高级植物生理学第一章三植物的防御系统及分子机制ppt.pptx

高级植物生理学第一章三植物的防御系统及分子机制 很多植物受到很多植物受到”侵害侵害”时会发出信号时会发出信号(乙烯、茉乙烯、茉莉酮酸甲酯等莉酮酸甲酯等)向自身其她器官或其她植物向自身其她器官或其她植物“报警报警”或或“求救求救”。有些细胞则采取。有些细胞则采取“自杀自杀”以保护整体。以保护整体。植物得防御方式各式各样植物得防御方式各式各样,可有物理得、化学得、可有物理得、化学得、生化得、生物得等方式。生化得、生物得等方式。遭遇任何逆境都会启动防御系统做出防御反应遭遇任何逆境都会启动防御系统做出防御反应,并与并与“有害生物有害生物”达成某种平衡达成某种平衡,共同生存。共同生存。高等植物得生存依赖于她高等植物得生存依赖于她们适应环境得能力、受环境影们适应环境得能力、受环境影响改变基因表达得模式以及对响改变基因表达得模式以及对外界信息做出得应答。外界信息做出得应答。低温、干旱、盐渍、紫低温、干旱、盐渍、紫外辐射、病原体侵染、机械外辐射、病原体侵染、机械损伤等都会诱导植物防御基损伤等都会诱导植物防御基因表达因表达,并通过这些基因产物并通过这些基因产物来适应或抵抗各种逆境。来适应或抵抗各种逆境。三、植物得防御系统及分子机制三、植物得防御系统及分子机制l(一一)植物植物病原物相互作用得生理基础病原物相互作用得生理基础l(二二)植物抗病性得生理生化特征植物抗病性得生理生化特征l(三三)植物得抗病基因与防卫反应基因植物得抗病基因与防卫反应基因 l(四四)植物植物病原物相互作用得分子机制病原物相互作用得分子机制(一一)植物植物病原物相互作用得生理基础病原物相互作用得生理基础 1 1、植物植物病原物识别病原物识别 植植 物物微生物微生物附生微生物附生微生物内生微生物内生微生物根围微生物根围微生物体围微生物体围微生物寄生微生物寄生微生物共生微生物共生微生物兼性腐生兼性腐生兼性寄生兼性寄生专性寄生专性寄生 植物病原菌就是一类能侵染植物组织得寄生菌植物病原菌就是一类能侵染植物组织得寄生菌,但但她们得生境多数包括附生与内生两种状态。她们得生境多数包括附生与内生两种状态。附生附生内生内生居留阶段居留阶段(resident phase)自由生活自由生活 寄生生活寄生生活过渡过渡与寄主互作决定病害得程与寄主互作决定病害得程度度,寄生生活发生得基础寄生生活发生得基础 一种病原物所能侵染得植物种类一般就是少数一种病原物所能侵染得植物种类一般就是少数,能能被侵染得植物称为该病原物得寄主被侵染得植物称为该病原物得寄主,不能被侵染得植不能被侵染得植物称为该病原物得非寄主。物称为该病原物得非寄主。抗病品种或非寄主植物与病原物为非亲与互作抗病品种或非寄主植物与病原物为非亲与互作不能侵染与引起病害。不能侵染与引起病害。在寄主一病原物得关系中在寄主一病原物得关系中:感病寄主与病原物为亲与互作感病寄主与病原物为亲与互作在适宜得环境条在适宜得环境条件下病害发生件下病害发生;内内 生生 菌菌 内生菌就是指在其生活史得一定阶段或全部阶段生活于内生菌就是指在其生活史得一定阶段或全部阶段生活于健康植物得各种组织与器官得细胞间隙或细胞内得细菌、真健康植物得各种组织与器官得细胞间隙或细胞内得细菌、真菌或放线菌。菌或放线菌。1886:DeBarry于于1886年提出年提出“endophyte”一词一词。1991:Petrini提出内生菌就是指生活史得一定阶段生活在提出内生菌就是指生活史得一定阶段生活在活体植物组织内不引起植物明显病害得微生物。活体植物组织内不引起植物明显病害得微生物。1992:Kleopper认为内生菌就是指能够定殖在植物细胞间认为内生菌就是指能够定殖在植物细胞间隙或细胞内隙或细胞内,并与寄主植物建立与谐联合关系得一类微生物并与寄主植物建立与谐联合关系得一类微生物,能在植物体内定殖得致病菌与菌根菌不属于内生菌。能在植物体内定殖得致病菌与菌根菌不属于内生菌。植物内生菌与病原菌具有相同得生态位植物内生菌与病原菌具有相同得生态位,在植物体内相在植物体内相互竞争空间、营养互竞争空间、营养,使病原菌得不到营养供给而消亡使病原菌得不到营养供给而消亡,增强宿增强宿主抗病能力。植物内生菌可以分泌抗生素、毒素等代谢物质主抗病能力。植物内生菌可以分泌抗生素、毒素等代谢物质,这些代谢物质能够诱导植物产生系统抗性这些代谢物质能够诱导植物产生系统抗性(ISR)。植物内生菌代谢产物有抗肿瘤、抗菌植物内生菌代谢产物有抗肿瘤、抗菌,抗病毒等作用。