基于MaxEnt模型模拟中西太平洋鲣自由鱼群栖息地的研究.pdf

DOI:10.12131/20230011文章编号：2095 0780（2023）05 0011 11基于 MaxEnt 模型模拟中西太平洋鲣自由鱼群栖息地的研究汪伟松1，唐 未1，龚一赫1，王学昉1,2,3,4，李玉伟1,2,3,41.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 2013062.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 2013063.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 2013064.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306摘要：由于漂流人工集鱼装置(Fish aggregating device,FAD)的大量使用对金枪鱼种群带来的负面效应，金枪鱼围网渔业转向捕捞自由群成为发展趋势，因此开展鲣 (Katsuwonus pelamis)自由群的栖息地利用研究非常必要。使用20162020年中西太平洋渔业委员会(Western and Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)统计的月度金枪鱼渔业数据和不同层的水温(SST、Temp200)、海表盐度(SSS)、溶解氧浓度(DO0、DO50、DO200)、东西向海流速度(EV)、南北向海流速度(NV)、混合层深度(MLD)、叶绿素 a 浓度(CHL0、CHL50、CHL100、CHL200)共13个环境变量，通过最大熵模型(Maximum Entropy Model,MaxEnt)模拟鲣自由群的栖息地分布及其月变化规律。结果表明：模型测试和训练集的AUC值及灵敏度值均大于0.90，真实技巧统计值大于0.80，模型具有很强的预测能力，可用于鲣的栖息地适宜性模拟；SST和DO200是影响鲣自由群栖息地偏好的关键因子，最适范围分别为3031、114153 mmolm3。研究期内，鲣自由群高适宜栖息地主要靠近巴布亚新几内亚和所罗门群岛海域，不同时期向东延伸的范围有较大变化，经度差达到6。研究结果可为中国金枪鱼围网船队进行鲣自由群中心渔场的预报提供参考。关键词：鲣；最大熵模型；栖息地适宜性；自由鱼群；中西太平洋中图分类号：S 932.4文献标志码：A 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Modeling habitat of skipjack tuna of free swimming school in Western andCentral Pacific Ocean based on MaxEnt modelWANG Weisong1,TANG Wei1,GONG Yihe1,WANG Xuefang1,2,3,4,LI Yuwei1,2,3,41.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China2.National Distant-Water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai 201306,China3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai 201306,China4.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Shanghai201306,ChinaAbstract:Due to the negative effects of extensive use of drifting artificial fish aggregating devices(FADs)on tuna stocks,tunapurse seine fishing has become a development trend towards catching free swimming school,so it is necessary to specificallystudy the habitat use of free swimming school of skipjack tuna(Katsuwonus pelamis).In this study,we used monthly tuna fish-ery data from the Western and Central Pacific Fisheries Commission(WCPFC)from 2016 to 2020,different layers of water tem-第 19 卷第 5 期南 方 水 产 科 学Vol.19，No.52023 年 10 月South China Fisheries ScienceOct.，2023收稿日期：2023-02-05；修回日期：2023-05-09基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目(41506151)；国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”专项(2019YFD0901404)；国家远洋渔业工程技术研究中心开放基金(A1-2006-23-200204)作者简介：汪伟松(1996)，男，硕士研究生，研究方向为渔业海洋学。