镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响.pdf

浙江农业学报 ():/.范丽莹 范婷婷 仝宗军 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响.浙江农业学报():.:/.收稿日期:基金项目:国家农产品质量安全风险评估项目()作者简介:范丽莹()女黑龙江牡丹江人硕士研究生主要从事食品安全与检测研究:.通信作者赵晓燕:.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响范丽莹范婷婷仝宗军梁立韵赵志勇陈 辉周昌艳赵晓燕(.上海理工大学 健康科学与工程学院上海 .上海市农业科学院 农产品质量标准与检测技术研究所上海 .上海市农业科学院 食用菌研究所上海)摘 要:羊肚菌(.)作为一种覆土栽培的食用菌面临土壤环境镉()暴露和积累的风险 本研究选取常用栽培品种六妹羊肚菌()和梯棱羊肚菌()作为试验材料对比分析 胁迫对菌丝生理和 富集规律的影响具体探究菌丝生长速度、生物量、微观结构、抗氧化酶、抗氧化活性物质和 含量的变化差异 结果显示 比 富集 的能力强不同品种羊肚菌过氧化氢酶()、谷胱甘肽还原酶()、抗坏血酸过氧化物酶()活性和丙二醛()、抗坏血酸()含量均随 质量浓度的增加呈先增后减趋势但 比 的、谷胱甘肽过氧化物酶()活性和谷胱甘肽()含量更高 综合两个羊肚菌品种的生理和 富集能力等指标发现相比六妹羊肚菌 而言 富集能力更强、生长更旺盛、更不易受镉损害的梯棱羊肚菌 在谷胱甘肽转化体系中起到的解毒效果更强 研究结果不仅为羊肚菌 抗性菌株筛选和含 土壤栽培模式的创新奠定了基础也为真菌生物修复提供了新的见解关键词:羊肚菌镉胁迫富集抗氧化系统谷胱甘肽转化体系中图分类号:文献标志码:文章编号:().(.):.().()()()()().()().:羊肚菌(.)隶属于子囊菌门()盘菌纲()盘菌目()羊肚菌科()因其鲜美的口感、独特的外观和较高的经济价值受到人们的广泛关注 等发现羊肚菌具有抗肿瘤、抗菌、抗氧化、促消化、化痰、滋补肠胃、提高免疫力、神经保护等功效 自 年我国羊肚菌首次实现人工栽培以来随着优良菌种的选育和外源营养袋技术的创新羊肚菌栽培面积和产量不断增加加之国家产业精准扶贫的大力推进作为高附加值食用菌品种的羊肚菌在全国范围内栽培规模迅速扩大截至 年我国羊肚菌栽培面积达到 万 目前我国羊肚菌商业化栽培的品种主要是六妹羊肚菌(.)和梯棱羊肚菌(.)约占产业的 食用菌栽培方式由其品种决定羊肚菌、双孢蘑菇、竹荪、大球盖菇等为覆土栽培食用菌木耳、猴头菇、平菇、金针菇等则不需要土壤即可出菇 对于需要覆土栽培的食用菌而言土壤是食用菌中重金属的主要来源 宋伟等根据 个典型耕地土壤重金属数据库计算出全国耕地土壤重金属污染率达 镉()污染占 远超其他几种重金属元素土壤中的重金属能够通过食物链间接地威胁人体健康 与植物相比食用菌体内会富集更多的重金属且对 富集能力最强 易在机体内产生生物蓄积和生物放大作用已被美国毒物管理委员会 列为第六位危及人体健康的有毒物质 食用菌重金属富集最早是从蘑菇属()高水平积累中发现的 谢宝贵等对不同食用菌重金属的累积性能进行对比发现姬松茸对 和铅()的富集能力最强其次是灵芝 金福菇富集能力最弱 饶书恺等对贵州人工栽培羊肚菌的 含量进行筛查发现超标率达 食用菌栽培初期生长基质中的重金属和其他微量元素易被菌丝体吸收导致采后的食用菌存在一定比例重金属超标现象 郭璟等对青海省 种野生羊肚菌 含量进行测定发现 