黄樟无性系的开花物候观测 (1).pdf

收稿日期：2023-03-14；2023-04-28修回基金项目：江西省林业科学院科研及成果推广专项（项目编号：2020522702）；江西西省林业局樟树研究专项课题（项目编号：2020-02-02）作者简介：何小三，男，副研究员，博士，主要从事经济林栽培与育种方面的研究。E-mail:黄樟（Camphora parthenoxylon）属樟科（Lauraceae）樟属（Camphora），是重要的天然香料植物，主要分布于我国广东、广西、江西、湖南、福建、云南、贵州等省（区），资源十分丰富，其枝叶中富含精油，精油主黄樟无性系的开花物候观测何小三1，王玉娟1，邱凤英1，周松松1，郭 捷1，王文辉1，温世钫1，钱长生2（1.江西省林业科学院，江西 南昌 330013；2.永丰县官山林场，江西 永丰 331506）摘要：以黄樟无性系为材料进行开花物候观测，以掌握黄樟的开花物候及特性，为林木杂交育种等工作打下基础。对17个黄樟无性系的开花物候进行详细观测，并选择部分无性系进行单花序动态观测，调查不同树体部位的开花时间，统计各阶段开花用时等指标。通过2 a的物候观测得出：黄樟各无性系不同年度的开花物候差别较大，花芽开放期、花序出现期、开花始期、开花盛期相差10 d左右，但开花末期却基本一致，均集中在5月底；整个花期持续时间相差甚大，2021年平均花期持续时间为44.1 d，2022年平均花期持续时间为27.4 d。不同年份，同一无性系树体中部单个花序开花物候差别较大，整个花序从第1朵花全开至最后1朵花全开用时不同，2021年用时30 d，2022年为46 d；2021年，单花从露白至全开平均用时4.6 d，最短用时2 d，最长用时12 d；2022年单花从露白至全开平均用时5.3 d，最短用时2 d，最长用时13 d。黄樟开花受阴雨天气影响很大，一般会待到时机成熟时再开放，虽然各无性系的始花期有所差别，但盛花期均较为集中，一般集中在几个时间段开放，故进行黄樟杂交育种工作时应根据天气情况安排好进度，以便授粉受精成功。关键词：黄樟；开花；物候中图分类号：S792.23 Q142.2文献标识码：A文章编号：2095-9818(2023)05-0001-04DOI编码：10.16259/ki.36-1342/s.2023.05.001Preliminary study on flowering phenology of Camphora parthenoxylonHe Xiaosan1,Wang Yujuan1,Qiu Fengying1,Zhou Songsong1,Guo Jie1,Wang Wenhui1,Wen Shifang1,Qian Changsheng2(1.Jiangxi Academy of Forestry,Nanchang Jiangxi 330013,China;2.Guanshan Forest Farm of Yongfeng County,Yongfeng Jiangxi 331506,China)Abstract:In this paper,the flowering phenology of Camphora parthenoxylon clones was observed in order to master its floweringphenology and characteristics,and lay a foundation for cross breeding and other work.The flowering phenology of 17 C.parthenoxylon clones were observed in detail,and some clones were selected for dynamic observation of single inflorescence,theflowering time of different tree parts was investigated,and the flowering time at each stage was counted.Through the observation ofthe phenology of C.parthenoxylon for two years,it was found that the flowering phenology of different clones in different years wasquite different,with the difference of about 10 days between the flowering bud opening stage,the inflorescence emergence stage,the flowering beginning stage and the flowering peak stage,but the flowering end stage basically the same,all concentrated at theend of May.The duration of the whole flowering period varied greatly.The average duration of flowering period in 2021 was 44.1days,and in 2022 it was 