境可持续发展.土壤酶是土壤中积极的有机成分,可以用来表征土壤中物质能量的代谢,可以作为评价生态环境质量和土壤肥力的指标之一.土壤结构与土壤养分这些理化性质是检测与评估土壤环境质量的传统指标,但这些传统指标无法实现对土壤质量状况、恢复过程与恢复潜力研究.而土壤酶能够更为迅速地反映土壤肥力和土壤环境质量的变化,对土壤生态系统退化有早期预警作用.土壤酶活性的研究荒漠生态系统的检测、恢复及可持续发展的研究具有重要意义.本文将从荒漠区植物群落、土壤肥力、气候因子及人为干扰等方面,对荒漠类生态系统土壤酶分布与活性影响因子进行综述,分析不同植物群落对不同酶活性的影响规律,土壤中的氮、磷和有机碳的含量与存在形态对不同的土壤酶活性产生的影响,土壤水分单一因素对土壤酶活性的影响,土壤水分和温度共同对不同酶活性的规律,人为因素对土壤酶活性产生的影响.以期对荒漠生态系统土壤酶活性的进一步研究提供参考.植物群落与土壤酶活性的关系植物群落不光是构成生态系统的基础,也是生态系统稳定的关键所在.荒漠区植被稀疏且多呈斑块状分布,极易遭到破坏.土壤作为植物生长的重要载体,与植被形成相互影响并协调发展的体系.土壤中各种生物化学过程都离不开土壤酶催化,酶参与土壤有机物转化,也为植物提供营养元素,而植被通过凋落物和根系分泌影响着土壤.马文文等 对甘肃金川区荒漠草原种植物群落土壤酶的研究发现盐爪爪群落的蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性高于骆驼刺群落,且随土壤深度增大而降低,说明土壤酶的活性受不同植物群落的影响且有最适的土壤深度范围的;邵文山等 对宁夏沙边子地区常见的群落土壤酶的研究得出:土脲酶活性在芨芨草和油蒿群落表层较高,而土壤磷酸酶活性在苦豆子和芨芨草群落较高,土壤过氧化氢酶活性在油蒿和盐爪爪群落随着土层加深有升高的趋势,表明每种植物群落都可以增强土壤酶的活性,且土壤深度越深越有利于油蒿和盐爪爪群落对土壤过氧化氢酶活性的增强.王嘉维 对毛乌素沙地东缘典型植物群落土壤酶活性的研究表明植被类型对土壤酶活性的影响是柠条沙柳紫花苜蓿沙蒿,且差异显著,其中柠条对毛乌素沙地土壤酶活性的影响最大,沙蒿对土壤酶活性的影响最小,种植物群落氧化还原酶活性随土壤深度增加而下降,但过氧化物酶与多酚氧化酶则具有降增降的剖面特征.不同植物适合的土壤环境不同,且生物量有明显差异,进而导致植物凋零物降解和根际分泌使得周围酶活性产生差异.土壤微生物也是土壤酶的重要来源之一,不同类型植物土壤微生物的多样性和丰富度都有所差异,也会使得不同植物群落土壤酶活性有所差别.徐春燕等 对贺兰山荒漠草原不同植物冠下土壤酶活性的研究发现:除了斑子麻黄和鹰爪柴外,其他种植物均可显著增加蔗糖酶活性,不同的植物群落可以使得同种土壤酶的活性增强,但是仅有贺兰丁香使脲酶活性显著增加;阿布拉江 对阿尔沁沙地西部地区种灌丛(东北木蓼、小叶锦鸡儿、小黄柳、差吧嘎蒿)土壤酶活性研究表明:东北木蓼的脲酶、蛋白酶、磷酸单脂酶、多封氧化酶和硝酸还原酶活性高于其他种植物,不同灌丛位置多酚氧化酶变化没有明显的规律,其他土壤酶活性均根际灌下灌间.虽然各种植物对不同种类的土壤酶有不同影响,但整体上各种植物都提高了土壤酶活性,因为根际土壤中根分泌物较多且微生物活动更加积极.曹有成等 研究发现固沙植物显著提高了土壤碳、氮、磷、钾和微生物生物量碳、氮含量与土壤酶的活性.植物参与了养分循环,其对土壤的改良作用是通过根际活动和枯落物的分解,直 接 增 加 土 壤 中 有 机 质 与 营 养 元 素 的含量 .土壤肥力与土壤酶活性的关系土壤酶学的研究与土壤肥力的研究联系十分密切.许多研究结果都证明土壤酶活性与土壤的物理性质、化学组成和水热状况等都密切相关.土壤肥力作为土壤的基本属性,综合反映了土壤理化和生物性质.土壤肥力与潜在养分有效化程度有关,还与土壤胶体吸附离子程度有关.这些方面都与土壤酶活性相关,所以土壤酶活性与土壤肥力有较多联系.