E-mail:通信作者：李玉伟(1984)，男，讲师，博士，研究方向为渔具力学。E-mail:perature(SST,Temp200),sea surface salinity(SSS),dissolved oxygen concentration(DO0,DO50,DO200),east-west current velo-city(EV),north-south current velocity(NV),mixed layer depth(MLD),chlorophyll a concentration(CHL0,CHL50,CHL100,CHL200),and a total of 13 environmental variables by Maximum Entropy(MaxEnt)model to simulate the habitat distribution ofthe free swimming school and their monthly variation patterns.The results show that the AUC and sensitivityvalues of both the test and training set of the model were greater than 0.90,and the true skill statistics values were greater than0.80,indicating that the model has strong predictive ability and can be used for the habitat suitability modeling of skipjack tuna.SST and DO200 were the key factors affecting the habitat preference of free swimming school,with the optimal ranges of 3031 and 114153 mmolm3,respectively.During the survey period,the highly suitable habitat for free swimming school wasmainly near the waters of Papua New Guinea and Solomon Islands,with a large variation in the range extending eastward in dif-ferent periods,and the difference in longitude reached 6.The results provide references for the prediction of the central fishingground of free swimming school of skipjack tuna by Chinese tuna purse seine fleet.Keywords:Katsuwonus pelamis;MaxEnt Model;Habitat suitability;Free swimming school;Western and Central PacificOcean根据中西太平洋渔业委员会(Western andCentral Pacific Fisheries Commission,WCPFC)2021 年金枪鱼渔业年鉴统计的主要金枪鱼物种 鲣(Katsuwonus pelamis)、黄鳍金枪鱼(Thunnus alba-cares)、大眼金枪鱼(T.obesus)和长鳍金枪鱼(T.alalunga)的全球渔获量数据表明，鲣在全球总产量中约占 56%，是金枪鱼围网渔业最为重要的捕捞对象1。金枪鱼类所捕食的饵料生物分散，为寻找位置动态变化的饵料需要快速迁徙游动或聚集成群，根据集群特点通常将金枪鱼群分为随附群(Associated school)，如流木群(Log school)及人工集鱼装置(Fish aggregating device,FAD)随附群，和非随附群如自由群(Free swimming school)2。其中FAD 随附群较为稳定，投网成功率较高，被围网渔业广泛使用，但 FAD 的大量使用，导致海表的物理环境被人为改变，兼捕过多的金枪鱼类幼鱼，会对目标鱼种的种群健康和海洋中上层生态系统造成严重的负面影响3。为此 WCPFC 于 2008 年开始实施禁渔期措施并要求购买作业天数，以期引导围网渔业转向自由群，金枪鱼围网渔业转向金枪鱼自由鱼群捕捞成为发展趋势4。目前，已有不同模型应用于鲣栖息地环境偏好及栖息地的选择研究，如 Mugo 等5使用广义加性模型(Generalized Additive Model)预测了北太平洋西部鲣的栖息地分布状况；Dueri 等6使用 APECOSM-E数值模型(Apex Predator Ecosystem Model-estima-tion)评估了三大洋气候变化对鲣生理、空间分布和丰度的影响；Adam 和 Sibert7使用平流扩散反应模型(Advection Diffusion Reaction Model)分析了马尔代夫海域鲣栖息地的时空变化；Zhou 等8开发了综合栖息地指数评估了中西太平洋鲣的栖息地质量和气候的关系；Mugo 和 Saitoh9使用支持向量机、随机森林、最大熵模型(Maximum EntropyModel,MaxEnt)等多种机器学习算法对比分析了西北太平洋鲣的栖息地分布。