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第三章第三章 植物生活与环境植物生活与环境 -植物生态类群的分化植物生态类群的分化第一节第一节 概概 述述1-1 1-1 环境的概念与类型环境的概念与类型 1-2 1-2 生态因子及其生态作用生态因子及其生态作用 1-2-1 1-2-1 1-2-1 1-2-1 概念及分类概念及分类概念及分类概念及分类1-2-2 1-2-2 1-2-2 1-2-2 一般特征一般特征一般特征一般特征1-2-3 1-2-3 1-2-3 1-2-3 生态因子的限制性作用生态因子的限制性作用生态因子的限制性作用生态因子的限制性作用1-3 1-3 植物的生态适应植物的生态适应1-3-1 1-3-1 1-3-1 1-3-1 适应和生态幅的概念适应和生态幅的概念适应和生态幅的概念适应和生态幅的概念1-3-2 1-3-2 1-3-2 1-3-2 植物耐受限度的调整植物耐受限度的调整植物耐受限度的调整植物耐受限度的调整1-3-31-3-31-3-31-3-3 植物的需求性植物的需求性植物的需求性植物的需求性1-3-4 1-3-4 1-3-4 1-3-4 生态类群与生态型生态类群与生态型生态类群与生态型生态类群与生态型 环境环境环境环境 (environment)(environment)(environment)(environment)的概念的概念的概念的概念1-1 1-1 环境的概念与类型环境的概念与类型 指某一指某一指某一指某一特定生物体或生物类群特定生物体或生物类群特定生物体或生物类群特定生物体或生物类群周围一切的总和,包周围一切的总和,包周围一切的总和,包周围一切的总和,包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。各种因素。各种因素。各种因素。环境环境环境环境 (environment)(environment)(environment)(environment)的分类的分类的分类的分类 大环境大环境大环境大环境 (macro-environment)macro-environment)macro-environment)macro-environment):宇宙环境、地球环境宇宙环境、地球环境宇宙环境、地球环境宇宙环境、地球环境 和区域环境和区域环境和区域环境和区域环境 小环境小环境小环境小环境 (micro-environment)(micro-environment)(micro-environment)(micro-environment):有直接影响的邻接环境有直接影响的邻接环境有直接影响的邻接环境有直接影响的邻接环境 -以大环境为背景以大环境为背景以大环境为背景以大环境为背景 -影响更影响更影响更影响更直接直接直接直接,更显著,更显著,更显著,更显著 -生境生境生境生境 (habitathabitathabitathabitat):植物个体或群体栖息地上的小环境):植物个体或群体栖息地上的小环境):植物个体或群体栖息地上的小环境):植物个体或群体栖息地上的小环境1-2-1 1-2-1 生态因子的概念及分类生态因子的概念及分类几个重要概念几个重要概念环境因子:组成环境的各种要素生态因子(ecological factor):环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生态因子和环境因子是两个既有联系,又有区别的概念。生存条件:生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件,又称为生物的生存条件。生态环境(ecological environment):所有生态因子构成生物的生态环境。生境(habitat):具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境,其中包括生物本身对环境的影响。分类(按照生态因子的性质)生态因子非生物因子生物因子人为因子动物因子植物因子地形因子土壤因子气候因子 生态因子的分类(生态因子的分类(生态因子的分类(生态因子的分类(依据作用方式依据作用方式依据作用方式依据作用方式)1-2-1 1-2-1 生态因子的概念及分类生态因子的概念及分类生生态态因因子子非密度制约因子非密度制约因子作用强度与植物密度作用强度与植物密度无关。无关。如:极端天气事件、温度等如:极端天气事件、温度等密度制约因子密度制约因子作用强度随植物密度改作用强度随植物密度改变而变化。变而变化。