抗病毒等作用。利用植物内生菌得次生代谢物质开发新得药物将就是今后医利用植物内生菌得次生代谢物质开发新得药物将就是今后医药方面得研究方向之一。药方面得研究方向之一。内生菌得作用内生菌得作用 作为外源基因载体作为外源基因载体:以内生菌为受体构建植物内生防病以内生菌为受体构建植物内生防病或杀虫工程菌或杀虫工程菌,引入植物体内引入植物体内,起到与转基因防病杀虫植物相起到与转基因防病杀虫植物相同或类似得作用。同或类似得作用。植物得抗病性就是寄主植物抵抗病原物侵染得性植物得抗病性就是寄主植物抵抗病原物侵染得性能。就是植物得一种属性能。就是植物得一种属性,就是相对某种病原物而言。就是相对某种病原物而言。植物得抗病性植物得抗病性:同一植物对某一种病原物就是抗病得同一植物对某一种病原物就是抗病得,而对另一种而对另一种病原物则可能感病得。这决定于植物对病原物得亲与性病原物则可能感病得。这决定于植物对病原物得亲与性程度程度,对病原物不亲与得植物就是属于抗病得对病原物不亲与得植物就是属于抗病得,而亲与得而亲与得则就是感病得。则就是感病得。J、E、Vanderplank根据寄主、病原物变异得关联性根据寄主、病原物变异得关联性,把植物抗病性分为垂直抗性与水平抗性。把植物抗病性分为垂直抗性与水平抗性。垂直抗病性就是由单基因或少数基因控制得垂直抗病性就是由单基因或少数基因控制得,由主效由主效基因单独地起作用基因单独地起作用,一般表现为高度抗性一般表现为高度抗性,抗性遗传表现为抗性遗传表现为质量遗传质量遗传;垂直抗性垂直抗性:病原物得变异与寄主得变异在质量就是相病原物得变异与寄主得变异在质量就是相关联得关联得,表现为一种植物品种对一个或几个小种具有抗性表现为一种植物品种对一个或几个小种具有抗性小种专化抗性。小种专化抗性。大家学习辛苦了，还是要坚持继续保持安静继续保持安静 水平抗性水平抗性:病原物得变异与寄主得变异无关联病原物得变异与寄主得变异无关联,表现表现为一种植物对病原物所有小种都具有抗性为一种植物对病原物所有小种都具有抗性非小种专非小种专化抗性。化抗性。水平抗性就是由多基因控制得水平抗性就是由多基因控制得,由许多微效基因综合由许多微效基因综合起来起作用起来起作用,强度不及强度不及垂直抗性垂直抗性,抗性遗传表现为数量遗抗性遗传表现为数量遗传。传。对于植物得抗病性对于植物得抗病性,从遗传学角度从遗传学角度,Flor 最早提出最早提出“基因对基因基因对基因”得假说得假说,认为抗性就是植物品种所具有得抗认为抗性就是植物品种所具有得抗性基因与与之相应得病原物得非致病性基因结合时才得性基因与与之相应得病原物得非致病性基因结合时才得以表现。以表现。垂直抗性垂直抗性(vertical resistance)水平抗性水平抗性(horizontal resistance)小种专化抗性小种专化抗性(race specific R、)单基因抗性单基因抗性(monogenic R、)主效基因抗性主效基因抗性(major gene R、)质量抗性质量抗性(qualitative R、)真正抗性真正抗性(true resistance)过敏性抗性过敏性抗性(hypersensitive R、)高抗性高抗性(high resistance)幼苗抗性幼苗抗性(seeding resistance)小种非专化抗性小种非专化抗性(non-race specific R、)多基因抗性多基因抗性(polygenic R、)复基因抗性复基因抗性(multigenic R、)数量抗性数量抗性(quantitative R、)田间抗性田间抗性(field resistance)非过敏性抗性非过敏性抗性(non-hypersensitive R、)低抗性低抗性(low resistance)成株抗性成株抗性(adul resistance)一些表达植物抗病性类型得名称一些表达植物抗病性类型得名称 从植物生理学观点来看从植物生理学观点来看,抗病性就是植株在形态结构与生抗病性就是植株在形态结构与生理生化等方面综合得时间上与空间上表现得结果理生化等方面综合得时间上与空间上表现得结果,她就是建筑她就是建筑在一系列得物质代谢得基础上在一系列得物质代谢得基础上,通过有关抗病物质得产生来实通过有关抗病物质得产生来实现得。现得。近年来得研究表明近年来得研究表明,植物得抗病性就是体内抗病基因得存植物得抗病性就是体内抗病基因得存在与这些基因得表达速度、程度以及基因表达所产生得抗病在与这些基因得表达速度、程度以及基因表达所产生得抗病物质得量所决定得。