其中，MaxEnt 是一种基于仅出现数据预测未知分布的机器学习方法，不需要以丰度数据作为物种信息，已广泛应用于多种海洋鱼类、鲸豚类、底栖生物等栖息地的分布模拟中10-11。目前，对于鲣栖息地利用的研究大多局限于海表环境因子，如海表温度、叶绿素 a 浓度、海表盐度，很少将垂直环境因子纳入栖息地建模考虑，这可能会影响模型的预测性能12。另一方面，金枪鱼围网对自由鱼群的瞄准捕捞具有很高的空网率，大量围捕失败产生的零值导致以单网次渔获量表征的鱼群丰度被大幅低估13，所以以鱼群出现作为自由群的物种发生信息，可能更适用于金枪鱼围网渔业数据的栖息地建模。因此，本研究以中西太平洋海域鲣的自由鱼群为研究对象，尝试利用 Max-Ent 确定影响其栖息地适宜性的环境因子和分布特征的月变化规律，旨在为中国金枪鱼围网船队准确地预测该海域鲣自由群的中心渔场提供参考，并提高捕捞效率，降低生产成本。1 材料与方法 1.1 数据来源1.1.1渔业数据鲣自由鱼群的渔业统计数据来自 WCPFC，研究范围为 120E140W、35N35S 的中西太平洋海域，围网作业区域覆盖除 4 个“口袋型”公海12南 方 水 产 科 学第 19 卷禁渔区以外的所有海域14(图 1)，研究时段为20162020 年。渔业生产数据包括以月为时间分辨率、11为空间分辨率的作业时间、作业位置、分鱼种和鱼群类型的产量统计等信息。本研究共提取鲣自由群的空间出现信息 8 645 条，并按月输入 MaxEnt 中建模分析。1.1.2环境数据鲣的主要栖息深度为海表到 200 m 水层15，其活动受各水层温度、盐度、溶解氧、叶绿素 a 浓度、海流速度、混合层深度等多种海洋环境因子的影响16-18。因此，本研究选取 0、50、100、150、200 m 水层的温度、溶解氧、叶绿素 a 浓度、盐度、东西及南北向的海流速度、混合层深度等环境因子作为建模的环境变量19-22。所有环境数据均下载于哥白尼海洋环境监测服务中心(https:/re-sources.marine.copernicus.eu)，时间分辨率为月，空间分辨率均为 0.250.25。1.2 模型构建使用 MAXENT 3.4.4(http:/biodiversityinform-atics.amnh.org/open source/maxent/)软件建模。输入层包括各月鲣自由鱼群的物种分布数据，利用 Arc-GIS 10.2 软件将各月环境数据转换成 ASC II 栅格数据后输入环境图层。运行前随机选择 70%的分布数据作为构建模型的训练数据，其余 30%作为验证模型精度的测试数据，循环该过程 20 次，消除可能存在的随机性，其余参数均使用默认设置。由于环境因子之间存在自相关和多重共线性问题23-24，采用方差膨胀因子(Variance inflationfactor,VIF)对 0、50、100、150 和 200 m 水层的海水温度、溶解氧、叶绿素 a 浓度、海水盐度以及东西及南北向海流速度、混合层深度等环境因子进行筛选。VIF3 时的环境变量作为建模变量25-27，其中海表温度(SST)、200 m 水温(Temp200)、海表盐度(SSS)、混合层深度(MLD)、东西向的海流速度(EV)、南北向的海流速度(NV)、表层溶解氧浓度(DO0)、50 m 溶解氧浓度(DO50)、200 m 溶解氧浓度(DO200)、表层叶绿素 a 浓度(CHL0)、50 m 叶绿素 a 浓度(CHL50)、100 m 叶绿素 a 浓度(CHL100)、200 m 叶绿素 a 浓度(CHL200)等 13 个环境变量被保留建模。1.3 模型评价分别以测试集 AUC、训练集 AUC、灵敏度、真实技巧统计(True skill statistics,TSS)4 个指标共同评估模型的性能。AUC 指受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve,ROC)下的面积，取值范围介于 0128；一般认为 AUC 值小于0.7 时模型不具备良好的预测能力，0.70.9 表示预测效果良好，大于 0.9 表示模型性能表现优异，预测存在与否时具有很高的准确性29。灵敏度是模型正确预测出现点的概率，无固定判定标准，其值越接近于 1 表明模型预测能力越佳30。TSS 是评估物种存在不存在时的衡量指标，范围介于11，其中 1 表示与预测完全一致，0 或更小值表示模型性能不优于随机模型31。!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.!.1432图例Legend自由群作业位置分布Location distribution of free swimming school operations审图号：GS粤(2023)1090号1、2、3、4 为 4 个“口袋型”公海禁渔区。1,2,3 and 4 indicate the four pocket high seas closed areas.!.0 1 000 2 000 km180160E140E120E160W020N20S图1 20162020 年中西太平洋金枪鱼围网捕捞自由鱼群的作业位置分布Fig.1 Distribution of operating positions for tuna purse seine fishing of free fish schools inWestern and Central Pacific Ocean from 2016 to 2020第 5 期汪伟松等:基于 MaxEnt 模型模拟中西太平洋鲣自由鱼群栖息地的研究13利用 MaxEnt 计算得出的环境因子年平均贡献率并用刀切法(Jackknife)评估影响中西太平洋鲣自由群潜在分布的环境变量的重要性。