含量超出食品中污染物限量标准的 倍 等对云南省野生食用菌进行重金属含量测定其中检测到的羊肚菌属包括 个黑脉羊肚菌、个尖顶羊肚菌和 个高羊肚菌 的质量浓度范围为 均高于国家食品中污染物限量标准值(为 )非生物胁迫会使生物体发生氧化应激反应积累大量活性氧()为了避免 对细胞生长、代谢和发育造成损害生物体必须在胞内控制其产生与清除间的平衡平衡过程具体包括超氧化物歧化酶()、过氧化氢酶()、谷胱甘肽还原酶()、谷胱甘肽过氧化物酶()和抗坏血酸过氧化物酶()等酶促抗氧化 剂 以 及 谷 胱 甘 肽()和抗坏血酸()等非酶抗氧化物质 小海绵羊肚菌()通过诱导产生抗氧化系统中的抗氧化酶和抗氧化活性物质来削弱重金属 的毒性辅助细胞消除 对菌丝造成的伤害 刘朋虎等发现 诱导姬松茸抗氧化防御系统导致不同品种姬松茸菌丝酶活性总体呈先上升后下降趋势 胁迫对 菌丝酶活性影响比 菌浙江农业学报 第 卷 第 期丝更强 菌丝细胞受损更严重目前关于羊肚菌重金属方面的研究主要集中在 的污染溯源、分布特征和安全评价等关于 对不同品种羊肚菌菌株生理生化、富集规律和抗氧化系统的影响差异方面尚未见报道基于此本研究拟利用六妹羊肚菌 菌株和梯棱羊肚菌 菌株为试验材料探讨羊肚菌菌株 富集规律以及不同 质量浓度对抗氧化系统典型酶活性及其产物变化的影响阐明不同品种羊肚菌菌株在生理生化、富集规律和抗氧化系统的差异和响应机制以便更深入了解 对羊肚菌的损伤机制为羊肚菌 抗性菌株筛选、安全栽培和真菌生物修复提供相关基础数据 材料与方法 试验材料 试验菌株六妹羊肚菌(.)菌株和梯棱羊肚菌(.)菌株均由上海市农业科学院食用菌研究所菌种保藏中心提供 菌株生长条件:保藏温度 培养温度 培养基与试剂试剂:硝酸和高氯酸购于国药集团化学试剂有限公司氯化镉购于上海西格玛奥德里奇贸易有限公司超氧化物歧化酶()试剂盒、过氧化氢酶()试剂盒、谷胱甘肽还原酶()试剂盒、谷胱甘肽过氧化物酶()试剂盒、抗坏血酸过氧化物酶()试剂盒、丙二醛()含量试剂盒、还原型谷胱甘肽()含量试剂盒和还原型抗坏血酸()含量试剂盒购于苏州科铭生物技术有限公司 培养基来自美国 公司 培养基来自安琪酵母股份有限公司 母液配制方法:取 用超纯水定容至 容量瓶配制成 母液 试验方法 菌丝培养固体培养基(平板)培养:按照培养基使用说明()进行配制加入配制好的 母液使其终质量浓度分别为、用透气膜封口 灭菌 在超净工作台内倒培养基至培养皿中培养基凝固后在中心分别转接活化后直径 的 和 菌块于 恒温培养箱中培养 每个菌株每个 质量浓度处理设置 个重复液体培养基(摇瓶)培养:按照培养基使用说明()进行配制终质量浓度同固体培养基每瓶接种 块直径 菌块于恒温振荡培养箱 培养 每个菌株每个 质量浓度处理设置 个重复 菌丝生长速度测定待所有培养皿中接种块新萌发菌丝生长至培养基表面时开始记录每 在菌丝生长前端进行标记并用游标卡尺测量菌丝生长前后两端的距离计算菌丝体日平均生长速度()()/()式()和()中 代表菌丝生长半径()代表终止半径()代表初始半径()代表菌丝生长平均生长速度()代表菌丝生长半径平均值()代表生长时间()菌丝形态观察将 个不同 质量浓度处理组的平板放在光学显微镜()下观察物镜 条件下观察菌丝微观形态 菌丝 含量测定参照食品安全国家标准 食品中镉的测定()执行样品前处理:用 目过滤网过滤液体培养基中的菌丝球用去离子水洗去菌丝球表面培养基用 冲洗 次以洗去胞外 随后将菌丝放置在真空冷冻干燥机(公司)内冻干研磨后取 菌丝体粉末加至 三角瓶内待测湿法消解:向 硝酸与高氯酸混合液(体积比 )内加入待测样品浸泡过夜用电热板(型)消化至 