如:物种间竞争、食草动物的如:物种间竞争、食草动物的影响;一定条件下的营养、空间、光、水影响;一定条件下的营养、空间、光、水等等1-2-2 1-2-2 生态因子的一般特征生态因子的一般特征 综合作用:综合作用:综合作用:综合作用:各因子非孤立、单独的存在,总是与其各因子非孤立、单独的存在,总是与其各因子非孤立、单独的存在,总是与其各因子非孤立、单独的存在,总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约他因子相互联系、相互影响、相互制约他因子相互联系、相互影响、相互制约他因子相互联系、相互影响、相互制约 主导因子作用:主导因子作用:主导因子作用:主导因子作用:众多因子非等价,起决定性作用众多因子非等价,起决定性作用众多因子非等价,起决定性作用众多因子非等价,起决定性作用的因子会引起其他生态因子发生变化,使植物的生长发的因子会引起其他生态因子发生变化,使植物的生长发的因子会引起其他生态因子发生变化,使植物的生长发的因子会引起其他生态因子发生变化,使植物的生长发育发生变化育发生变化育发生变化育发生变化 阶段性作用:阶段性作用:阶段性作用:阶段性作用:植物需要的阶段性植物需要的阶段性植物需要的阶段性植物需要的阶段性 不可替代和补偿性作用不可替代和补偿性作用不可替代和补偿性作用不可替代和补偿性作用 直接作用和间接作用直接作用和间接作用直接作用和间接作用直接作用和间接作用光照条件直接影响植物的光合作用水分条件是植物水分代谢的主控因子温度条件直接影响植物的一切生理过程营养条件与植物有机物形成、转化密切相关光、温、水和营养是生存条件v植物生长受环境中各个因子的综合影响,而各因子影响 的程度存在差异,对植物生长起影响作用的阶段也不同。1-2-3 生态因子的限制性作用 Liebig Liebig 最小因子法则最小因子法则(the law of minimum)(the law of minimum)低于某种生物需要的低于某种生物需要的最小最小量的任何特定因子量的任何特定因子,是决定,是决定该种生物生存和分布的根本该种生物生存和分布的根本因素因素 适用于严格稳定状态适用于严格稳定状态 需考虑生态因子间的相互需考虑生态因子间的相互作用作用 木桶法则木桶法则木桶法则木桶法则1-2-3 1-2-3 生态因子的限制性作用生态因子的限制性作用 BlackmanBlackman 限制因子定律限制因子定律限制因子定律限制因子定律(Law of limiting factors)of limiting factors)限制限制植物生长和繁殖的植物生长和繁殖的关键性生态因子关键性生态因子即为即为限制限制因子因子(limiting factor)(limiting factor)任何一种生态因子只要接近或超过植物所能忍受任何一种生态因子只要接近或超过植物所能忍受的最低限度的最低限度,就成为这种植物的限制因子就成为这种植物的限制因子 限制因子是一个相对的概念限制因子是一个相对的概念,随植物本身情况和其随植物本身情况和其他因子综合状况而变化他因子综合状况而变化 光光光光合合合合速速速速率率率率5001000150020002500COCO2 2不足(不足(0.010.01););20 20 COCO2 2是限制因子是限制因子温度是限制因子温度是限制因子COCO2 2过量;过量;2020COCO2 2过量;过量;3535最大速率最大速率光是限制因子光是限制因子BlackmanBlackman的实验结果的实验结果光强(光强(10.76 lx10.76 lx)1-2-3 1-2-3 生态因子的限制性作用生态因子的限制性作用 Shelford Shelford Shelford Shelford 耐性定律耐性定律耐性定律耐性定律(Law of tolerance)(Law of tolerance)(Law of tolerance)(Law of tolerance)生物的存在与繁殖,要依赖于某种综合环境因子的存在,只要其中一项因子的量(或质)不足或过多,超过了某种生物的耐性限度,则使该物种不能生存,甚至灭绝。这一概念被称为ShelfordShelford耐性定律耐性定律植物对某种生态因子的耐性曲线与生态幅植物对某种生态因子的耐性曲线与生态幅植植植植物物物物生生生生理理理理过过过过程程程程强强强强度度度度/生生生生长长长长速速速速度度度度死亡下限死亡下限死亡上限死亡上限12343455环境梯度环境梯度1.最适点最适点2.最适区最适区3.适宜区适宜区4.限制区限制区5.死亡区死亡区 1-3-1 1-3-1 适应和生态幅的概念适应和生态幅的概念 1.1.1.1.