27.4 days.In different years,there were significant differences in the flowering phenology of a singleinflorescence in the middle of the same clone tree.The duration of the entire inflorescence from the first flower to the last flowervaries,with a duration of 30 days in 2021 and 46 days in 2022.In 2021,the average time for a single flower to fully bloom fromexposure was 4.6 days,with a minimum time of 2 days and a maximum time of 12 days.In 2022,the average time for a single flowerto fully bloom from exposure was 5.3 days,with a minimum time of 2 day and a maximum time of 13 days.The flowering of C.parthenoxylon was greatly affected by overcast and rainy weather,and generally will open again when the time was ripe.Althoughthe initial flowering period of each clone was different,the blooming period was relatively concentrated,and generally open inseveral time periods.Therefore,the work should be arranged according to the weather conditions when conducting the crossbreeding,soastosuccessfullypollinateand fertilize.Key words:Camphora parthenoxylon;flowering;phenology南方林业科学南方林业科学South China Forestry Science第51卷第5期2023年10月Vol.51，No.5Oct.,2023南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学成分复杂多样，现已发现有7个化学型，分别为芳樟醇型、柠檬醛型、桉叶油素型、樟脑型、黄樟油素型、水芹烯型及异橙花叔醇型，极具开发利用价值。目前，国内外关于黄樟的研究不多，且主要集中在育苗1-4方面，有少部分研究集中在叶精油5-6、生物量7、群落特征8、种源、家系早期生长性状变异与初步选择9、引种栽培10等方面，对黄樟生殖生物学方面的研究 鲜 有 报 道，仅 见 刘 淑 娟 等11对 樟 树（Camphoraofficinarum）的开花特性及传粉生物学进行了研究，于蕙嘉等12对芳樟进行了物候期观察与授粉方式研究，以及凡辉13对樟树生殖生物学进行了较为系统的研究。开花物候是生殖生物学研究的首要内容，是开展杂交授粉等研究的基础，掌握黄樟的开花物候对于后期的良种选育及杂交育种等具有重要意义。1材料与方法1.1 试验地概况试验地位于江西省林业科学院黄樟种质资源收集圃内，地处江西省南昌市经济技术开发区，2841N，11548 E，距市区12 km，海拔40 m，属于中亚热带湿润季风气候。年均气温 17.3，7 月份月均气温29.1，极端高温40.6。年均降水量1 713.5 mm，年均日照时数1 778.6 h，10以上的年均积温为4 4804 590。1.2 试验材料试验材料为项目组2018年采集的广东省紫金县黄樟穗条繁育的3年生扦插苗，共计17个无性系，含3个化学类型（柠檬醛型、芳樟醇型、樟脑型），其中九和镇黄砂林场老场部 3个无性系（H-W-GD-26、H-W-GD-22、H-W-GD-23），均为柠檬醛型；白溪自然保护区14个无性系（H-W-GD-40、H-W-GD-55、H-W-GD-35、H-W-GD-33、H-W-GD-41、H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-70、H-W-GD-76、H-W-GD-80、H-W-GD-77、H-W-GD-82、H-W-GD-83、H-W-GD-85），大部分为芳樟醇型，以及少部分柠檬醛型、樟脑型；2020年各无性系均开始开花结实。1.3 试验方法参考宛敏渭等14的“中国物候观测方法”对黄樟各无性系的开花物候进行详细观测，记录花芽开放期、花蕾或花序出现期、开花始期、开花盛期、开花末期，并挑选12个无性系观测单花序花期、花序中每朵花从露白至全开、枯萎或掉落几个阶段的时间，同时记录当时的天气情况，尤其是阴雨天情况（表1）。1.4 统计分析测定的数据采用Excel进行处理和制表。2结果与分析2.1 开花物候2.1.1 整体规律各无性系2021年、2022年开花物候见表2和表3。