土壤酶在土壤的固相和液相中以游离态或结合态存在,土壤有机质的分解合成以及营 年月绿 色 科 技(J o u r n a l o fG r e e nS c i e n c ea n dT e c h n o l o g y)第 期养物种的循环都离不开土壤酶的参与.土壤酶活性的基础是土壤肥力状况,土壤的氮、磷和有机碳的含量与存在形态都会对土壤酶活性产生影响,对脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶的影响最强烈.余娜等 通过对毛乌素沙地南缘榆林沙生植物园种沙生植物的土壤养分和土壤酶活性分析,发现蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶与有机质、全氮和碱解氮相关性较强;脲酶与碱解氮、速效磷具有较强相关性,说明毛乌素沙地南缘榆林沙生植物园中有机质和全氮对蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶有较强的影响,速效磷对脲酶有较强的影响,碱解氮对这种酶均有较强的影响.丁菡 对宁夏沙湖土壤生态特性的各项指标调查分析发现:土壤含盐量和容重、孔隙度对蔗糖酶有一定影响;含水量、容重与脲酶活性有很大负相关;速效钾与碱性磷酸酶活性关系密切;沙砾含量和p H值与中性磷酸酶呈明显相关;过氧化氢酶与土壤有机质、速效钾含量有非常显著的相关性;说明宁夏沙湖土壤含水量和容重不利于土壤脲酶的活性,速效钾对碱性磷酸酶的活性影响较大,p H值和沙砾含量有利于中性磷酸酶活性增强,土壤有机质和速效钾含量对土壤过氧化氢酶活性增强有重要作用.任美霖等 研究准噶尔盆地南缘绿洲沙漠过渡带两种禾本植物土壤酶活性与土壤理化性质,发现有机质、速效钾与蔗糖酶活性有正相关关系;含水率、全氮、有机质和速效钾与脲酶呈正相关;有机质与过氧化氢酶呈正相关而p H值与过氧化氢酶为负相关.说明准噶尔盆地南缘绿洲沙漠过渡带的有机和速效钾可以促使脲酶和蔗糖酶活性增强,有机质还有利于过氧化氢酶活性的增强,全氮和含水率有利于脲酶活性的增强,p H值使得过氧化氢酶活性减弱.高雪峰等 研究了内蒙古荒漠草原土壤养分与土壤酶活性之间的关系,发现土壤有机质含量与脲酶、转化酶和蛋白酶活性呈正相关,与过氧化氢酶显著负相关;全氮、全磷含量与蛋白酶活性显著正相关.说明内蒙古荒漠草原的土壤有机质含量有利于脲酶、转化酶和蛋白酶活性的增强,对过氧化氢酶活性有减弱作用,全氮和全磷有利于蛋白酶活性的增强.因此在内蒙古荒漠草原上应该多发展种植与脲酶、转化酶和蛋白酶相关性较强的植物群落.前人的研究表明土壤酶活性与土壤肥力之间相互联系并且相互影响,可以用土壤酶活性评价土壤肥力的状况.早期研究土壤酶活性与土壤性质的关系多采用简单相关分析,但数学理论认为由于简单相关分析的局限性无法揭示土壤性质是如何直接和间接影响酶活性,而通径分析可以避免这些不足.近年利用通径分析土壤性质与酶活性关系的研究集中在农业土壤和林地土壤上,而荒漠区土壤相关研究较少.因此应加大通径分析在荒漠区土地分析土壤性质与酶活性关系研究的应用强度,减少荒漠地区简单相关分析局限性带来的研究不充分的问题.杨晓娟等 通过通径分析研究榆林沙区樟子松林地土壤因子对土壤酶活性影响发现:碱解氮和速效磷对蔗糖酶和碱性磷酸酶活性影响较大;碱解氮和有机质对过氧化氢酶活性影响较大;种土壤化学因子对脲酶活性的间接效应抵消小于直接效应.较简单相关分析法和多元回归分析法,通径分析能更加客观全面地表现土壤理化性质和土壤酶之间的关系,因此应该广泛应用通径分析.各种酶相互配合是土壤肥力的形成与转化的关键.土壤酶参与了土壤中各类物质的形成与转化,土壤肥力则是土壤酶活性的基础,研究它们的关系,有助于评估土壤生产力状况的,建立稳定生态系统和提高土壤环境质量.气候因子与土壤酶活性的关系工业革命以来,由于人类活动的加剧和对自然资源的过度开发利用等问题导致了地球表面温度升高、降水格局变化、大气氮沉降和臭氧层破坏等全球气候变化问题.其中,引起全球持续变化最重要的就是温度升高和降水格局改变,由此引发的全球生态环境问题在生态学领域被广泛关注 .