适应适应适应适应(adaptation):(adaptation):(adaptation):(adaptation):指一种植物在某类生境中指一种植物在某类生境中指一种植物在某类生境中指一种植物在某类生境中能正常生长和繁殖的现象能正常生长和繁殖的现象能正常生长和繁殖的现象能正常生长和繁殖的现象 广义概念广义概念广义概念广义概念:植物所具有的任何有助于植物生存和繁植物所具有的任何有助于植物生存和繁植物所具有的任何有助于植物生存和繁植物所具有的任何有助于植物生存和繁殖的特征殖的特征殖的特征殖的特征 狭义概念狭义概念狭义概念狭义概念:植物所具有的有助于生存和繁殖的任何植物所具有的有助于生存和繁殖的任何植物所具有的有助于生存和繁殖的任何植物所具有的有助于生存和繁殖的任何可遗传特征可遗传特征可遗传特征可遗传特征,是自然选择的结果是自然选择的结果是自然选择的结果是自然选择的结果 表型可塑性表型可塑性表型可塑性表型可塑性(phenotypic plasticity):(phenotypic plasticity):(phenotypic plasticity):(phenotypic plasticity):由于环境影响而由于环境影响而由于环境影响而由于环境影响而导致的基因型不变而表现型变化的现象导致的基因型不变而表现型变化的现象导致的基因型不变而表现型变化的现象导致的基因型不变而表现型变化的现象 2.2.2.2.生态幅生态幅生态幅生态幅(tolerance)(tolerance)(tolerance)(tolerance):每个种对生态因子适应范每个种对生态因子适应范每个种对生态因子适应范每个种对生态因子适应范围的大小围的大小围的大小围的大小,即耐性范围即耐性范围即耐性范围即耐性范围 3.3.3.3.生态幅的特征生态幅的特征生态幅的特征生态幅的特征 生态幅主要决定于植物的遗传特征生态幅主要决定于植物的遗传特征生态幅主要决定于植物的遗传特征生态幅主要决定于植物的遗传特征 受多种生态因子综合作用受多种生态因子综合作用受多种生态因子综合作用受多种生态因子综合作用 有一定的时空变异性有一定的时空变异性有一定的时空变异性有一定的时空变异性 -不同不同不同不同植物对植物对植物对植物对同同同同种生态因子生态幅不同种生态因子生态幅不同种生态因子生态幅不同种生态因子生态幅不同 -同种同种同种同种植物在不同生长阶段对植物在不同生长阶段对植物在不同生长阶段对植物在不同生长阶段对同同同同种生态因子的生态幅不同种生态因子的生态幅不同种生态因子的生态幅不同种生态因子的生态幅不同 -同种同种同种同种植物在不同环境中对植物在不同环境中对植物在不同环境中对植物在不同环境中对同同同同种生态因子的生态幅也不同种生态因子的生态幅也不同种生态因子的生态幅也不同种生态因子的生态幅也不同 -同种同种同种同种植物对植物对植物对植物对不同不同不同不同生态因子的生态幅不同生态因子的生态幅不同生态因子的生态幅不同生态因子的生态幅不同3032.53580909510085相对湿度相对湿度/%适适合合度度温度温度/85%90%95%2030354025适适合合度度两个生态因子作用对植物适合度的影响两个生态因子作用对植物适合度的影响10080909585相对湿度相对湿度/%温温度度 高适合度高适合度中适合度中适合度低适合度低适合度253035404.4.4.4.植物的适应类群植物的适应类群植物的适应类群植物的适应类群广温性(广温性(广温性(广温性(eurythermal)eurythermal)广水性(广水性(广水性(广水性(euryhydric)euryhydric)广盐性广盐性广盐性广盐性 (euryhaline)(euryhaline)广光性广光性广光性广光性 (euryphotic)(euryphotic)广土性广土性广土性广土性 (euryedapic)(euryedapic)狭温性狭温性狭温性狭温性 (stenothermal)(stenothermal)狭水性狭水性狭水性狭水性 (stenohydric)(stenohydric)狭盐性狭盐性狭盐性狭盐性 (stenohaline)(stenohaline)狭光性狭光性狭光性狭光性 (stenophotic)(stenophotic)狭土性狭土性狭土性狭土性 (stenoedapic)(stenoedapic)生态学中常用生态学中常用生态学中常用生态学中常用“广广广广”(eury-eury-)和和和和“狭狭狭狭”(窄窄窄窄)(steno-)steno-)表示生态幅的宽度,宽与狭作为字首与不表示生态幅的宽度,宽与狭作为字首与不表示生态幅的宽度,宽与狭作为字首与不表示生态幅的宽度,宽与狭作为字首与不同因子配合,就表示某物种对某一生态因子的适应范围。