细胞质基质与内膜系统.ppt

第七章第七章 细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质与细胞内膜系统第一节第一节 细胞质基质的涵义与功能细胞质基质的涵义与功能 一、细胞基质的涵义一、细胞基质的涵义 二、细胞基质的功能二、细胞基质的功能第二节第二节 细胞内膜系统及其功能细胞内膜系统及其功能 一、内质网的形态结构与功能一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态与功能二、高尔基体的形态与功能 三、溶酶体的形态与功能三、溶酶体的形态与功能1可可编辑编辑版版第三节第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 一、信号假说与蛋白质分选信号一、信号假说与蛋白质分选信号 二、蛋白质分选的基本途径与类型二、蛋白质分选的基本途径与类型 三、膜泡运输三、膜泡运输 四、细胞机构体系的组装四、细胞机构体系的组装2可可编辑编辑版版细胞内被膜区细胞内被膜区 细胞质基质（细胞质基质（Cytoplasmic matrix)细胞内膜系统（细胞内膜系统（endomembrane system)其他被膜包被的细胞器（线粒体、叶绿体、过氧其他被膜包被的细胞器（线粒体、叶绿体、过氧化酶体和细胞核化酶体和细胞核)3可可编辑编辑版版第一节第一节 细胞质基质的涵义与功能细胞质基质的涵义与功能细胞质基质（细胞质基质（Cytosol,Cytoplasmic matrix）细胞质基质的功能细胞质基质的功能4可可编辑编辑版版细胞质基质（细胞质基质（Cytosol,Cytoplasmic Matrix）细胞质基质细胞质基质:在细胞中，除去可分辨的细胞器以外的在细胞中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞胶状物质，细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。质的一半。细细 胞胞 组组 分分数数 目目体体 积积 比比 细胞质基质细胞质基质 细胞核细胞核 内质网内质网 高尔基体高尔基体 溶酶体溶酶体 胞内体胞内体 过氧化物酶体过氧化物酶体 线粒体线粒体 1 1 1 1 300 200 400170054 612 3 1 1 122肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比5可可编辑编辑版版一、细胞质基质的涵义一、细胞质基质的涵义在细胞基质中，各种复杂的代谢反应是如何有条在细胞基质中，各种复杂的代谢反应是如何有条 不紊地进行，各个代谢环节之间又是如何相互关不紊地进行，各个代谢环节之间又是如何相互关 联、相互制约的？联、相互制约的？数以千种的生物大分子和代谢产物（或底物）又数以千种的生物大分子和代谢产物（或底物）又 是如何定向地转运？是如何定向地转运？调节细胞增殖、分化、衰老与凋亡等重大生命活调节细胞增殖、分化、衰老与凋亡等重大生命活 动的细胞转导途径又是怎么传递与整合的？动的细胞转导途径又是怎么传递与整合的？6可可编辑编辑版版细胞基质细胞基质细胞液（细胞液（Cell sap)透明质透明质(Hyaloplasm)胞质溶液胞质溶液(Cytosol)细胞基质细胞基质(Cytoplasmic Matrix)细胞基质看成是酶溶液细胞基质看成是酶溶液细胞基质很可能是高度有组织的体系细胞基质很可能是高度有组织的体系7可可编辑编辑版版根据细胞基质中各种生物大根据细胞基质中各种生物大分子结构的实际数目与相对分子结构的实际数目与相对大小所绘制的细胞基质结构大小所绘制的细胞基质结构的示意图的示意图8可可编辑编辑版版The microtrabecular lattice（微梁网络）（微梁网络）of the cytoplasmic matrix in an unextracted cell.9可可编辑编辑版版基本概念基本概念用差速离心的方法分离细胞匀浆物中个组分，先后除用差速离心的方法分离细胞匀浆物中个组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。主要成分主要成分 中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。10可可编辑编辑版版细胞基质的成分细胞基质的成分免疫荧光技术：酵解过程有关蛋白结合在微丝上免疫荧光技术：酵解过程有关蛋白结合在微丝上原位杂交技术：原位杂交技术：mRNA在细胞中区域性分布在细胞中区域性分布卵母细胞中不同的卵母细胞中不同的mRNA在细胞质的不同的部位在细胞质的不同的部位酵解有关的酶类，彼此之间以酵解有关的酶类，彼此之间以弱键弱键结合在一起形结合在一起形成酶的复合体，定位在细胞基质的特定部位，催成酶的复合体，定位在细胞基质的特定部位，催化细胞的葡萄糖和丙酮酸的一系列反应。