物质得量所决定得。抗病基因表达快抗病基因表达快,产物活性强得植株抗病性就强产物活性强得植株抗病性就强,反之则反之则弱。某些诱导因子弱。某些诱导因子,可以改变植物抗病基因所处得状态可以改变植物抗病基因所处得状态,使之使之加速表达加速表达,从而使寄主植物提高抗病性。从而使寄主植物提高抗病性。识识别别类类型型 寄主与病原物识别寄主与病原物识别根据病理过程根据病理过程根据互作性质根据互作性质根据分子机制根据分子机制接接 触触 识识 别别接触后识别接触后识别亲亲 与与 识识 别别非亲与识别非亲与识别一般性识别一般性识别特异性识别特异性识别结构组分间感应与互补结构组分间感应与互补有效定植、感病反应有效定植、感病反应致病因子及寄主得反应致病因子及寄主得反应侵染受阻、抗病反应侵染受阻、抗病反应非基因对基因关系非基因对基因关系基基 因因 对对 基基 因关系因关系基因基因活化活化一一般般性性识识别别与与特特异异性性识识别别2、病原物得致病因子病原物得致病因子 毒素毒素toxin:胞胞 外外 酶酶:病原激素病原激素胞外多糖胞外多糖致致致致病病病病因因因因子子子子毒素毒素toxin胞胞 外外 酶酶病原激素病原激素胞外多糖胞外多糖寄寄 主主 专专 化毒化毒 素素非非寄主专化毒素寄主专化毒素酶得类型酶得类型:作用机制作用机制:作用作用机制机制抑制寄主防卫机制抑制寄主防卫机制影影 响响 细细 胞膜胞膜 透性透性促进病原物得运动促进病原物得运动增强寄主得敏感性增强寄主得敏感性角质酶、果胶酶、纤维素酶等角质酶、果胶酶、纤维素酶等促进入侵、组织浸离、细胞死亡促进入侵、组织浸离、细胞死亡激素类型激素类型:作用机制作用机制:IAA、GA、CTK、ABA、Eth肿瘤、徒长、矮缩、失绿、脱落肿瘤、徒长、矮缩、失绿、脱落性质特征性质特征:致病作用致病作用:多糖、糖蛋白多糖、糖蛋白:酸、中、碱性酸、中、碱性阻碍运输、抑制识别、毒素作用阻碍运输、抑制识别、毒素作用3 3、植物感病后得生理变化、植物感病后得生理变化 病病原原物物侵侵染染后后,使使寄寄主主质质膜膜透透性性改改变变,气气孔孔开开闭闭失失灵与表皮撕裂而导致蒸腾作用加强。灵与表皮撕裂而导致蒸腾作用加强。病原物多糖使导管液流粘稠流动减慢病原物多糖使导管液流粘稠流动减慢,或阻塞导或阻塞导管管;病原物也可阻塞导管病原物也可阻塞导管,中断水分运输。中断水分运输。病原物侵染根部病原物侵染根部,损害了根系吸收功能损害了根系吸收功能,影响根细影响根细胞膜得透性胞膜得透性,降低对水分得吸收与运输。降低对水分得吸收与运输。(1)水分代谢失调水分代谢失调 病原物侵染后植物常出现萎蔫、猝倒等症状病原物侵染后植物常出现萎蔫、猝倒等症状,主要主要原因有原因有:(2 2)呼吸作用增强呼吸作用增强 末端氧化系统变化末端氧化系统变化:细胞色素氧化酶活性降低细胞色素氧化酶活性降低,多多酚氧化酶活性增强酚氧化酶活性增强,有利于植物得抗病。有利于植物得抗病。呼吸途径变化呼吸途径变化:EMP-TCAC 受抑制受抑制,PPP 比例增大。比例增大。PPP-莽草酸途径莽草酸途径-次生抗菌物质次生抗菌物质-抗病性增强。抗病性增强。呼吸速率变化呼吸速率变化:植物细胞得正常结构受到破坏植物细胞得正常结构受到破坏,酶酶与底物直接接触与底物直接接触,呼吸酶活性增强呼吸酶活性增强;植物感病后呼吸作用明显增强植物感病后呼吸作用明显增强,这就是植物对许多病这就是植物对许多病原物得典型早期反应。原物得典型早期反应。(3 3)光合作用降低光合作用降低 病原物侵染引起植物叶绿体形态异常及功能破坏病原物侵染引起植物叶绿体形态异常及功能破坏,叶叶绿素含量减少绿素含量减少,导致光合作用降低。导致光合作用降低。细菌代谢产物细菌代谢产物(毒素毒素)破坏破坏 chl 或抑制或抑制 chl 合成合成,引引起叶绿体超微结构变化起叶绿体超微结构变化,致使光合作用降低。致使光合作用降低。真菌会引起植物叶绿体分解真菌会引起植物叶绿体分解,组织坏死组织坏死,其代谢产物其代谢产物(毒素毒素)直接破坏光合磷酸化作用直接破坏光合磷酸化作用,光合作用降低。光合作用降低。病毒侵染还会使植物光化学反应活性、对病毒侵染还会使植物光化学反应活性、对CO2 得得吸收速率降低。吸收速率降低。(4 4)正常氮代谢破坏正常氮代谢破坏 侵染初期侵染初期,植物蛋白质含量增加植物蛋白质含量增加,同时合成新蛋白同时合成新蛋白“病程相关蛋白病程相关蛋白”(PR)。