有学者预测增温对于干旱地区的影响可能会更加显著,另外降水格局作为全球变化的另一个重要驱动因子,也会影响到生态系统.在对增温效应影响土壤酶活性的研究中,发现水分会较大影响脲酶活性,当土壤中含水量较低时,脲酶活性会被抑制,在含水量较高地区,增温可以增加土壤中易溶解碳的含量,使微生物可吸收利用的 营 养 物 质 充 足,土 壤 脲 酶 活 性 增 强 .Z h u o等 研究表明,在半干旱的温带草原地区较高的土壤温度会降低土壤葡糖苷酶的活性,这可能与土壤水分的含量也有密切的关系.张欣 以内蒙古短花针茅群落为研究对象,用红外线加热辐射器模拟全球变暖,发现土壤脲酶和磷酸酶活性随着增温发生降低.马丹丹等 也用模拟增温的方法对荒漠草原短花针茅群落土壤酶活性的研究发现,增温样地的土壤酶显著提高,且主要集中在李春霖,等:荒漠生态系统土壤酶活性研究进展生态文明建设:自然与生态表层.造成这种差异的原因,可能是因为种土壤质地水分含量的不同.影响土壤酶活性一个重要的环境因子就是温度,温度可以影响土壤微生物群落的组成结构、生物量及呼吸作用,并改变土壤水热条件,影 响 机 物 质 分 解 等 间 接 影 响 土 壤 酶 活性 .温度对土壤酶活性的影响受到酶种类的限制,土壤酶可以敏感反应环境因子的变化,影响其活性的因子包括土壤酶的种类、增温幅度、土壤含水量等.比如土壤水分对土壤蛋白酶影响较大,而温度对脲酶和酸性磷酸酶影响较显著.研究温度对土壤酶活性影响和土壤酶的反馈机制,有助于对全球气候变化下土壤营养元素循环与反馈机理的深入研究.荒漠类生态系统受水资源的限制较大,生态系统结构和功能可能会随降水格局而改变.土壤养分生化反应离不开水的参与,水分影响微生物和植物生命活动进而影响土壤酶活性.在内蒙古温带草原有研究发现降水使表层土壤的N乙酰氨基酶、亮氨酸酶和碱性磷酸酶活性提高.朱湾湾等 在宁夏荒漠草原的研究发现增加 和 降水量显著提高了土壤蔗糖酶活性,增加 降水量显著提高了脲酶活性,增加降水对土壤蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶活性影响比减少降水更大.也有研究认为增加降水导致植物地下生物量减少,土壤水解酶活性会降低.土壤含水量的变化还会使得土壤的含氧量与淋溶作用变化,影响土壤酶活性,一定程度上降水量增加会导致土壤形成厌氧环境,使土壤酶活性减弱.另外土壤含水量增加可以促进淋溶作用,使得微生物的相应资源需求减少,土壤微生物产生的酶减少,但土壤含水量的增加更加显著地增强了酶活性.人为干扰对土壤酶活性的影响自然灾害与人类不合理开发利用自然资源,使得我国许多荒漠地区植被遭到严重破坏、土地荒漠化严重和生物多样性减少 .这些问题进一步令土壤质量下降、土地退化严重,制约着我国干旱、半干旱地区生态环境安全和可持续发展,所以进行植被的保护与恢复是十分有必要的.我国荒漠区表层土壤易受到人类活动(如生产、生活等)增加所带来的踩踏的影响,有研究发现严重踩踏生物土壤结皮导致腾格里沙漠植被区土壤碱性 蛋 白 酶、纤 维 素 酶 和 碱 性 磷 酸 酶 活 性 降低.刘艳梅等 对腾格里沙漠植被固沙区的研究发现,藻地衣和藓类受到人为踩踏,土壤的过氧化氢酶、脲酶、碱性磷酸酶等多种土壤酶活性降低.人为踩踏使得土壤酶活性减弱,土壤质量下降,所以控制人为因素对土壤的破坏,是区域土壤和荒漠生态系统的恢复的关键.在荒漠类生态系统中,放牧强度对土壤酶活性有显著影响,当前围栏封育是退化生态系统保护与恢复重要方式之一.对西部典型干旱、半干旱地区内蒙古克什克腾旗的不同放牧强度土壤酶活性的研究发现,土壤中过氧化氢酶活性与多酚氧化酶活性表现出显著的增加或不显著的增加;轻度放牧区中土壤中蔗糖酶、蛋白酶和脲酶活性有所增加,但在中度与重度放牧区显著或极显著降低.对比澳大利亚北部半干旱草原实施围栏禁牧管理后,土壤肤酶、肽胺酶的活性在重牧区显著降低.