无色透明液体冷却后用去离子水定容至 使用石墨炉原子吸收光谱仪()和火焰原子吸收光谱仪()测定菌丝 含量 通过菌丝与培养基 含量的比值计范丽莹 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响算菌丝 富集系数()酶活性测定收集不同 质量浓度处理的菌丝用于抗氧化剂酶活性和抗氧化活性物质含量的检测、和 活性以及、和 含量测定方法按照苏州科铭生物技术有限公司的试剂盒说明书流程进行然后使用酶标仪()进行测定 数据处理采用 软件生成数据使用 软件分析数据使用 软件绘制图形使用 软件构建模型 结果与分析 镉对羊肚菌菌丝生长和形态的影响由图 可知 胁迫使不同品种羊肚菌菌梯棱羊杜菌 六妹羊肚菌 、分别表示在 、和 水平差异显著 表示差异不显著 下同.图 胁迫对不同品种羊肚菌菌丝生长速度()、生物量()、菌落形态()、微观形态()的影响.浙江农业学报 第 卷 第 期丝生长速度均降低 菌丝生长速度随 质量浓度的增加而缓慢下降 菌丝生长速度受 影响较大在 质量浓度为 时菌丝生长速度处于平稳状态均低于 对照组生长速度是 胁迫组的 倍 在 质量浓度处于 时 菌 丝 生 长 速 度 较 对 照 组 下 降 菌丝生长速度较对照组下降 且在 质量浓度处于 时 的 生 长 速 度 比 快 ()当 质量浓度超过 时 和 菌丝生长速度无显著差异菌丝生长均较缓慢受 影响较大 胁迫下羊肚菌菌丝生物量测定结果表明在 质量浓度为 时 和 菌丝生物量均呈先增大后减小的变化趋势(图)质量浓度为 时菌丝生物量整体高于 菌丝生长更旺盛且 空白组菌丝生物量比 空白组菌丝高()质量浓度为 时 菌丝生物量达到最大比对照组高()当 质量浓度为 时 菌丝生物量达到最大值比对照组高()当 质量浓度为 时 和 菌丝生物量较对照组分别降低了 和 ()观察不同品种羊肚菌菌落形态和微观结构发现:胁迫下 菌落直径受影响严重但与 质量浓度无关而 菌落直径主要受 质量浓度的影响 质量浓度越大菌落直径受抑制越明显随着 质量浓度的增加 菌丝外围逐渐出现白色抑菌圈 质量浓度越高抑菌圈越明显(图)而受 胁迫的 菌丝则无白色抑菌圈产生 胁迫使 和 菌丝生长均受到抑制由粗壮稀疏变为纤细浓密同时增大了菌丝分叉数和气生菌丝的比重(图)当 质量浓度在 时 菌丝明显发生分叉而在 质量浓度为 时 菌丝分叉数才明显开始增多说明 比 更易受到 的毒害 镉对羊肚菌菌丝富集能力的影响不同品种、相同品种不同菌株、相同菌株不同部位的食用菌在重金属胁迫下重金属含量与其富集能力均存在一定差异 随着环境 质量浓度的增加 菌丝 含量逐渐增加 菌丝 含量呈先增加后降低趋势不同质量浓度 胁迫下羊肚菌菌丝 富集系数结果(图)表明在环境 质量浓度为 时 菌丝的 富集系数最大在 质量浓度为 时菌丝几乎停止生长(图 图)吸收量较低 在 质量浓度为 时菌丝 吸收能力逐渐增强当 质量浓度为 时菌丝开始对 产生富集作用且 富集能力缓慢增加 对比发现 质量浓度低于 时 菌丝对 有一定的富集能力且 质量浓度为 时富集能力最强 菌丝在 质量浓度为 时才对 产生富集作用 随着 质量浓度的增加相同质量浓度 胁迫下不同品种羊肚菌对 的吸收能力不同整体上 比 对 富集能力更强这种差异可能是由于富 基因所控制的菌株特异性所决定的需进一步研究用 曲线数学模型建立培养基中 含量()与不同品种羊肚菌菌丝 含量()之间的关系其通式为 /()从表 可知 和 回归方程的决定系数()都在柱上无相同小写字母表示差异显著 .图 胁迫处理对不同品种羊肚菌菌丝 富集能力的影响.