病原物繁殖利用寄主含氮化合物病原物繁殖利用寄主含氮化合物,寄主蛋白质降寄主蛋白质降解解,蛋白质含量降低蛋白质含量降低,游离氨基酸含量升高。游离氨基酸含量升高。有些病原物刺激植物局部徒长有些病原物刺激植物局部徒长,形成肿瘤形成肿瘤,氮素集氮素集中运往肿瘤细胞中运往肿瘤细胞,导致正常细胞氮素降低。导致正常细胞氮素降低。(5 5)植物体内正常激素平衡破坏植物体内正常激素平衡破坏病原物侵染常会引植物体异常生长病原物侵染常会引植物体异常生长:IAA:诱发肿瘤诱发肿瘤,过度生长过度生长,偏上性与形成不定根。如根癌偏上性与形成不定根。如根癌农杆菌、夹竹桃瘿瘤病菌等。农杆菌、夹竹桃瘿瘤病菌等。GA:病毒侵染使病毒侵染使GA降降低低,植株矮化植株矮化(丛矮病丛矮病),赤霉赤霉菌侵染产生大量菌侵染产生大量GA,植株徒植株徒长长(恶苗病恶苗病)。CTK:类菌原体侵染产类菌原体侵染产生生CTK类代谢产物类代谢产物,促使侧促使侧芽大量生长芽大量生长,破坏顶端优势破坏顶端优势(丛枝病丛枝病)。ABA:病理效应为矮缩与落叶。烟草感染病理效应为矮缩与落叶。烟草感染烟草花叶病毒后表现缩症状烟草花叶病毒后表现缩症状,感染青枯菌后生感染青枯菌后生长抑制现象与长抑制现象与ABA水平增加有关。棉花黄萎水平增加有关。棉花黄萎病菌侵染棉花植株后病菌侵染棉花植株后ABA显著增加显著增加,引起落叶。引起落叶。Eth:病理效应为抑制生长、病理效应为抑制生长、失绿、落叶、偏上性、刺激不失绿、落叶、偏上性、刺激不定根产生与促进果实成熟。近定根产生与促进果实成熟。近60种病原真菌与细菌能产生乙种病原真菌与细菌能产生乙烯。烯。(二二)植物抗病性得生理生化特征植物抗病性得生理生化特征 植物抗病性就是寄主植物抵抗病原物侵染得能力。植物抗病性就是寄主植物抵抗病原物侵染得能力。传统植物病理学把植物对病原物得反应分为感病、耐病、传统植物病理学把植物对病原物得反应分为感病、耐病、抗病与免疫四种类型。抗病与免疫四种类型。从植物生理学观点来看从植物生理学观点来看,植物抗病性就是植株在形植物抗病性就是植株在形态结构与生理生化等方面综合得时间上与空间上表现得态结构与生理生化等方面综合得时间上与空间上表现得结果结果,就是建筑在一系列物质代谢基础上就是建筑在一系列物质代谢基础上,就是有关抗病就是有关抗病基因通过表达基因通过表达,产生抗病调控物质来实现得。产生抗病调控物质来实现得。l 植物得抗病性分为植物得抗病性分为:l 主动抗病性主动抗病性(诱发型抗性诱发型抗性););l 被动抗病性被动抗病性(静止型抗性静止型抗性)。l 前者就是寄主植物对病原侵染主动作出得反应前者就是寄主植物对病原侵染主动作出得反应;l 后者就是寄主植物本来就有得、预存性得。后者就是寄主植物本来就有得、预存性得。1 1、植物得主动抗性及抗病因子植物得主动抗性及抗病因子主主动动抗抗病病性性产生抗菌物质产生抗菌物质产生水解酶类产生水解酶类细细 胞胞 壁修饰壁修饰 过敏反应过敏反应 HR 重重 新新 合合 成成:植植 保保 素素原有组分转化原有组分转化:有毒物质有毒物质诱导增加合成诱导增加合成:酚类物酚类物 质质几丁质酶、葡聚糖酶几丁质酶、葡聚糖酶HRGP、木质素沉积、木质素沉积侵染部位组织迅速坏死侵染部位组织迅速坏死 (1 1)抗菌物质得产生抗菌物质得产生 A:重新合成重新合成:主要就是指植物保卫素主要就是指植物保卫素(phytoalexins)得合成。植得合成。植保素就是植物受侵染而产生得一类低保素就是植物受侵染而产生得一类低Mr得抗病原物得化得抗病原物得化合物合物,已在已在17种植物中发现并鉴定了种植物中发现并鉴定了200多种植保素多种植保素,主主要有两大类要有两大类:类类 萜萜 植植 保保 素素:(茄科、旋花科茄科、旋花科)类黄酮植保素类黄酮植保素:(豆科植物豆科植物)日齐素日齐素辣椒素辣椒素块茎防疫素块茎防疫素几种茄科植物得植物保卫素几种茄科植物得植物保卫素豌豆素豌豆素(pisatin)苜蓿素苜蓿素(sativan)菜豆素菜豆素(pheseolin)几种豆科植物几种豆科植物 得植物保卫素得植物保卫素合成途径合成途径:乙酸乙酸-丙二酸途径丙二酸途径;莽草酸途径莽草酸途径;合合成成甘甘薯薯酮酮得得乙乙酸酸甲甲羟羟戊戊酸酸途途径径 丙丙二二酰酰苯苯丙丙烷烷类类途途径径 植保素只局限在受侵染得细胞周围积累植保素只局限在受侵染得细胞周围积累,并不运输到并不运输到其她部位。