由表2可知，2021年各无性系的花芽开放期集中在2月中下旬，花序出现期集中在2月下旬，开花始期集中在3月中下旬，开花盛期在4月上中旬，开花末期在4月底左右，整个花期持续时间3165 d，平均花期持续时间44.1 d。由表3可知，2022年各无性系的花芽开放期集中在2月下旬至3月初，花序出现期集中在3月中上旬，开花始期集中在3月下旬至4月初，开花盛期在4月中下旬，开花末期在4月底左右，整个花期持续时间1342 d，平均花期持续时间27.4 d。通过2 a花期观测可知，2021年和2022年各无性系的花芽开放期、花序出现期、开花始期、开花盛期相差10 d左右，这可能与2021年2月份的平均温度较高有关；但开花末期却基本一致，均集中在4月底；整个花期持续时间相差甚大，2021年较2022年长16.4 d左右。2.1.2 无性系间的开花物候差异同一年度各无性系间开花物候差别较大。2021年，H-W-GD-22开花最早，始花期在2月24日，较之后开花的无性系早1周时间；开花时间较早的无性系有 H-W-GD-40、H-W-GD-47、H-W-GD-68 及 H-W-GD-76，始花期在3月2日4日，较之后开花的无性系早 2 周左右；开花时间居中的无性系有 H-W-GD-35、H-W-GD-41、H-W-GD-80、H-W-GD-83、H-W-GD-85，始花期在 3月 16日20日；开花时间较晚的无性系有 H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-W-GD-33、H-W-GD-23、H-W-GD-70、H-W-GD-77、H-W-GD-82，始花期在 3月 24日28日。可见，开表1 2021年、2022年春季天气概况Tab.1 Overview of spring weather in 2021 and 2022指标/月份月最高气温/月最低气温/晴天数/d下雨天数/d平均高温/平均低温/20212月2668101593月27641916124月3111216191520222月230312733月29651519124月33991123152第5期花最早的无性系较最晚的要提前1个月左右。各无性系的盛花期较为集中，近70%无性系的盛花期集中在4月13日20日；H-W-GD-47的盛花期最早，在3月30日；H-W-GD-26、H-W-GD-22、H-W-GD-40、H-W-GD-68 及 H-W-GD-80 的盛花期较早，均在4月6日。各无性系的末花期非常集中，除无性系H-W-GD-40、H-W-GD-23 及 H-W-GD-80 的末花期（5月5日）较晚外，其余无性系的末花期均集中在4月25日30日。各无性系的花期持续时间差别较大，最短的31 d，最长的65 d，相差1个多月；其中无性系H-W-GD-22和H-W-GD-40的花期最长，分别为 64 d 和 65 d；无性系 H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-76及H-W-GD-80的花期较长，达到50 d以上；无性系H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-W-GD-33、H-W-GD-70及H-W-GD-82的花期较短，只有1个月左右；其余无性系的花期持续时间居中，在40 d左右。2022 年度，无性系 H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68的始花期最早，在3月17日19日，较其之后开花的无性系早 2 周左右；无性系 H-W-GD-23的始花期最晚，在4月21日；其余近80%无性系的始花期则集中在4月1日8日。同样得出，开花最早的无性系较最晚的要提前1个月左右。各无性系的盛花期较为集中，近80%无性系的盛花期集中在 4 月 21 日26 日；无性系 H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68的盛花期较早，集中在4月13日；无性系H-W-GD-23的盛花期最晚，在4月30日。各无性系的末花期非常集中，除无性系H-W-GD-23和H-W-GD-80的末花期（5月3日）较晚外，其余无性系的末花期均集中在4月28日。各无性系的花期持续时间差别较大，最短的13 d，最长的42 d，相差1个月左右；其中无性系H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68的花期最长，达到40 d左右；无性系H-W-GD-23的花期最短，只有13 d；其余无性系的花期持续时间居中，在20 d以上1个月以下。2.2 单个花序开花动态黄樟的顶芽一般为混合芽，极少发育为叶芽，展叶期和花序出现期相同。2021、2022年，分别从无性系 H-W-GD-47树体的中部选 1个便于观测的顶芽进行单花的开花动态标记。从始花期开始每天分上午、下午两次记录每个花蕾的开花动态，从露白开始至全开结束详细记录其开花状态及所处的阶段，计算开花用时，统计后制成表4。