同因子配合,就表示某物种对某一生态因子的适应范围。同因子配合,就表示某物种对某一生态因子的适应范围。同因子配合,就表示某物种对某一生态因子的适应范围。如如如如:广温性生物与狭温性生物的生态幅比较广温性生物与狭温性生物的生态幅比较温度温度温度温度活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)冷窄温性冷窄温性冷窄温性冷窄温性广温性广温性广温性广温性中温窄温性中温窄温性中温窄温性中温窄温性热窄温性热窄温性热窄温性热窄温性5.5.5.5.生态幅与分布区生态幅与分布区生态幅与分布区生态幅与分布区 据生态幅可推断植物不能分布在哪里,而据生态幅可推断植物不能分布在哪里,而据生态幅可推断植物不能分布在哪里,而据生态幅可推断植物不能分布在哪里,而不能推断出植物将分布在哪里不能推断出植物将分布在哪里不能推断出植物将分布在哪里不能推断出植物将分布在哪里植物分布区植物分布区生理分布区生理分布区生理分布区生理分布区生态分布区生态分布区生态分布区生态分布区生理最适分布区生理最适分布区生理最适分布区生理最适分布区生态最适分布区生态最适分布区生态最适分布区生态最适分布区活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)活动力(生长)种种种种 1 1种种种种 1 1种种种种 2 2种种种种 2 2种种种种 1 1生态、生理最适生态、生理最适生态、生理最适生态、生理最适生态最适生态最适生态最适生态最适生态最适生态最适生态最适生态最适生态、生理最适生态、生理最适生态、生理最适生态、生理最适种间竞争导致植物种种间竞争导致植物种1 1的生态最适区和的生态最适区和生理最适区分离示意图生理最适区分离示意图 1-3-2 1-3-2 植物耐受限度的调制植物耐受限度的调制 1.1.1.1.植物的内稳态植物的内稳态植物的内稳态植物的内稳态(homeostasishomeostasis):):):):植物通过控制植物通过控制植物通过控制植物通过控制小环境(包括微环境和内环境),使其保持相对小环境(包括微环境和内环境),使其保持相对小环境(包括微环境和内环境),使其保持相对小环境(包括微环境和内环境),使其保持相对稳定性稳定性稳定性稳定性 内稳态内稳态内稳态内稳态机制是机制是机制是机制是长期进化的结果长期进化的结果长期进化的结果长期进化的结果,能减少植物,能减少植物,能减少植物,能减少植物对外界环境的依赖性,扩大其耐性限度对外界环境的依赖性,扩大其耐性限度对外界环境的依赖性,扩大其耐性限度对外界环境的依赖性,扩大其耐性限度 内稳态机制多样:形态、生理和行为内稳态机制多样:形态、生理和行为内稳态机制多样:形态、生理和行为内稳态机制多样:形态、生理和行为 只能在只能在只能在只能在一定范围一定范围一定范围一定范围内扩大植物的生态幅与适应内扩大植物的生态幅与适应内扩大植物的生态幅与适应内扩大植物的生态幅与适应范围,不能完全摆脱环境的限制范围,不能完全摆脱环境的限制范围,不能完全摆脱环境的限制范围,不能完全摆脱环境的限制植植物物的的内内稳稳态态北极植物北极植物北极植物北极植物 Novosie Novosie Novosie Novosie versigaglacialis versigaglacialis versigaglacialis versigaglacialis 温度的变化温度的变化温度的变化温度的变化-40-40 1-3-2 1-3-2 植物耐受限度的调制植物耐受限度的调制 2.2.2.2.驯化驯化驯化驯化(homeostasishomeostasis):):):):如果一种植物长期生活如果一种植物长期生活如果一种植物长期生活如果一种植物长期生活在最适区的一侧,经过一定时间后可以诱发在最适区的一侧,经过一定时间后可以诱发在最适区的一侧,经过一定时间后可以诱发在最适区的一侧,经过一定时间后可以诱发生理生理生理生理补偿变化补偿变化补偿变化补偿变化,导致该种耐性限度和生态幅改变,形,导致该种耐性限度和生态幅改变,形,导致该种耐性限度和生态幅改变,形,导致该种耐性限度和生态幅改变,形成新的最适点成新的最适点成新的最适点成新的最适点 自然驯化自然驯化自然驯化自然驯化(acclimatization)acclimatization)人工驯化人工驯化人工驯化人工驯化 (acclimation)(acclimation)梯度梯度耐耐受受度度低低高高耐受极限随环境温度的改变 1-3-2 1-3-2 植物耐受限度的调制植物耐受限度的调制 3.3.3.3.