罗东等 对鄂尔多斯高原荒漠草原放牧与围封区域土壤酶活性研究发现,围封区土壤表层土壤过氧化氢酶和碱性磷酸酶和次表层脲酶活性都明显增强,表层土壤蔗糖酶活性显著降低.且围封后土壤与植物根系菌群数量显著增加,有机氮分解强度更高,脲酶活性提高.围封还会导致地表凋落物增多,表层土壤通气性降低,而蔗糖酶与土壤有机质的转化和呼吸强度有关,表土的呼吸强度减弱会导致土壤蔗糖酶活性降低.而表面残留物增多,会提高腐殖化程度及有机质累积速率,使过氧化氢酶活性增强.李国旗等 研究宁夏盐池县荒漠草原种植物群落发现围栏内芦草群落脲酶活性降低,表层蔗糖酶活性显著提高,苦豆子群落的土壤蔗糖酶和脲酶活性增强而磷酸酶活性减弱.围封对土壤酶活性总体上有较显著的提高,但对不同植物群落不同土壤酶活性的影响有差别.退耕还林还草把对耕地转变为对生态环境有利的林地或草地,恢复区域生态环境和林草植被的措施.有研究发现退耕还林还草的土壤理化性质有所改良,对草地退化、水土流失等问题有遏制作用.张笑培等 对黄土高原荆条林、刺槐林和苜蓿地的土壤酶活性研究发现,退耕年限增加,土壤碱性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性逐渐升高,植被类型不同增长幅度也不同.吴昊等 对民勤耕区土壤酶活性研究表明蔗糖酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶和脲酶活性随退耕年限增加表现先升高再下降的趋势.实施退耕还林还草工程时,土壤酶活性会受到植被类型和退耕年限的影响,不同酶类具体变化还需要进行深入的研究.结论与展望土壤酶是土壤中最敏感的有机组分之一,可以 年月绿 色 科 技(J o u r n a l o fG r e e nS c i e n c ea n dT e c h n o l o g y)第 期作为土壤肥力、生态环境质量的评价指标之一,土壤酶活性的测定在荒漠生态系统的研究中占有重要地位.土壤中所有生化过程的完成均有土壤酶的参与,植被的凋落物降解和根系分泌对土壤酶活性产生着影响.在荒漠生态系统中,不同的植物群落可以增强或降低一种或多种土壤酶的活性,植物群落根系深度也会影响一些土壤酶活性.另外土壤肥力也会影响土壤酶活性.土壤有机质、氮和磷的存在形态和含量以及土壤胶体吸附的有效离子含量的增多均可不同程度地增强不同种类土壤酶的活性.气候因子中水分和温度可以对土壤酶活性产生较大影响.合理增加降水量均可显著增强土壤酶活性,适当增加温度,也可以使土壤酶活性提高.人类因素也是影响土壤酶活性重要的因素.减少踩踏生物土壤结皮、围栏封育、合理调控放牧强度和退耕还林还草等措施均可显著增强荒漠生态系统中土壤酶活性.由于环境的恶劣,荒漠类生态系统具有脆弱性和不稳定性,考虑荒漠生态系统的特殊功能和生态环境建设的需求,对荒漠生态系统的研究意义重大.酶学是研究生态系统结构与功能的重要工具,土壤酶参与土壤中多种重要生物化学过程,在土壤中数量少,但可以迅速反映土壤肥力变化,被广泛认为是土壤生态系统的敏感指标.随 着科技的进步与新技术的发展,土壤酶的研究方法和测定手段逐渐提高,土壤酶与土壤肥力和土壤质量关系的研究逐步深入.目前关于荒漠生态系统土壤酶的研究较其他种类土壤较少,且多为研究土壤酶的时空分布、酶活性影响因素与全球变化关系等方面.今后,尚有以下几个方面值得探讨:()探究荒漠生态系统土壤酶活性与其他生态指标的关系,如土壤微生物群落结构、植物多样性、养分循环等,以深入认识荒漠生态系统的生态特征及土壤酶活性对荒漠生态功能和稳定性的影响.()土壤微生物是土壤生态系统中重要组成部分其代谢活动与土壤酶活性密切相关,未来可通过研究土壤微生物群落结构及其功能基因组学特征等方面探究土壤微生物与酶活性之间的关系.()在当前全球气候变化的过程中,应进一步探讨荒漠生态系统中土壤酶活性与多种环境因素交叉之间的关系,深入探究环境因素对荒漠生态土壤酶活性的影响.目前已有的研究主要关注于单一环境因素对土壤酶活性的影响,如干旱、盐碱等.而对于多种环境因素交互作用下土壤维护性的变化还需进一步深入研究.