化细胞的葡萄糖和丙酮酸的一系列反应。11可可编辑编辑版版细胞分裂期的细胞质基质细胞分裂期的细胞质基质 细细胞胞质质基基质质是是一一个个高高度度有有序序的的体体系系，其其中中细细胞胞质质骨骨架架纤纤维维贯贯穿穿在在粘粘稠稠的的蛋蛋白白质质胶胶体体中中，多多数数的的蛋蛋白白质质直直接接或或间间接接地地与与骨骨架架结结合合，或或与与生生物物膜结合，完成特定的生物学功能。膜结合，完成特定的生物学功能。12可可编辑编辑版版细胞超微结构与生物化学等不同的侧面互相结细胞超微结构与生物化学等不同的侧面互相结 合来研究细胞质基质的特殊的复杂的结构体系。合来研究细胞质基质的特殊的复杂的结构体系。在细胞质基质中，蛋白质与蛋白质之间，蛋白在细胞质基质中，蛋白质与蛋白质之间，蛋白质与其它大分子之间的相互作用都是通过非常质与其它大分子之间的相互作用都是通过非常弱的键来进行，并且常常处于动态平衡之中，弱的键来进行，并且常常处于动态平衡之中，这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及特定的离子环境的条件之下实现。特定的离子环境的条件之下实现。13可可编辑编辑版版细胞质基质与胞质溶胶细胞质基质与胞质溶胶 细胞质基质主要是由细胞质基质主要是由微管、微丝微管、微丝和和中等纤维中等纤维等形等形成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其它分成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其它分子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在，它与周围子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在，它与周围的溶液即周围水相中的分子处于动态平衡。的溶液即周围水相中的分子处于动态平衡。14可可编辑编辑版版胞质溶胶的成分是否与细胞质基质周围溶液的成分相同？胞质溶胶的成分是否与细胞质基质周围溶液的成分相同？Paine把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞经把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞经过一段时间之后，取出乳胶小球，用聚丙烯酰过一段时间之后，取出乳胶小球，用聚丙烯酰胺双向凝胶电泳技术分析了渗入乳胶小球中的胺双向凝胶电泳技术分析了渗入乳胶小球中的蛋白质成分，并与周围细胞质中的蛋白质成分蛋白质成分，并与周围细胞质中的蛋白质成分进行了比较。结果发现，在所检测到的进行了比较。结果发现，在所检测到的90多种多种多肽中，多肽中，80的多肽未曾扩散到乳胶小球中，的多肽未曾扩散到乳胶小球中，而结合在细胞质基质上。而结合在细胞质基质上。另一些实验表明，另一些实验表明，mRNA和核糖体也都是结合和核糖体也都是结合在细胞质基质上。在细胞质基质上。15可可编辑编辑版版用差速离心的方法所获得的胞质溶胶的成分与用差速离心的方法所获得的胞质溶胶的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。胞细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。胞质溶胶中的多数蛋白质，特别是分子量较大的质溶胶中的多数蛋白质，特别是分子量较大的蛋白质，可能通过较弱的次级键直接或间接地蛋白质，可能通过较弱的次级键直接或间接地结合在细胞质基质的纤维上。结合在细胞质基质的纤维上。16可可编辑编辑版版（一）概念（一）概念 1、经典细胞学、经典细胞学:电镜下，除去可见的细胞器及其亚电镜下，除去可见的细胞器及其亚微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质。微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质。2、细胞生物学、细胞生物学:分级离心后，除去所有细胞器和颗分级离心后，除去所有细胞器和颗粒剩下的清液部分称为胞质溶胶。粒剩下的清液部分称为胞质溶胶。学术争议学术争议:有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的范畴，是细胞器，也有人认为细胞骨架是细胞质基范畴，是细胞器，也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，同时质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的亚单位仍保持在液相中。亚单位仍保持在液相中。