休眠休眠休眠休眠:植物主动进入生理不活跃状态,可植物主动进入生理不活跃状态,可植物主动进入生理不活跃状态,可植物主动进入生理不活跃状态,可以扩大对环境条件的耐性范围,是植物抵御以扩大对环境条件的耐性范围,是植物抵御以扩大对环境条件的耐性范围,是植物抵御以扩大对环境条件的耐性范围,是植物抵御不利环境条件的一种非常有效的生理机制不利环境条件的一种非常有效的生理机制不利环境条件的一种非常有效的生理机制不利环境条件的一种非常有效的生理机制 4.4.4.4.周期性调整周期性调整周期性调整周期性调整:植物耐性限度的调节往往有植物耐性限度的调节往往有植物耐性限度的调节往往有植物耐性限度的调节往往有节律,这是植物对生态因子周期变化不断适节律,这是植物对生态因子周期变化不断适节律,这是植物对生态因子周期变化不断适节律,这是植物对生态因子周期变化不断适应的结果应的结果应的结果应的结果植物的休眠植物的休眠 1-3-3 1-3-3 植物的需求性植物的需求性 植物的需求性(植物的需求性(植物的需求性(植物的需求性(requirementrequirement):植物植物植物植物完成个体生活史完成个体生活史完成个体生活史完成个体生活史需要一定的物质和能需要一定的物质和能需要一定的物质和能需要一定的物质和能量等有利量等有利量等有利量等有利条件条件条件条件作保证,这种关系即为需求性作保证,这种关系即为需求性作保证,这种关系即为需求性作保证,这种关系即为需求性 需求性与耐性范围是植物适应能力的两个需求性与耐性范围是植物适应能力的两个需求性与耐性范围是植物适应能力的两个需求性与耐性范围是植物适应能力的两个侧面,相互补充侧面,相互补充侧面,相互补充侧面,相互补充 1-3-4 1-3-4 生态类群与生态型生态类群与生态型 1.1.1.1.生态类群生态类群生态类群生态类群:在相似的生态环境条件下,经过相在相似的生态环境条件下,经过相在相似的生态环境条件下,经过相在相似的生态环境条件下,经过相似的自然选择和进化,对某一项生态因子形成似的自然选择和进化,对某一项生态因子形成似的自然选择和进化,对某一项生态因子形成似的自然选择和进化,对某一项生态因子形成相似相似相似相似的的的的可遗传的可遗传的可遗传的可遗传的适应特征(包括形态、结构、生理、生适应特征(包括形态、结构、生理、生适应特征(包括形态、结构、生理、生适应特征(包括形态、结构、生理、生长发育等),从而具有相似的需求性和耐性范围,长发育等),从而具有相似的需求性和耐性范围,长发育等),从而具有相似的需求性和耐性范围,长发育等),从而具有相似的需求性和耐性范围,这群植物组合即为一种生态类群这群植物组合即为一种生态类群这群植物组合即为一种生态类群这群植物组合即为一种生态类群 2.2.2.2.生态型生态型生态型生态型:分布广泛的分布广泛的分布广泛的分布广泛的同种植物同种植物同种植物同种植物,长期生活在分,长期生活在分,长期生活在分,长期生活在分布区内不同生境中,发生布区内不同生境中,发生布区内不同生境中,发生布区内不同生境中,发生基因型分化基因型分化基因型分化基因型分化,形成对各自,形成对各自,形成对各自,形成对各自生境的不同适应特征(形态、结构、生理、生长发生境的不同适应特征(形态、结构、生理、生长发生境的不同适应特征(形态、结构、生理、生长发生境的不同适应特征(形态、结构、生理、生长发育等),称为不同的生态型(育等),称为不同的生态型(育等),称为不同的生态型(育等),称为不同的生态型(ecotype)ecotype)ecotype)ecotype)3.3.3.3.生态差型生态差型生态差型生态差型:同种分布区内不同生境特征连续变同种分布区内不同生境特征连续变同种分布区内不同生境特征连续变同种分布区内不同生境特征连续变化,化,化,化,同种内不同生态型同种内不同生态型同种内不同生态型同种内不同生态型的适应特征也可能呈现连续的适应特征也可能呈现连续的适应特征也可能呈现连续的适应特征也可能呈现连续变化的现象,称之为生态差型变化的现象,称之为生态差型变化的现象,称之为生态差型变化的现象,称之为生态差型来自不同海拔高度的蓍草种子种在同一花园相同条件下来自不同海拔高度的蓍草种子种在同一花园相同条件下来自不同海拔高度的蓍草种子种在同一花园相同条件下来自不同海拔高度的蓍草种子种在同一花园相同条件下生长出来的植株生长出来的植株生长出来的植株生长出来的植株
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