由表4可知，2021年度，花序轴上有7个分支共计76朵花，从第1朵花全开（3月11日）至最后1朵花全开（4月9日）共用时30 d，整个花序从第1朵花露何小三等：黄樟无性系的开花物候观测表2 2021年各无性系开花物候Tab.2 Flowering phenology of all clones in 2021品系H-W-GD-26H-W-GD-22H-W-GD-40H-W-GD-55H-W-GD-35H-W-GD-33H-W-GD-23H-W-GD-41H-W-GD-47H-W-GD-68H-W-GD-70H-W-GD-76H-W-GD-80H-W-GD-77H-W-GD-82H-W-GD-83H-W-GD-85花芽开放期2.142.142.143.122.232.183.22.232.142.142.212.212.202.232.182.212.20花序出现期2.212.202.203.162.262.223.82.252.212.212.242.242.202.262.222.232.22开花始期3.252.243.23.283.203.263.273.193.23.23.263.43.163.243.263.203.18开花盛期4.64.64.64.194.164.164.134.133.304.64.194.134.64.204.164.134.13开花末期4.254.285.54.284.284.285.54.264.264.264.264.285.54.304.254.304.28花持续时间/d3264653240344039565632565138314242注：表中日期表示形式为：月.日。下同。Note:the date in the table is expressed as month.day.The sameas below.表3 2022年各无性系开花物候Tab.3 Flowering phenology of all clones in 2022品系H-W-GD-26H-W-GD-22H-W-GD-40H-W-GD-55H-W-GD-35H-W-GD-33H-W-GD-23H-W-GD-41H-W-GD-47H-W-GD-68H-W-GD-70H-W-GD-76H-W-GD-80H-W-GD-77H-W-GD-82H-W-GD-83H-W-GD-85花芽开放期2.252.242.253.92.252.252.252.282.252.252.252.253.32.252.253.33.3花序出现期3.93.123.123.173.143.143.173.143.123.113.143.123.143.143.143.143.14开花始期4.53.194.54.54.44.84.214.53.183.174.54.14.74.14.54.14.1开花盛期4.244.134.244.244.264.244.304.244.134.134.244.244.264.214.214.214.21开花末期4.284.284.284.284.284.285.34.284.284.284.284.285.34.284.284.284.28花持续时间/d24402424252113244142242827282428283南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学表4 2021和2022年H-W-GD-47植株中部单个花序开花动态Tab.4 Flowering dynamics of single inflorescence in the middle of H-W-GD-47 plant in 2021 and 2022年份20212022分支数/个75花朵数/朵7654单朵花露白时间（月.日）3.64.73.194.22单朵花全开时间（月.日）3.114.93.205.4从露白至全开用时范围/d212213均值/d4.65.3单朵花不同开花用时分布比例/%23 d22.420.446 d64.563.3710 d10.56.11113 d2.610.2白至最后1朵花全开共用时35 d。经观察，整个花序76朵花全开的时间集中在3月2日23日（占18.4%）和3月30日4月1日（占48.5%）两个时期；单朵花从露白至全开平均用时4.6 d，最短用时2 d，最长用时12 d，其中22.4%的花开花用时23 d，64.5%的花开花用时46 d，10.5%的花开花用时710 d，2.6%的花开花用时超过10 d。2022年，花序轴上有5个分支共计54朵花，从第1朵花全开（3月20日）至最后1朵花全开（5月4日）共用时46 d，整个花序从第1朵花露白至最后1朵花全开共用时47 d。经观察，整个花序54朵花全开的时间不是很集中，主要集中在3月30日4月1日（占13.0%）、4月4日6日（占24.1%）及4月26日27日（占14.8%）3个时段；单花从露白至全开平均用时5.3d，最短用时2 d，最长用时13 d，其中20.4%的花开花用时在23 d，63.3%的花开花用时在46 d，6.1%的花开花用时在710 d，10.2%的花开花用时超过10 d。单朵花一般在完全开放后第二天柱头便变成褐色，若授粉不成功1周左右便会掉落。由于阴雨天影响，单朵花在微开或开放程度小于1/2时可能为了授粉成功会选择重新关闭花瓣或返回露白阶段，待到时机成熟时再开放，其中有少部分花在重复经历了开放、关闭的过程后，柱头仍未授粉成功，便会发生未全开变褐掉落的情况。3结论通过 2 a 的物候观测得出，黄樟 17 个无性系花芽开放期在2月中下旬至3月初，花序出现期在2月下旬至 3 月中上旬，开花始期在 3 月中下旬至 4 月初，开花盛期集中在 4 月份，开花末期在 4 月底或 5月初，整个花期持续时间 1365 d；受阴雨天气影响，不同年份间开花物候有所差别，2021 年和 2022年各无性系的花芽开放期、花序出现期、开花始期、开花盛期相差10 d左右，但开花末期却基本一致，均集中在4月底；整个花期持续时间相差甚大，2021年平均花期持续时间 44.1 d，2022 年平均花期持续时间27.4 d，2021年较2022年长16.4 d。