范丽莹 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响表 培养基中 含量与不同品种羊肚菌菌丝体 含量关系的数学模型 .菌株回归方程 决定系数 /()/()为培养基中的 含量 为羊肚菌菌丝中的 含量 .以上说明这 种曲线模型均能够直观地体现羊肚菌菌丝在培养基中的 富集规律从回归方程可以看出 对 的理论最大吸附量大于 镉对羊肚菌菌丝 含量的影响 是细胞膜响应 产生的物质用于评估膜系统的受损程度是生物体受损的第一响应指标 重金属等非生物胁迫会影响生物体生长导致生物体 失衡扰乱细胞膜的过氧化破坏细胞膜和细胞器膜 和 菌丝的 含量均随 质量浓度的增加呈先增后减趋势(图)质量浓度为 时 菌丝的 含量达到最大值较对照组高()菌丝在 质量浓度为 时其 含量达到最大值比对照组高 ()质量浓度高于 时 菌丝 活性更大在 活性达到最大值时 较 菌丝 活性增长率高 说明 更能通过提高 活性来减弱 对细胞的损伤 能够进一步将 的反应产物 催化成 和 以减少或消除 带来的损害 图 显示 和 的 活性均随 质量浓度的升高呈先升后降趋势区别在于 和 分别在 质量浓度为 和 时 活性最大说明 能在更低 胁迫下通过提高 活性缓解 对生物体的损伤增强细胞防御解毒能力 以抗坏血酸作为受体清除 使细胞免受 的损伤 图 显示 和 的 活性均随 质量浓度的增加呈先增加浙江农业学报 第 卷 第 期后降低趋势 质量浓度低于 时 菌丝的 活性比 菌丝高说明在该 质量浓度范围内 应对 的解毒效果更强 质量浓度为 时菌丝的 活性比 菌丝更高在 质量浓度为 时 菌丝的 活性明显低于对照组说明此时细胞过氧化严重 逐渐失活不足以防御 胁迫对细胞的损害 能够将谷胱甘肽从氧化型转变成还原型起到清除 的目的 图 显示不同质量浓度 处理下 菌丝的 活性整体比 菌丝高说明随着 质量浓度的增加在 的调控下应对机体防御能力更强 在 质量浓度低于 时 和 的 活性均随 质量浓度的增加而增加 质量浓度为 时 活性开始降低 质量浓度为 时 个品种羊肚菌菌株的 活性均达到最小值但仍高于对照组水平 质量浓度为 时 和 菌丝的 活性均达到最大值较对照组分别增加了 和 可以催化 和还原型谷胱甘肽之间的反应生成氧化型谷胱甘肽从而降低生物体内 含量保护生物体免受伤害 图 显示不同质量浓度 处理下 菌丝的 活性整体比 高 质量浓度低于 时 菌丝的 活性随 质量浓度的增加而增加相比之下 几乎无变化 当 质量浓度为 时 菌丝的 活性达到最大较对照组增加了 质量图 胁迫处理对不同品种羊肚菌菌丝、的影响.范丽莹 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响浓度超过 时 菌丝的 活性几乎无变化而 菌丝的 活性逐渐降低直至 质量浓度为 时 活性达到最低但仍高于对照组说明 胁迫下 对 菌丝有保护作用对 菌丝几乎无影响通过测定 胁迫下 和 的抗氧化酶活性发现 胁迫下 菌丝比 菌丝的防御能力更强 镉对羊肚菌菌丝抗氧化活性物质的影响作为非酶类抗氧化活性物质的还原型 和 能够直接和间接清除 使膜上的巯基和酶免受 侵害起到保护细胞的作用图 显示了不同品种羊肚菌菌丝在 胁迫下 和 含量的变化情况 随着 质量浓度的增加 菌丝的 含量呈先增加后降低的趋势而 菌丝的 含量逐渐增加(图)且 菌丝的 含量整体比 更高说明 对 胁迫下 的防御效果更强 与对照组相比当 质量浓度为 时菌丝 含量达到最大值比对照组高 质量浓度为 时 菌丝的 含量达到最大值比对照组高 和 的 含量与 活性变化趋势一致 随着 质量浓度的增加 和 的 