在侵染细胞周围起化学屏障作用其她部位。在侵染细胞周围起化学屏障作用,阻挡病原菌得阻挡病原菌得进一步侵染。进一步侵染。植保素在植物体得积累有以下特点植保素在植物体得积累有以下特点:抗性与感性植株都可以积累植保素抗性与感性植株都可以积累植保素,但就是抗性植株但就是抗性植株植保素形成得速度快植保素形成得速度快,在感病初期就达到高峰在感病初期就达到高峰,产生过敏性反产生过敏性反应应;病原物对植保素得诱导就是非专一性得病原物对植保素得诱导就是非专一性得,致病得病原致病得病原菌与非致病得小种都能诱导植保素得形成。一些非生物得因菌与非致病得小种都能诱导植保素得形成。一些非生物得因子子(如紫外光、重金属等如紫外光、重金属等)也可能诱导植保素形成。也可能诱导植保素形成。B B:原有组分转化原有组分转化 主要指由糖苷类化合物转化而成得抗菌物质。主要指由糖苷类化合物转化而成得抗菌物质。葡糖苷就是在许多植物都有得一种无毒糖苷。植物葡糖苷就是在许多植物都有得一种无毒糖苷。植物受伤后无毒糖苷由受伤后无毒糖苷由 葡糖苷酶水解成有毒内脂。葡糖苷酶水解成有毒内脂。含氰氢酸得生氰糖苷经相应水解酶水解产生对病含氰氢酸得生氰糖苷经相应水解酶水解产生对病菌有毒得氰氢酸。菌有毒得氰氢酸。不含氰得糖苷可通过氧化产生有抗菌活性得醌类不含氰得糖苷可通过氧化产生有抗菌活性得醌类物质。物质。C:诱导增加合成诱导增加合成 受病原物侵染而增加合成得抗菌物质包括酚类化合物受病原物侵染而增加合成得抗菌物质包括酚类化合物及其衍生物。酚类、醌得作用包括及其衍生物。酚类、醌得作用包括:a、参与植物生长与细胞壁得形成。、参与植物生长与细胞壁得形成。b、对病原菌得磷酸化酶、转氢酶、果胶酶、纤维素、对病原菌得磷酸化酶、转氢酶、果胶酶、纤维素酶等得活性有明显得抑制作用。酶等得活性有明显得抑制作用。c、干扰酶与金属辅基结合。、干扰酶与金属辅基结合。d、就是多数植物保卫素合成得重要原料。就是多数植物保卫素合成得重要原料。呼吸代谢中间物呼吸代谢中间物苯丙氨酸苯丙氨酸莽草酸途径莽草酸途径 反式肉桂酸反式肉桂酸PAL香豆酸香豆酸多种酚类化合物多种酚类化合物 高等植物酚类化合物主要由莽草酸途径与苯丙烷途径高等植物酚类化合物主要由莽草酸途径与苯丙烷途径合成得。合成得。其中莽草酸途径由简单碳水化合物开始其中莽草酸途径由简单碳水化合物开始,到形成芳香族到形成芳香族氨基酸氨基酸,许多酚类物质就是由苯丙氨酸与酪氨酸进一步通许多酚类物质就是由苯丙氨酸与酪氨酸进一步通过苯丙烷代谢途径生成得。过苯丙烷代谢途径生成得。莽草酸莽草酸苯丙苯丙氨酸氨酸植植物物酚酚类类化化合合物物合合成成得得莽莽草草酸酸途途 苯苯丙丙烷烷代代谢谢途途径径中中,其其关关键键得得反反应应步步骤骤就就是是苯苯丙丙氨氨酸酸脱脱氨氨生成肉桂酸生成肉桂酸:PAL就是次生代谢中得重要调节酶就是次生代谢中得重要调节酶,其活性受许多内、其活性受许多内、外因素得控制。病菌侵染会引发外因素得控制。病菌侵染会引发PAL基因加速表达基因加速表达,促进酚类促进酚类物质得合成物质得合成,增强抗病能力。增强抗病能力。(2 2)水解酶类产生水解酶类产生 寄主中产生得对真菌细胞壁有水解作用得酶寄主中产生得对真菌细胞壁有水解作用得酶:几丁质酶几丁质酶(chitinase,EC 3、2、1、14)1,3葡聚糖酶葡聚糖酶(1,3-glucanase,EC 3、2、1、39)二者能降解真菌细胞壁组分葡聚糖与几丁质二者能降解真菌细胞壁组分葡聚糖与几丁质,轻则轻则使菌丝停止生长使菌丝停止生长,粗缩畸形粗缩畸形,重则使菌丝消化重则使菌丝消化。几丁质酶几丁质酶 降解几丁质降解几丁质,有直接攻击病原真菌得潜在能力。离体试有直接攻击病原真菌得潜在能力。离体试验表明验表明,几丁酶能抑制真菌孢子得萌发与菌丝体生长几丁酶能抑制真菌孢子得萌发与菌丝体生长,在植物在植物抗病防卫反应中应起重要作用。抗病防卫反应中应起重要作用。植物在感染病原菌后几丁质酶活性迅速增强植物在感染病原菌后几丁质酶活性迅速增强,在抗性品在抗性品种表现更为显著种表现更为显著,其活性可增高几十至几百倍。其活性可增高几十至几百倍。1,3 葡聚糖酶葡聚糖酶 能降解能降解1,3 葡聚糖葡聚糖,寄主受感染时其活性与几丁质酶寄主受感染时其活性与几丁质酶一起增高。通过分解病原菌细胞壁葡聚糖直接破坏病原菌细一起增高。