同年度各无性系的始花期相差较大，开花最早的无性系较最晚的提前1个月左右，但各无性系的盛花期较为集中，一般集中在一个或几个时期，原因可能是便于授粉；各无性系的花期持续时间差别较大，最长的较最短的长1个月左右。同一无性系不同年份树体中部单个花序开花物候差别较大，整个花序从第1朵花全开至最后1朵花全开用时不同，2021 年用时 30 d，2022 年为 46 d；2021年花全开的时间较为集中，2022年则不是很集中；2021 年，单朵花从露白至全开平均用时 4.6 d，2022年为 5.3 d。2021年和 2022年单朵花开花用时主要都分布在46 d，2022年单朵花开花时长超过1周的占比超过2021年。4讨论赵洪杰等15通过对鸭梨（Pyrus bretschneideri）开花物候期与气象影响因子关系进行研究得出，气温自始至终主导鸭梨花芽发育进度，前期以气温变化影响最大，花芽开绽后日照、风、降水等要素影响增大。本研究中黄樟进入始花期后，开花进程受气象因素尤其是阴雨、大风天气的影响较大，其中始花期受影响最大，盛花期次之，末花期受影响较小，2021年各无性系始花期最大相差30 d，盛花期相差21 d，末花期相差10 d；2022年始花期最大相差35 d，盛花期相差 17 d，末花期相差 5 d；同时，阴雨天气致使10%左右的花开花用时超过了10 d，从而大大影响了授粉受精的成功率。王婧16开展了黄樟种源及家系的早期选择与遗传多样性研究，得出黄樟具有较高的遗传多样性水平，物种水平上的遗传多样性高于群体水平。本研究中同一化学型以及不同化学型之间的黄樟无性系开花物候差别均较大，尤其表现在始花期、盛花期及花期持续时间上。2021 年柠檬醛型黄樟始花期在2月24日3月27日，盛花期在4月6日16日，花期持续时间在3264 d；樟脑型始花期为3月28日，盛花期为在4月19日，花期持续时间为32 d；芳樟醇型始花期在3月2日26日，盛花期在3月30日4月20日，花期持续时间在3165 d。2022年柠檬醛型始花期在3月19日4月21日，盛花（下转第10页）4南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学Antihypertensive potential of linalool and linalool complexedwith-cyclodextrin:Effects of subchronic treatment on bloodpressure and vascular reactivityJ.Biochemical pharmacology,2018,151:38-46.4 郭兰萍,黄璐琦,华永丽,等.从表型可塑性、生态型到药用植物化学型的研究J.资源科学,2008(5):744-753.5 李雪,张玉,王君虹,等.樟树籽油抗氧化能力及物质基础研究J.中国粮油学报,2022,37(6):119-124.6 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d。参考文献：1 张月婷,刘新亮,秦爱文,等.插穗、基质及生根剂对黄樟组培苗扦插生根影响J.南方林业科学,2022,50(1):5-8.2 肖祖飞,王文秀,魏希,等.柠檬醛型黄樟茎段组织培养研究J.广西林业科学,2021,50(6):690-695.3 刘丽,张永坤,章挺,等.基质配方对黄樟无纺布容器育苗的影响J.南方林业科学,2021,49(3):1-5,14.4 戴小英,熊璐瑶,伍艳芳,等.不同因素对黄樟组培苗移栽成活的影响J.南方林业科学,2021,49(1):28-31,43.5 周松松,李江,何小三,等.不同化学型黄樟不同部位的精油变化J.经济林研究,2022,40(4):256-266.6 邱凤英.黄樟叶精油化学成分和重要萜类物质生物合成相关基因研究D.北京:中国林业科学研究院,2020.7 刘济明,王军才,颜强,等.喀斯特森林优势树种黄樟生物量研究J.西南农业学报,2014,27(5):2156-2161.8 刘济明,文爱华,池馨,等.茂兰青冈栎-黄樟群落特征J.湖北农业科学,2014,53(14):3326-3331.9 王婧,李培,陈晓阳,等.黄樟种源、家系早期生长性状变异与初步选择J.中南林业科技大学学报,2018,38(2):57-63.10 聂新,陈秀芝.樟组植物在上海地区的引种栽培J.上海交通大学学报(农业科学版),2002(S1):64-67,80.11 刘淑娟,杨爱红,周华,等.樟树的开花特性及传粉生物学研究J.安徽农业科学,2019,47(1):111-114.12 于蕙嘉,凡辉,黄秋良,等.芳樟物候期观察与授粉方式研究J.安徽农业科学,2022,50(22):103-105.13 凡辉.樟树生殖生物学研究D.福州:福建农林大学,2014.14 宛敏渭,刘秀珍.中国物候观测方法M.北京:科学出版社,1979:47-52.15 赵洪杰,孟杰,陈广瑞,等.基于影像资料的鸭梨开花物候期与气象影响因子关系初探J.沙漠与绿洲气象,2019,13(5):139-143.16 王婧.黄樟种源及家系的早期选择与遗传多样性研究D.广州:华南农业大学,2018.（上接第4页）10