贡献率表示在所有环境因子的共同作用下，单一因子对于整个模型的贡献32。刀切法反映“仅有此变量”和“没有此变量”时模型的得分。“仅有此变量”时得分越高，表明该变量有较高预测能力，对物种潜在分布贡献越大。“没有此变量”则表示除此变量外其他所有变量贡献的得分，越低表明除去此变量对物种分布的影响越大33。2 结果 2.1 模型性能评价根据 20162020 年测试集 AUC 显示，所有模型的 AUC 均值都大于 0.97，最高值和最低值分别出现在 2019 年(0.98)和 2017 年(0.96)(图 2-a)。模型训练集 AUC 均值与测试集 AUC 均值相同，均大于 0.97，最高值和最低值分别出现在 2019 年(0.98)及 2018 年(0.97)，2018 年模型 AUC 值变化明显高于其他年份(图 2-b)。模型的灵敏度均值均大于 0.92，最高值和最低值分别出现在 2019 年(0.96)和 2016 年(0.90)，2016 年的变化范围显著高于其他年份(图 2-c)。模型的 TSS 均值均大于0.85，最高值和最低值分别出现在 2019 年(0.92)和 2016 年(0.81)(图 2-d)。评估模型性能的 4 个指标均表明该模型具有很强的预测能力，可用于模拟中西太平洋鲣自由群栖息地分布。2.2 环境因子重要性评价从各环境因子年平均贡献率可知(表 1)，SST年平均贡献率最高，均超过 55%，CHL50次之，均在 10%以上，DO200年平均贡献率均超过 5%，其他环境因子如 Temp200、SSS 的年平均贡献率很少超过 5%。SST、CHL50、DO200 3 个因子对模型的累计贡献率超过 75%。根据 Jackknife 检验不同环境变量的正则化测试增益也支持这一结果(图 3)。“仅有此变量”的得分前两名分别为 SST(2.13)和DO200(1.50)，明显高于其他变量；随后较为重要的变量是浅水层的 DO 和 CHL。综合环境因子年平均贡献率和 Jackknife 检验结果，得出影响中西太平洋鲣自由群栖息地偏好最关键的环境因子为SST 和 DO200。201620172018201920200.970.980.991.00训练数据 AUCTraining AUC(a)201620172018201920200.950.960.970.980.991.00测试数据 AUCTest AUC(b)201620172018201920200.900.920.940.960.981.00灵敏度Sensitivity年份 Year(c)201620172018201920200.800.840.880.920.961.00真实技巧统计True skill statistics年份 Year(d)图2 20162020 年模型性能的综合评价Fig.2 Comprehensive evaluation of model performance from 2016 to 202014南 方 水 产 科 学第 19 卷 2.3 环境因子响应曲线及最适范围图 4 和图 5 分别展示了研究期内中西太平洋海域鲣各月栖息地适宜性指数(Habitat Suitability In-dex,HSI)随 SST 和 DO200的变化趋势。在 SST 低于 28 的海域，鲣自由群出现的概率很低，而后随着水温的升高 HSI 会出现快速上升，一般在3031 达到顶峰，然后再次下降，但不同月的情况具有较大差异(图 4)。在 DO200高于 50 mmolm3的海域，自由群才有可能出现，其分布概率均小于 0.2，此时的环境不适宜自由群活动，随着 DO浓度增加，HSI 上升明显，DO200介于 114153mmolm3是鲣最适宜的栖息环境，随后 HSI 快速下降，一般超过 200 mmolm3时就不适合鲣生存，不同月份间的阈值差异不显著(图 5)。2.4 鲣自由鱼群栖息地时空分布特征图 6 展示了 20162020 年鲣自由群栖息地适宜性分布的变动情况。在研究期内，自由群的高适宜栖息地均位于赤道海域附近(8N10S)，核心区域从巴布亚新几内亚和所罗门群岛向东延伸，但是不同月份间延伸的位置有较大变化，从而导致高适宜性区域面积发生消长。高适宜区域向东延伸最远的月份为 9 月，位于 171W，最小月份为6 月，位于 177W，两者经度差可达到 6。各月高适宜栖息地面积会发生一定的改变，向东高适宜性区域面积远小于核心区域，最大在9月，最小在12月，各月栖息地范围变动总体呈现先向北迁移而后向东再向北迁移的趋势。3 讨论 3.1 MaxEnt 结果及优势分析模型准确性评估一般采用阈值无关指标或阈值相关指标，AUC 是一种常见的阈值无关指标，用于评估真实存在与不存在数据的匹配程度，其中测试集与训练集的 AUC 值在模型预测能力评估中可作为良好的指标34。