通过分解病原菌细胞壁葡聚糖直接破坏病原菌细胞胞,同时分解产生得低聚糖又可诱导其她与防卫有关得酶系同时分解产生得低聚糖又可诱导其她与防卫有关得酶系(如如PAL、CHS、C4H 等等)得合成。得合成。(3 3)细胞壁修饰细胞壁修饰 病原物感染后会引起植物细胞壁得修饰病原物感染后会引起植物细胞壁得修饰:木质化作用木质化作用(1ignification)加强加强;富含羟脯氨酸糖蛋白含量增加富含羟脯氨酸糖蛋白含量增加;胼胝质胼胝质(愈创葡聚糖愈创葡聚糖)得沉积。得沉积。木质素增加了细胞壁抗真菌穿透能力木质素增加了细胞壁抗真菌穿透能力;木质化增强了寄主细胞得抗酶溶解作用木质化增强了寄主细胞得抗酶溶解作用;木质化限制真菌酶与毒素从真菌向寄主扩散木质化限制真菌酶与毒素从真菌向寄主扩散,同时同时限制了水与营养物质从寄主向真扩散限制了水与营养物质从寄主向真扩散;木质素形成过程产生得低木质素形成过程产生得低 Mr 酚类前体、多聚作用酚类前体、多聚作用时产生得游离基能钝化真菌得膜、酶与毒素。时产生得游离基能钝化真菌得膜、酶与毒素。木质化作用在植物抗病中得作用木质化作用在植物抗病中得作用 感病时植物细胞壁得木质化感病时植物细胞壁得木质化,为阻止病原菌进一步侵为阻止病原菌进一步侵染提供了有效得保护圈。染提供了有效得保护圈。莽草酸莽草酸PAL从莽草酸合成木质素得途径从莽草酸合成木质素得途径 富含羟脯氨酸糖蛋白富含羟脯氨酸糖蛋白(hydroxyproline-rich Glycoprotein,HRGP)与植物抗病得关系与植物抗病得关系 起凝集素得作用。起凝集素得作用。HRGP可与病原菌发生凝集作可与病原菌发生凝集作用用,将病原菌固定在细胞壁中将病原菌固定在细胞壁中,阻止病原菌得入侵或在细阻止病原菌得入侵或在细胞间得扩散胞间得扩散;作为木质素得沉积位点作为木质素得沉积位点,导致木质素在细胞壁中导致木质素在细胞壁中得沉积。得沉积。作为细胞壁多聚体起结构屏障作用。作为细胞壁多聚体起结构屏障作用。HRGP能充填能充填在细胞壁纤维素骨架得间隙中在细胞壁纤维素骨架得间隙中,并与其她成分共价结合形并与其她成分共价结合形成更为致密、不可穿透得结构屏障成更为致密、不可穿透得结构屏障,阻止病原物入侵。阻止病原物入侵。胼胝质胼胝质(callose)在植物抗病中得作用在植物抗病中得作用 D-呋喃葡萄残基按呋喃葡萄残基按1,3 糖苷联结组成得。糖苷联结组成得。胼胝质广泛分布在高等植物中胼胝质广泛分布在高等植物中,一般在韧皮部得筛一般在韧皮部得筛管中找到管中找到,在那里其重要性就是形成筛板。在那里其重要性就是形成筛板。病原物入侵后在细胞壁中也有胼胝质得积累病原物入侵后在细胞壁中也有胼胝质得积累,造成造成壁得加厚或形成乳头状小突起壁得加厚或形成乳头状小突起,她围绕在感染部位可能她围绕在感染部位可能有阻碍病原物得扩散得作用。有阻碍病原物得扩散得作用。(4)过敏反应过敏反应 hypersensitive response,HR 过敏反应就是典型得快速防卫反应过敏反应就是典型得快速防卫反应,就是寄主植物对就是寄主植物对病原物侵染得重要抗病类型病原物侵染得重要抗病类型,主要特征就是受侵染部位得主要特征就是受侵染部位得组织迅速坏死组织迅速坏死(属编程死亡属编程死亡,apoptosis),阻止病菌扩展阻止病菌扩展,使使病害症状得发展局部化。病害症状得发展局部化。一般就是抗病寄主与非寄主植物得特征一般就是抗病寄主与非寄主植物得特征;不亲与互作中。不亲与互作中。在坏死班点集中了植保素、酚类等多种抗病物质在坏死班点集中了植保素、酚类等多种抗病物质,使使包围在坏死区内得病原菌最终被杀死。包围在坏死区内得病原菌最终被杀死。l 脂氧合酶脂氧合酶(LOX)活性提高活性提高 l 活性氧产生活性氧产生 l 膜损伤导致细胞解体膜损伤导致细胞解体 l 防卫反应基因活化防卫反应基因活化 过敏反应涉及到复杂得细胞生理与生化过程过敏反应涉及到复杂得细胞生理与生化过程:在在HRHR细胞崩溃过程中与质膜损伤有关反应之间可能存在得关系细胞崩溃过程中与质膜损伤有关反应之间可能存在得关系 2、植物得被动抗性及抗病因子植物得被动抗性及抗病因子 植物凝集素及其在抗病中得作用植物凝集素及其在抗病中得作用 凝集素广泛存在于动植物与微生物中凝集素广泛存在于动植物与微生物中,就是非免疫来就是非免疫来源得糖蛋白源得糖蛋白,具有使红细胞凝集或使糖复合物沉淀得能力。具有使红细胞凝集或使糖复合物沉淀得能力。植物凝集素植物凝集素(1ectins)就是一类能与糖结合或使细胞凝就是一类能与糖结合或使细胞凝集得蛋白质集得蛋白质,多数为糖蛋白。