17可可编辑编辑版版（二）化学组成（二）化学组成成分复杂，不易分析，所以，反映了大部分细成分复杂，不易分析，所以，反映了大部分细胞生化成分，即是许多细胞器生化反应的底物胞生化成分，即是许多细胞器生化反应的底物和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代谢途径。谢途径。离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞器及液泡内含物可能混入可溶相，而另外一些器及液泡内含物可能混入可溶相，而另外一些本属基质的物质，如可溶性酶又可依附在细胞本属基质的物质，如可溶性酶又可依附在细胞器碎片上被分离掉。器碎片上被分离掉。18可可编辑编辑版版1、是进行某些细胞生化活动的场所，糖酵解、脂肪、是进行某些细胞生化活动的场所，糖酵解、脂肪酸合成，有些供细胞自身结构和代谢所需蛋白，酸合成，有些供细胞自身结构和代谢所需蛋白，如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白，核糖体蛋白都如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白，核糖体蛋白都在游离核糖体中合成。在游离核糖体中合成。2、维持细胞器稳定，提供适宜离子环境、维持细胞器稳定，提供适宜离子环境3、供应细胞器内发生反应的底物、供应细胞器内发生反应的底物4、对蛋白质修饰选择性降解和构象修正、对蛋白质修饰选择性降解和构象修正磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径热休克蛋白热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠帮助变性或畸形蛋白质重新折叠5、物质贮存和运输，如、物质贮存和运输，如:膜系统和细胞骨架系统解膜系统和细胞骨架系统解聚后的物质均贮存于细胞质基质中，被称为聚后的物质均贮存于细胞质基质中，被称为“分分子库子库”，当需重新组装时由此提供元件。，当需重新组装时由此提供元件。二、细胞质基质的功能二、细胞质基质的功能19可可编辑编辑版版第第二二节节 细胞内膜系统（细胞内膜系统（endomembrane system）及其功能）及其功能内质网的结构与功能内质网的结构与功能 高尔基体的形态结构与功能高尔基体的形态结构与功能溶酶体的形态结构与功能溶酶体的形态结构与功能20可可编辑编辑版版一一、细胞内膜系统概述、细胞内膜系统概述细细胞胞内内膜膜系系统统是是指指细细胞胞内内在在结结构构、功功能能及及发发生生上上相相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。真核细胞细胞内的区域化真核细胞细胞内的区域化（compartmentalization）：）：细胞骨架纤维为组织者的细胞骨架纤维为组织者的Cytomatrix形成形成 有序的动态结构；有序的动态结构；细胞内的膜相结构细胞内的膜相结构细胞器（细胞器（organelles）。）。21可可编辑编辑版版二二、细胞内膜系统的研究方法、细胞内膜系统的研究方法 1974，诺贝尔奖，诺贝尔奖 A.Claude，发明分离细胞器的差速离心技术，发明分离细胞器的差速离心技术 de Duve，用离心技术发现了溶酶体和过氧化酶体，用离心技术发现了溶酶体和过氧化酶体 G.Palade,研究了内质网和高尔基体研究了内质网和高尔基体放射自显影（放射自显影（Autoradiography）生化分析（生化分析（Biochemical analysis）遗传突变分析（遗传突变分析（Genetic mutants）22可可编辑编辑版版放射自显影放射自显影术术（Autoradiography）Secretory pathway identified by Palade et al.蛋白质分泌的同位素追踪实验：蛋白质分泌的同位素追踪实验：胰腺组织胰腺组织 放射性同位素标记的培养基上短转培放射性同位素标记的培养基上短转培养养 固定、切片固定、切片 放射自显影检测。放射自显影检测。发现放射性出现在内质网上。发现放射性出现在内质网上。蛋白质合成始于内质网。蛋白质合成始于内质网。