含量均呈现先增加后降低的趋势(图)随着 质量浓度的增加菌丝胞内 增多 胞内合成量难抵其消耗量导致 含量增加到一定程度就不再增加甚至下降通过测定 胁迫下不同品种羊肚菌菌丝的抗氧化活性物质含量发现 富集能力更强的 比 更能通过 含量调节 对细胞的损害同时 菌丝在 胁迫下的防御能力更强 菌 丝 的 活 性、活 性 和 含量比 菌丝高说明不同品种羊肚菌菌株抗氧化防御系统差异主要体现在谷胱甘肽转化体系 菌株的谷胱甘肽转化体系调节能力更强图 胁迫处理对羊肚菌菌丝 和 含量的影响.结论与讨论羊肚菌现有研究主要集中在品种选育、栽培技术、生长机理和生物活性等但覆土栽培的羊肚菌重金属超标现象时有发生目前对羊肚菌菌丝重金属富集能力和生理变化的研究鲜有报道 本试验研究了不同质量浓度 对六妹羊肚菌 和梯棱羊肚菌 菌丝生长、富集能力和抗氧化系统的影响探讨不同品种羊肚菌 富集能力与抗氧化系统变化规律的响应机制重金属环境对生物体最明显的毒害表现就是对其生长产生抑制作用 本研究中不同质量浓度 对 和 菌丝均有抑制作用相比而言 对 生长的抑制效果更明显随着 质量浓度的升高 和 菌丝生物量均呈先升高后降低趋势 质量浓度分别为 和 时六妹羊肚菌 和梯棱羊肚菌 生物量最大 徐鸿雁等发现质量浓度为 时小海绵羊肚菌的生物浙江农业学报 第 卷 第 期量最大本研究结果与此不一致可能是羊肚菌种属间差异所导致 李素玲等发现羊肚菌菌丝可分为颗粒型、毡绒型、匍匐型和气生型 胁迫下 比 气生菌丝生长更旺盛 菌丝形态观察结果显示 胁迫使 外围产生乳白色抑菌圈导致其气生型菌丝占比变大 胁迫使羊肚菌菌丝末端分叉数增多菌丝变细分叉间距离变小但 胁迫的 比 菌丝颜色更深菌丝更粗壮 在 质量浓度为 时菌丝纤细且颜色浅这一点对比 同质量浓度下菌丝生物量也得到了证实 菌株的 富集能力比 菌株强这种差异可能是富 基因所控制的种属间差异所决定需进一步研究在逆境下膜的过氧化、损伤、蛋白质变性、碳水化合物氧化和色素分解均会对生物体产生有害影响 是判断细胞膜受损的最佳指标抗氧化酶系统被认为是应对氧化应激的第一道防线 确定膜系统受损后菌丝体内的抗氧化酶会相应消除过量的 使生物体维持稳定状态 外源环境过量的重金属会导致生物体 大量累积扰乱氧化还原稳态并损害细胞而抗氧化反应是减弱重金属毒害的初始阶段 本研究中随着环境 质量浓度的增加 和 的 含量、抗氧化酶(、)活性和小分子抗氧化物质 含量均呈先增后减的变化趋势可能是因为几种抗氧化酶的催化作用在细胞内存在 胁迫浓度阈值对在 质量浓度阈值内的产生应激保护以尽快降低细胞氧化损伤但随 质量浓度的升高细胞内过氧化物积累量变大细胞氧化损伤加剧菌丝生物量和酶活性逐渐降低 菌丝的、活性和 含量随 质量浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势 则逐渐增大可能是因为在一定 质量浓度范围内菌丝通过抗氧化系统的调节降低了 对细胞的氧化应激反应而 质量浓度超过一定阈值后抗氧化系统的调节不足以抵抗细胞损伤严重影响菌丝正常生长 菌丝的 活性随 质量浓度的增加呈先升高后降低的趋势而 菌丝的 活性随 质量浓度的增加逐渐增加 相比而言 胁迫对 膜系统损害更严重向抗氧化系统发出的信号更强烈以应对细胞受损的氧化应激反应可能是因为其膜损伤严重导致抗氧化系统防御能力变弱 和 的、活性和抗氧化物质 含量相差不大但 菌丝的 和 活性与 含量明显高于 说明在谷胱甘肽转化体系()中 对细胞受损的防御能力比 更强这一结果与张思佳发现 胁迫下 和 能够维持白菜的生物稳态相似相比六妹羊肚菌 而言梯棱羊肚菌 的 富集能力更强、生长更旺盛、更不易受 损害 六妹羊肚菌 和梯棱羊肚菌 中不同酶活性发生变化的 质量浓度拐点不同梯棱羊肚菌 在谷胱甘肽转化体系中解毒反应更强烈其机制有待通过转录组学和蛋白质组学等分子生物学的手段进一步研究 此外后续可深入研究各品种羊肚菌的 富集能力与谷胱甘肽转化体系的关系探明不同品种羊肚菌 富集与解毒差异机理为羊肚菌 抗性菌株筛选、产品安全源头管理与真菌生物修复提供理论依据参考文献():黄年来 林志彬 陈国良.