已分离到多数为糖蛋白。已分离到100多种多种1ectins。她。她们都具有们都具有一个或多个可以与单糖或寡糖特异可逆结合得一个或多个可以与单糖或寡糖特异可逆结合得非催化结构域。非催化结构域。植物凝植物凝集素得生物学功能集素得生物学功能:在植物与微生物识别中得作用。豆科植物得凝集素在植物与微生物识别中得作用。豆科植物得凝集素能识别根瘤菌细胞壁中得糖蛋白能识别根瘤菌细胞壁中得糖蛋白,并由此决定能否与根瘤并由此决定能否与根瘤菌之间建立共生关系。菌之间建立共生关系。具有与外源抗体类同得作用。与病菌表面糖基特异具有与外源抗体类同得作用。与病菌表面糖基特异性结合性结合,使病菌被凝集固定使病菌被凝集固定,失去侵染能力。失去侵染能力。作为激发子得受体作为激发子得受体,参与防卫反应。参与防卫反应。参与种子成熟、萌发与休眠。参与种子成熟、萌发与休眠。许多凝集素在较高许多凝集素在较高PHPH范围内稳定、抗热、抗动物及昆范围内稳定、抗热、抗动物及昆虫蛋白酶等。多数凝集素存在于储藏器官虫蛋白酶等。多数凝集素存在于储藏器官,可作为一种氮源可作为一种氮源,也可在植物受危害时作为一种防御蛋白发挥功能。也可在植物受危害时作为一种防御蛋白发挥功能。酚类化合物在植物抗病中得作用酚类化合物在植物抗病中得作用 酚类酚类(phenol)就是重要得植物次生物质。有决定花果就是重要得植物次生物质。有决定花果颜色得花色素与橙皮素颜色得花色素与橙皮素,有构成次生壁组成得木质素有构成次生壁组成得木质素,有作有作为药物得芸香苷为药物得芸香苷(路丁路丁)、肉桂酸与肉桂醇等、肉桂酸与肉桂醇等,有抵御病原有抵御病原物次生保卫化合物。物次生保卫化合物。酚类物质对病原菌具有一定得毒性酚类物质对病原菌具有一定得毒性,且能在且能在PPO、POD得催化下氧化成毒性更强得醌类。这些醌类物质对得催化下氧化成毒性更强得醌类。这些醌类物质对病原菌得磷酸化酶、转氢酶、果胶酶、纤维素酶等得活病原菌得磷酸化酶、转氢酶、果胶酶、纤维素酶等得活性有明显得抑制作用。性有明显得抑制作用。酚类物质有得感染前就存在于植物体内酚类物质有得感染前就存在于植物体内;有得感染前虽存在但量甚微有得感染前虽存在但量甚微,感染后浓度增加达到感染后浓度增加达到抑制病原物得程度抑制病原物得程度;健康植物体内含有多种酚类化合物健康植物体内含有多种酚类化合物,如绿原酸、单如绿原酸、单宁酸、儿茶酚与原儿茶酚等。宁酸、儿茶酚与原儿茶酚等。也有感染前以前体形式存在也有感染前以前体形式存在,感染后通过某种反应感染后通过某种反应转变成抗菌性物质。转变成抗菌性物质。PPP淀粉淀粉P E P E-4-PS-7-P莽草酸途径莽草酸途径苯丙氨酸苯丙氨酸PAL肉桂酸肉桂酸生物碱生物碱蛋白质合成蛋白质合成香豆酸香豆酸苯丙烷酸苯丙烷酸-COA脂脂CA4H咖啡酸咖啡酸阿魏酸阿魏酸芥子酸芥子酸香豆素香豆素缩酚酸类脂缩酚酸类脂生物碱生物碱木质素木质素黄酮、异黄黄酮、异黄酮类化合物酮类化合物莽草酸莽草酸苯丙烷途径与次生物质合成苯丙烷途径与次生物质合成 水杨酸水杨酸 PAL就是次生代谢中得重要调节酶就是次生代谢中得重要调节酶,植物病植物病程中程中PAL变化特点变化特点:植物感病后植物感病后 PAL 升高表现出有规律动态变化升高表现出有规律动态变化;致病菌对致病菌对 PAL 活性得刺激大于非致病菌活性得刺激大于非致病菌;抗病品系感病后抗病品系感病后 PAL 升高远大于感病品系升高远大于感病品系;侵染部位侵染部位 PAL 活性高于远离侵染处活性高于远离侵染处;毒素处理也能刺激毒素处理也能刺激 PAL 活性升高活性升高,且作用更强烈且作用更强烈;真菌培养液、胞壁制备物同样能诱导真菌培养液、胞壁制备物同样能诱导PAL活性升高活性升高;上述因素同样能诱导植物愈伤组织上述因素同样能诱导植物愈伤组织 PAL 活性升高。活性升高。(三三)植物得抗病基因与防卫基因植物得抗病基因与防卫基因 防卫基因防卫基因:直接或间接产物对病原增殖起限制作用直接或间接产物对病原增殖起限制作用;抗病基因抗病基因:直接或间接直接或间接产物与病原无毒基因产物认产物与病原无毒基因产物认 别别,导致导致 防卫基因得迅速表达。防卫基因得迅速表达。寄主植物得抗病基因寄主植物得抗病基因(resistance gene)与防卫基因与防卫基因(defense gene)就是两个不同得概念。就是两个不同得概念。