23可可编辑编辑版版3 labeling and the immediate autoradiography3 labeling,7 chase,and autoradiography3 labeling,120 chase,and autoradiography24可可编辑编辑版版脉冲追踪实验（脉冲追踪实验（Pulse-chase experiment）vLabel cells with radioisotopesvChase w/cold amino acidsvFind the radioisotope in time course25可可编辑编辑版版EM Autoradiographyfatty acidsamino acidsIntroduce radio-labeled membrane precursorsinto the cytosol T=0cellRadiolabel in cytosolWait 10,30,60,90.minutes26可可编辑编辑版版Overlay an emulsion“sensitive”to radiationwaitRadiation triggers the formation of silver particleswhich are photon and electron denseEM autoradiography provides the best resolutionSilver Grains corresponding to the approximateposition of radio labeled proteins27可可编辑编辑版版30 min-1 hr:ER membrane and lumen radio labeled28可可编辑编辑版版another 30 min-1 hr:Transport/Shuttle Vesicles labeled29可可编辑编辑版版30another 30 min-1 hr:Golgi Membrane&Lumen labeled30可可编辑编辑版版another 30 min-1 hr:Post Golgi Vesicles labeled31可可编辑编辑版版another 30 min-1 hr:Plasma Membrane labeled and some radio labeled proteins found in the extracellular space32可可编辑编辑版版Palades original dataProteins were localized to i)rER ii)Golgi iii)Secretory vesiclesER Golgi Secretory Vesicles cell exterior33可可编辑编辑版版de Duve，G.Palade，分离到了但八只合成和分，分离到了但八只合成和分泌功能的结构。泌功能的结构。细胞被破碎，膜碎片形成小囊泡，细胞被破碎，膜碎片形成小囊泡，小囊泡来自于不同的膜结合细胞器小囊泡来自于不同的膜结合细胞器(细胞核、线粒细胞核、线粒体、质膜、内质网等体、质膜、内质网等)来自于内膜系统的小囊泡称微粒体（来自于内膜系统的小囊泡称微粒体（microsome)差速差速离心分离与功能分析离心分离与功能分析 微粒体微粒体(microsomes)分离分离34可可编辑编辑版版35可可编辑编辑版版36可可编辑编辑版版微粒体的功能研究微粒体的功能研究微粒体：保留了膜的结构特征微粒体：保留了膜的结构特征,活细胞中的生物活性和功能活细胞中的生物活性和功能如：高尔基体的囊泡：如：高尔基体的囊泡：1）将蛋白质和脂进行糖基化修饰的作用）将蛋白质和脂进行糖基化修饰的作用 2）分离的特殊蛋白作为抗原制备抗体）分离的特殊蛋白作为抗原制备抗体,3）制备的抗体与特定的颗粒如金颗粒结合）制备的抗体与特定的颗粒如金颗粒结合,4）通过免疫电镜技术就能够对用作抗原的酶进行定位）通过免疫电镜技术就能够对用作抗原的酶进行定位,5）揭示了高尔基体在复杂的糖装配中的具体过程。）揭示了高尔基体在复杂的糖装配中的具体过程。37可可编辑编辑版版用酵母突变体研究分泌过程及与分泌相关的基用酵母突变体研究分泌过程及与分泌相关的基因揭示了小泡运输过程。因揭示了小泡运输过程。用突变体研究内膜系统的运输作用用突变体研究内膜系统的运输作用Mutagenize cells and allow to grow at permissive temp.(24 C).Shift cells to 37 C(non-permissive temp.)for several hours.Separate cells by density gradient centrifugationPlate the dense cells at 24 C.Screen individual colonies for defects in secretion*permissive vs nonpermissive temperature 38可可编辑编辑版版sec 突变体的突变体的5种不同种类种不同种类sec4-2 25 Csec15-1 after 2 hr 37 CWild typemorphologyAccumulationof vesicles野生型是分泌正常的酵母野生型是分泌正常的酵母,A、B、C、D、E是五类不同的是五类不同的sec基因基因(secretory genes)突变突变,代表了蛋白质分泌的五个过程。代表了蛋白质分泌的五个过程。