参考文献:K e n tMB i o g e o g r a p h ya n dl a n d s c a p ee c o l o g yJP r o g r e s si nP h y s i c a lG e o g r a p h y,():傅伯杰,周国逸,白永飞,等中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全J地球科学进展,():黄青,孙洪波,王让会,等干旱区典型山地绿洲荒漠系统中绿洲土地利用/覆盖变化对生态系统服务价值的影响J中国沙漠,():程磊磊,郭浩,卢琦荒漠生态系统服务价值评估研究进展J中国沙漠,():K o s m a sC,K a i r i sO,K a r a v i t i sC,e t a l E v a l u a t i o na n dS e l e c t i o no fI n d i c a t o r sf o rL a n d D e g r a d a t i o na n d D e s e r t i f i c a t i o nM o n i t o r i n g:M e t h o d o l o g i c a lA p p r o a c hJ E n v i r o n m e n t a lM a n a g e m e n 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b i a lb i o m a s sa n de n z y m ea c t i v i t i e s i na na l p i n em e a d o wo nt h eQ i n g h a i T i b e tP l a t e a uo fC h i a nJ S o i lB i o l o g ya m p;B i o c h e m i s t r y,:Z h o uX,C h e nC,W a n gY,e t a l W a r m i n ga n d i n c r e a s e dp r e c i p i t a t i o nh a v ed i f f e r e n t i a le f f e c t so ns o i le x t r a c e l l u l a re n z y m ea c t i v i t i e s i na t e m p e r a t eg r a s s l a n dJ S c i e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t,(F e b ):张欣增温和氮沉降对土壤团聚体养分及酶活性的影响D呼和浩特:内蒙古农业大学,马丹丹,王瑾瑜长期增温对荒漠草原短花针茅群落组成和土壤养分及酶活性特征的影响J甘肃农业大学学报,():X i a oW,C h e nX,J i n gX,e t a l Am e t a a n a l y s i so fs o i l e x t r a c e l l u l a re n z y m ea c t i v i t i e si nr e s p o n s et og l o b a lc h a n g eJS o i lB i o l o g ya n dB i o c h e m i s t r y,:J o n a t h a nR,D o r r e p a a lE,K a r d o lP,e ta l C o n t r a s t i n gr e s p o n s e so fs o i lm i c r o b i a la n dn e m a t o d ec o mm u n i t i e st ow a r m i n ga n dp l a n t f u n c t i o n a l g r o u p r e m o v a l a c r o s s ap