灵敏度及 TSS 则作为一种阈值相关指标，用于模型预测物种出现点的概率，其表1 20162020 年环境因子年平均贡献率Table 1 Average annual contribution rate of environmental factors from 2016 to 2020环境因子Environmental factor年平均贡献率 Average annual contribution rate/%20162017201820192020均值 Mean海表温度 SST59.3561.1168.6163.1555.4761.5450 m 叶绿素 a 浓度 CHL5011.4110.5910.9412.0713.8611.77200 m 溶解氧浓度 DO2006.149.907.125.505.386.81200 m 水温 Temp2004.733.793.805.457.445.04表层叶绿素 a 浓度 CHL02.903.811.184.256.483.72海表盐度 SSS4.773.753.062.223.613.48海流速度 EV2.681.131.011.031.691.51表层溶解氧浓度 DO01.771.841.131.091.631.49混合层深度 MLD1.771.181.062.350.871.45200 m 叶绿素 a 浓度 CHL2001.241.790.921.411.691.41100 m 叶绿素 a 浓度 CHL1002.090.390.620.720.600.8850 m 溶解氧浓度 DO500.840.390.430.460.960.62南北向的海流速度 NV0.320.330.110.320.340.28南北向的海流速度 NV海流速度 EV混合层深度 MLD100 m 叶绿素 a 浓度 CHL100海表盐度 SSS200 m 叶绿素 a 浓度 CHL200200 m 水温 Temp200 50 m 叶绿素 a 浓度 CHL50表层叶绿素 a 浓度 CHL050 m 溶解氧浓度 DO50表层溶解氧浓度 DO0200 m 溶解氧浓度 DO200海表温度 SST00.51.01.52.02.53.0正则化测试增益 Regularized test gain 仅有此变量With only this variable没有此变量 Without variable图3 20162020 年使用 Jackknife 检验得到的测试增益Fig.3 Test gain obtained using Jackknifetest from 2016 to 2020第 5 期汪伟松等:基于 MaxEnt 模型模拟中西太平洋鲣自由鱼群栖息地的研究15值越接近于 1 说明模型预测能力越佳35。通常，会选择结合多种指标评估栖息地模型的综合性能，譬如 West 等36在探究入侵物种栖息地适宜性时，使用测试集 AUC 和灵敏度评估了 MaxEnt 模型的性能，认为 AUC 大于 0.9 时模型具有高预测性能，灵敏度越大表示模型预测结果越接近于真实情况。本研究使用 MaxEnt 计算得出的 AUC、灵敏度值均大于 0.9，TSS 值均大于 0.8，表明模型预测结果有很高的可信度，具有较强的预测能力，可用于中西太平洋鲣自由群栖息地适宜性评价的研究。事实上，MaxEnt 自 2004 年提出之后迅速在国内外得到广泛应用，在生态学领域发展迅速37-38。MaxEnt 根据物种分布与环境因子的不完全信息，探寻熵最大(即随机变量不确定性的度量)的随机分配，预测并估算该物种的潜在栖息地分布，即使用不完整的分布点数据也可实现准确预测，是一种基于“当前存在”预测“未知分布”的机器学习方法39。目前，MaxEnt 是模拟海洋物种栖息地研究中使用频率最高的方法，在鸟类、鱼类、植物等物种栖息地研究中应用广泛38,40-43。在金枪鱼栖息地2016 2017 2018 2019 2020 年份 Year262830323400.20.40.60.81.01 月 Jan.栖息地适宜性指数Habitat suitability index262830323400.20.40.60.81.03 月 Mar.262830323400.20.40.60.81.04 月 Apr.栖息地适宜性指数Habitat suitability index262830323400.20.40.60.81.02 月 Feb.262830323400.20.40.60.81.06 月 Jun.262830323400.20.40.60.81.07 月 Jul.栖息地适宜性指数Habitat suitability index262830323400.20.40.60.81.08 月 Aug.262830323400.20.40.60.81.09 月 Sep.262830323400.20.40.60.81.010 月 Oct.栖息地适宜性指数Habitat suitability index海表温度Sea surface temperature/262830323400.20.40.60.81.011 月 Nov.海表温度Sea surface temperature/262830323400.20.40.60.81.012 月 Dec.海表温度Sea surface temperature/262830323400.20.40.60.81.05 月 May图4 海表温度对中西太平洋鲣栖息地适宜性的响应曲线Fig.4 Response curves of SST to habitat suitability of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean16南 方 水 产 科 学第 19 卷的研究中，Mugo 和 Saitoh9使用 MaxEnt 对西北太平洋鲣的适宜栖息地分布进行模拟，Nursan等41应用 MaxEnt 对印度尼西亚海域鲣潜在栖息地进行建模分析；结果均表明 MaxEnt 在探究热带金枪鱼栖息地分布