A:分泌蛋白不能进入内质网分泌蛋白不能进入内质网,B:内内质网出芽缺陷质网出芽缺陷,C:分泌小泡不能与高尔基体融合分泌小泡不能与高尔基体融合:D:高尔基体不能形成分泌泡高尔基体不能形成分泌泡;E:分泌泡不能与质膜融合。分泌泡不能与质膜融合。39可可编辑编辑版版膜结合细胞器与内膜系统膜结合细胞器与内膜系统 膜结合细胞器膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结或膜结合区室合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统内膜系统(endomembrane systems)40可可编辑编辑版版膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器的种类和功能 真核细胞膜结合区室的主要功能真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器细胞器(区室区室)主要功能主要功能胞质溶胶胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核细胞核基因组存在场所，基因组存在场所，DNADNA和和RNARNA的合成地的合成地内质网内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体溶酶体细胞内的降解作用细胞内的降解作用内体内体内吞物质的分选内吞物质的分选线粒体线粒体通过氧化磷酸化合成通过氧化磷酸化合成ATPATP叶绿体叶绿体进行光合作用进行光合作用过氧化物酶体过氧化物酶体毒性分子的氧化毒性分子的氧化41可可编辑编辑版版膜结合细胞器在细胞内的分布膜结合细胞器在细胞内的分布 42可可编辑编辑版版内膜系统的动态性质内膜系统的动态性质 主要是由细胞中三种不同主要是由细胞中三种不同的生化活动引起的的生化活动引起的:蛋白质和脂的合成活动蛋白质和脂的合成活动:在动物细胞中主要涉及分在动物细胞中主要涉及分泌性蛋白的合成和脂的合泌性蛋白的合成和脂的合成和加工。脂的合成在光成和加工。脂的合成在光面内质网面内质网,而分泌蛋白的合而分泌蛋白的合成起始于粗面内质网成起始于粗面内质网,完成完成于高尔基体。于高尔基体。分泌活动分泌活动:内吞活动内吞活动(endocytosis pathway),是分泌的相反是分泌的相反过程过程,细胞将细胞外的物细胞将细胞外的物质吞进内体和溶酶体。质吞进内体和溶酶体。43可可编辑编辑版版内膜系统与蛋白质分选内膜系统与蛋白质分选(protein sorting)蛋白质分选定位的时空概念蛋白质分选定位的时空概念 u时间上时间上 蛋白质的合成分选有两种情况蛋白质的合成分选有两种情况:先合成先合成,再分选再分选 一边合成一边分选。一边合成一边分选。为了适于蛋白质分选的时间上的需要为了适于蛋白质分选的时间上的需要,核糖体在合成蛋白核糖体在合成蛋白质时就有两种存在状态质时就有两种存在状态:游离的或与内质网结合的。游离的或与内质网结合的。u空间上空间上 包括了细胞内各个部分包括了细胞内各个部分,蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋白质。取所需蛋白质。44可可编辑编辑版版45可可编辑编辑版版蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式 蛋白质定位的细胞内空间部位结构蛋白质定位的细胞内空间部位结构,可分为三种类型可分为三种类型:没有膜障碍的没有膜障碍的,如胞质溶胶如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞包括胞质溶胶中的细胞 骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；有完全封闭的膜障碍有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等；高尔基体等；有膜障碍有膜障碍,但是膜上有孔但是膜上有孔,如细胞核。如细胞核。46可可编辑编辑版版核孔运输核孔运输(transport through nuclear pore)跨膜运输跨膜运输(across membrane transport)小泡运输小泡运输(transport by vesicles)47可可编辑编辑版版一、一、内质网的形态结构内质网的形态结构与功能与功能（一）内质网的两种基本类型（一）内质网的两种基本类型粗面内质网粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）光面内质网光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）微粒体（微粒体（microsome）内质网内质网(Endoplasmic eticulum,ER):由封闭的管状由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成相互沟通的三或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成相互沟通的三维网络结构。