o s t f i r eb o r e a l f o r e s ts u c c e s s i o n a lg r a d i e n tJE c o s y s t e m s,():M a y o r JR,S a n d e r sNJ,C l a s s e nAT,e t a l E l e v a t i o na l t e r se c o s y s t e mp r o p e r t i e sa c r o s st e m p e r a t et r e e l i n e sg l o b a l l yJN a t u r e,()Z h o uX,C h e nC,W a n gY,e t a l W a r m i n ga n d i n c r e a s e dp r e c i p i t a t i o nh a v ed i f f e r e n t i a le f f e c t so ns o i le x t r a c e l l u l a re n z y m ea c t i v i t i e s i na t e m p e r a t eg r a s s l a n dJ S c i e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t,(F e b ):朱湾湾,王攀,许艺馨,等降水量变化与氮添加下荒漠草原土壤酶活性 及 其 影 响 因 素 J植 物 生 态 学 报,():X i a oW,C h e nX,J i n gX,e t a l Am e t a a n a l y s i so f s o i l e x t r a c e l l u l a re n z y m ea c t i v i t i e si nr e s p o n s et og l o b a lc h a n g eJS o i lB i o l o g ya n dB i o c h e m i s t r y,:F r e e m a nC,O s t l eNJ,K a n gH A ne n z y m i c l a t c h o nag l o b a lc a r b o ns t o r eJN a t u r e,():H e n r y H A L,C l e l a n dEE,F i e l dCB,e ta l I n t e r a c t i v ee f f e c t so fe l e v a t e dC O,Nd e p o s i t i o na n dc l i m a t ec h a n g eo np l a n t l i t t e rq u a l i t y i naC a l i f o r n i aa n n u a l g r a s s l a n dJ O e c o l o g i a,():李姝江,朱天辉,刘子雄不同退耕还林模式对土壤生物学性质的影响效果评价J水土保持通报,():刘子雄,朱天辉,张健不同退耕还林模式下土壤微生物区系分析J南京林业大学学报(自然科学版),():L i uY M,X i n gZS,Y a n gH Y E f f e c t o f b i o l o g i c a l s o i l c r u s t so nm i c r o b i a la c t i v i t yi ns o i l so ft h eT e n g g e rD e s e r t(C h i n a)J J o u n r a l o fA r i dE n v i r o n m e n t,:刘艳梅,杨航宇,贾荣亮,等人为踩踏生物土壤结皮对土壤酶活性的影响J中国沙漠,():高雪峰,武春燕,韩国栋放牧对典型草原土壤中几种生态因子影响的研究J干旱区资源与环境,():H o l t JA G r a z i n gp r