中国食药用菌学.上海:上海科学技术文献出版社.():.():.:.():.(.).():./.(.).():.(范丽莹 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响).():.高明燕 郑林用 余梦瑶 等.尖顶羊肚菌菌丝体水提液对实验型胃溃疡的作用.菌物学报 ():.():.()马利 李霞 张松.尖顶羊肚菌胞外多糖提取物对皮肤成纤维细胞增殖和衰老的影响.菌物学报 ():.():.()熊川 罗强 李强 等.六妹羊肚菌多糖部分理化性质及抗氧化活性研究.天然产物研究与开发 ():.():.()唐杰 王勇 许瀛引 等.羊肚菌产业发展关键问题研究进展.菌物研究 ():.():.()胡清秀 廖超子 邹亚杰.我国珍稀食用菌发展现状与前景展望.中国农业综合开发():.():.()赵麒鸣 吴鹏 刘鸿高 等.食用菌修复重金属污染土壤研究进展.西南林业大学学报(自然科学)():.()():.()宋伟 陈百明 刘琳.中国耕地土壤重金属污染概况.水土保持研究 ():.():.().():.():.():.谢宝贵 刘洁玉.重金属在三种食用菌中的累积及对其生长的影响.中国食用菌 ():.():.()饶书恺 邱树毅 谢锋.贵州省栽培食用菌重金属含量的测定及健康风险评价.食品与发酵工业 ():.():.().:.:.郭璟 谢占玲.青海不同地区羊肚菌中矿物元素含量的测定及分析.食用菌 ():.():.().:.:.:.徐鸿雁 谢占玲 孟清 等.镉胁迫小海绵羊肚菌氧化损伤及其抗氧化防御.菌物学报 ():.():.()刘朋虎 陈华 李波 等.镉胁迫对姬松茸菌丝生理指标与镉吸收的影响.农业环境科学学报 ():.浙江农业学报 第 卷 第 期 .():.()李波 刘朋虎 江枝和 等.外源镉胁迫对姬松茸菌丝生长及其酶活性的影响.热带作物学报 ():.():.()国家卫生和计划生育委员会.食品安全国家标准 食品中镉的测定:.北京:中国标准出版社.:.():.:.胡泳华 周媛 严重玲 等.铅胁迫对双孢蘑菇积累铅及抗氧化酶活性的影响.应用与环境生物学报():.():.()刘祥 王敏 陈求稳 等.典型重金属胁迫对日本沼虾的氧化损伤及交互作用.生态毒理学报 ():.():.().:.():.张小花.外源独脚金内酯对黄瓜盐胁迫耐受性的影响.兰州:西北师范大学.:.()王进华 柏彬彬 邓婉菲 等.镉诱导文蛤鳃细胞凋亡和抗氧化生物标志物的响应.生态毒理学报 ():.():.().().:.兰秀华 谢丽源 许瀛引 等.羊肚菌挥发性物质综合评价和品质差异分析.食品科学 ():.():.()冯光志 石慧 郑居神 等.金属离子对食用菌生长发育影响的研究进展.食品研究与开发 ():.():.()李素玲 尚春树 施安融 等.羊肚菌菌丝体生长特性及菌核培养特征的初步观察.山西农业科学 ():.():.().():.:.():.张思佳.胁迫对高、低镉积累白菜生理生化特性及关键基因表达的影响.哈尔滨:东北农业大学.:.()(责任编辑 侯春晓)范丽莹 等.镉胁迫对不同品种羊肚菌镉富集规律与抗氧化系统的影响