维网络结构。48可可编辑编辑版版粗面内质网粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）多呈扁囊状多呈扁囊状,排列较整齐，内质网与核糖体共同排列较整齐，内质网与核糖体共同 形成的复合机能结构形成的复合机能结构,主要功能：合成分泌性蛋白和多种膜蛋白主要功能：合成分泌性蛋白和多种膜蛋白 分泌细胞和分泌抗体的浆细胞中的分泌细胞和分泌抗体的浆细胞中的rRE非常发非常发 达，未分化的细胞与肿瘤细胞中较为稀少达，未分化的细胞与肿瘤细胞中较为稀少 移位子（移位子（translocon）:新合成多肽进入内质网新合成多肽进入内质网 有关（有关（Sec61p）有有20余种与光面内质网不同的蛋白质；余种与光面内质网不同的蛋白质；49可可编辑编辑版版光面内质网光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。脂质合成的场所脂质合成的场所 细胞不含纯粹的细胞不含纯粹的RER或或SER，它们分别是，它们分别是ER连连 续结构的一部分。续结构的一部分。与高尔基体结构、功能与发生上的关系密切与高尔基体结构、功能与发生上的关系密切 驱动蛋白与内质网结合驱动蛋白与内质网结合 肌肉细胞中的肌质网是一种特化的肌肉细胞中的肌质网是一种特化的SER，称为，称为 肌质网，可贮存肌质网，可贮存Ca2+，引起肌肉收缩。，引起肌肉收缩。50可可编辑编辑版版51可可编辑编辑版版52可可编辑编辑版版（二二）ER的功能的功能 rER的功能的功能 sER的功能的功能ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部 脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。53可可编辑编辑版版rER的功能的功能主要功能是帮助膜结合核糖体合成的蛋白质转运。主要功能是帮助膜结合核糖体合成的蛋白质转运。膜结合核糖体上合成的蛋白质与游离核糖体上合成膜结合核糖体上合成的蛋白质与游离核糖体上合成的蛋白质去向是不同的。的蛋白质去向是不同的。蛋白质合成蛋白质合成 蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装 54可可编辑编辑版版结合核糖体结合核糖体游离核糖体游离核糖体分泌蛋白、肽类激素、生长因子分泌蛋白、肽类激素、生长因子可溶性胞质溶胶蛋白可溶性胞质溶胶蛋白消化酶类、血清蛋白消化酶类、血清蛋白脂锚定膜蛋白脂锚定膜蛋白细胞外基质蛋白细胞外基质蛋白(位于质膜的胞质面位于质膜的胞质面)释放到释放到ER腔中的蛋白腔中的蛋白外周蛋白外周蛋白RER中的酶类、高尔基复合体的酶中的酶类、高尔基复合体的酶(质膜的胞质面质膜的胞质面)溶酶体的酶、整合膜蛋白溶酶体的酶、整合膜蛋白核基因编码的线粒体蛋白核基因编码的线粒体蛋白ER膜的糖蛋白、高尔基体的膜糖蛋膜的糖蛋白、高尔基体的膜糖蛋白白核基因编码的叶绿体蛋白核基因编码的叶绿体蛋白溶酶体膜糖蛋白、质膜糖蛋白溶酶体膜糖蛋白、质膜糖蛋白过氧化物酶体蛋白过氧化物酶体蛋白核膜糖蛋白、脂锚定质膜蛋白核膜糖蛋白、脂锚定质膜蛋白核蛋白核蛋白质膜的外周蛋白质膜的外周蛋白(位于质膜的外侧面位于质膜的外侧面)真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白55可可编辑编辑版版 蛋白质合成蛋白质合成内质网上合成的蛋白质主要有：内质网上合成的蛋白质主要有：向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；膜整合蛋白膜整合蛋白,构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白 需要与其它细胞组合严格分开的酶需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各如溶酶体的各 种水解酶；种水解酶；需要进行修饰的蛋白需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白。如糖蛋白。56可可编辑编辑版版糙面内质网上核糖体合成的蛋白类型：糙面内质网上核糖体合成的蛋白类型：膜整合蛋白膜整合蛋白(transmembrane protein)可溶性蛋白可溶性蛋白注注意意：细细胞胞中中蛋蛋白白质质都都是是在在核核糖糖体体上上合合成成的的，都都是起始于细胞质基质中是起始于细胞质基质中“游离游离”核糖体。核糖体。57可可编辑编辑版版