植物得防卫系统植物得防卫系统 预存防卫系统预存防卫系统 该防卫系统可分结构抗性与物质抗性该防卫系统可分结构抗性与物质抗性,其成分就其成分就是细胞壁得角质、蜡质、木质素、栓质、特殊气孔是细胞壁得角质、蜡质、木质素、栓质、特殊气孔结构、小分子抗菌物质、种子预存得抗真菌蛋白与结构、小分子抗菌物质、种子预存得抗真菌蛋白与能与真菌几丁质结合得凝集素、破坏真菌细胞壁透能与真菌几丁质结合得凝集素、破坏真菌细胞壁透性得蛋白质、核糖体失活蛋白等。性得蛋白质、核糖体失活蛋白等。诱导防卫系统诱导防卫系统 就是植物得基本防卫系统就是植物得基本防卫系统,可分为局部抗病反应与系可分为局部抗病反应与系统抗病反应两类。统抗病反应两类。过敏反应就是植物得局部防卫反应过敏反应就是植物得局部防卫反应,特征就是被感染特征就是被感染得细胞及其周围一部分细胞死亡得细胞及其周围一部分细胞死亡,形成枯斑。形成枯斑。局部防卫反应也产生长途运输得诱导性物质局部防卫反应也产生长途运输得诱导性物质,使感染使感染区外得寄主组织、器官对病原菌感染产生抗性区外得寄主组织、器官对病原菌感染产生抗性,这种反应这种反应就就是系统抗病反应就就是系统抗病反应,即系统抗性即系统抗性(systemic resistance)系统抗性就是植物受相关因子系统抗性就是植物受相关因子(生物及非生物因子生物及非生物因子)得诱导后一段时间内在感染或处理部位以外表现出来得得诱导后一段时间内在感染或处理部位以外表现出来得对多种病原侵染得抗性。对多种病原侵染得抗性。系统抗性就是逐渐产生得系统抗性就是逐渐产生得(从病原侵染到产生抗性从病原侵染到产生抗性要几天到两周左右得时间要几天到两周左右得时间),也只能维持一段时间也只能维持一段时间(通常通常为为46周周)。其特点就是不出现局部抗性那样得枯斑其特点就是不出现局部抗性那样得枯斑,却能抗多却能抗多种病原引起得病害。种病原引起得病害。1、植物抗病基因及其功能植物抗病基因及其功能 根据基因对基因假说根据基因对基因假说:亲与病原有亲与病原有 vir 基因基因,不亲与病不亲与病原带原带 avr 基因基因,不亲与寄主带抗病不亲与寄主带抗病 R 基因基因,亲与寄主带亲与寄主带 S 基因基因;由此推论由此推论,寄主抗性就是植物寄主抗性就是植物 R 基因得直接或间接产基因得直接或间接产物与病原物与病原 avr 基因得直接或间接产物相互认别、启动防基因得直接或间接产物相互认别、启动防卫反应得结果。卫反应得结果。在活体营养型中在活体营养型中,avr 基因与基因与 R 基因就是显性基因就是显性,vir基基因与因与 S 基因就是隐性基因就是隐性,带带 avr 基因病原与带基因病原与带 R 基因寄主相基因寄主相互作用时寄主表现抗性互作用时寄主表现抗性,其她情况下寄主都就是感病得。其她情况下寄主都就是感病得。抗病基因抗病基因信号传信号传递分子递分子防卫基因防卫基因代谢产物代谢产物RE原生质膜原生质膜植物细胞植物细胞基因产物基因产物avrE代谢产物代谢产物EE植物植物细胞细胞产物产物病原菌细胞病原菌细胞无毒基因无毒基因E 激发子激发子(elicitor elicitor)在在 avr 基因产物与基因产物与 R 基因产物相互作用中基因产物相互作用中:avr 基因产物直接作为激发子基因产物直接作为激发子(E)与抗病基因与抗病基因 产物产物 R 互作互作,通过信号传递诱导防卫反应通过信号传递诱导防卫反应;avr 基因产物对病菌代谢产物进行修饰产生基因产物对病菌代谢产物进行修饰产生E;avr 基因产物修饰植物代谢产物产生基因产物修饰植物代谢产物产生E;avr 基因产物被植物代谢产物修饰后起基因产物被植物代谢产物修饰后起E作用作用;抗病基因编码得产物抗病基因编码得产物:R蛋白蛋白 已克隆到得抗病基因中已克隆到得抗病基因中,绝大多数基因编码得蛋白绝大多数基因编码得蛋白质都就是信号蛋白。质都就是信号蛋白。很多含有富含亮氨酸得重复序列很多含有富含亮氨酸得重复序列(LRR),这种重复序这种重复序列通常参与蛋白列通常参与蛋白蛋白间得相互作用蛋白间得相互作用,产生相应得信产生相应得信号分子号分子,导致信号传递。导致信号传递。因此因此 R 蛋白具有两个基本功能蛋白具有两个基本功能:识别依赖于识别依赖于 avr 蛋白得病原菌作用子蛋白得病原菌作用子;激发下游信号激发下游信号,导致多种防卫反应得迅速诱发。导致多种防卫反应得迅速诱发。抗病基因编码得蛋白质抗病基因编码得蛋白质 (1)跨膜蛋白跨膜蛋白,膜外膜外 N-端含端含LRR,胞内序列很短胞内序列很短,