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植物研究 2023，43（5）：720 728Bulletin of Botanical Research干旱条件对鬼针草和醉鱼草种间相互作用及生长的影响陈家兴 王姝*陈林丽 侯夏丽 杨庆祝 尹任娅（贵州大学林学院，贵阳 550025）摘 要 为研究干旱对入侵植物鬼针草（Bidens pilosa）和本地种醉鱼草（Buddleja lindleyana）种间关系及生长的影响，试验设置2种栽植方式：种间组（2种植物各1株栽植于1个花盆）和挡板组（在种间组中添加挡板分离2株植物），分别进行水分处理，包括对照组（90%100%饱和含水量）和干旱组（30%35%的饱和含水量），测量植物形态、生物量，计算植物各特征的相对生长率和相对邻株效应指数。结果表明：（1）干旱条件下鬼针草根、茎、叶和总生物量的种间关系均为促进；而水分条件改变醉鱼草的种间关系，干旱处理为竞争，对照处理下为促进。（2）干旱下种间作用增加了鬼针草根、茎、叶生物量的相对生长率和根冠比，降低了醉鱼草比叶面积和根冠比 （P0.05）。（3）种间作用显著增加2个物种根长、根表面积和根尖数的生长（P0.05）。研究表明，种间相互作用能提高干旱下鬼针草的生长表现，使其在干旱生境中具有优势，可能是鬼针草的入侵策略。关键词 种间相互作用；干旱；相对生长率；入侵植物；鬼针草中图分类号：Q948.1 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2023.05.009Effects of Drought Conditions on Interspecific Interactions and Growth of Bidens pilosa and Buddleja lindleyanaCHEN Jiaxing WANG Shu*CHEN Linli HOU Xiali YANG Qingzhu YIN Renya（Forest College，Guizhou University，Guiyang 550025）Abstract In order to investigate the effects of drought on the interspecific relationship and growth of the invasive plant Bidens pilosa and the native species Buddleja lindleyana，two methods were designed：interspecific group（one plant of each of two species were planted in a pot）and baffled group（a baffle separated the two plants in the interspecific group），and two water treatments were applied，including the drought group（30%-35%saturated moisture content）and control group（90%-100%saturated moisture content），and plant morphological characteristics，biomass，relative growth rate，and relative neighbor effect index of each plant feature were measured respectively.The results showed that：（1）under both drought conditions，interspecific interactions promoted the root，stem，leaf，and total biomass of Bidens pilosa，whereas water availability altered the interspecific interactions of Buddleja lindleyana，with competition under the drought treatment and facilitation under the control treatment；（2）under drought conditions，interspecific interactions increased the relative growth rate and root-to-shoot ratio of Bidens pilosa root，stem，and leaf biomass，and decreased the specific leaf area and root-to-shoot ratio of Buddleja lindleyana（P0.05）.（3）Interspecific interactions significantly promoted the growth of root length，root surface area，and root tip number in both species（P0.05）.The results indicate that interspecific interactions promote the growth performance of Bidens pilosa under drought conditions，provid it with a competitive advantage in arid habitats，potentially as part of its invasion strategy.Key words interspecific interaction；drought；relative growth rate；invasive plant；Bidens pilosa基金项目：国家自然科学基金项目（32171511，31800335）第一作者简介：陈家兴（1997），男，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。*通信作者：E-mail：收稿日期：2023-06-12Foundation item：National Natural Science Foundation of China（32171511，31800335）First author introduction：CHEN Jiaxing（1997），male，major in plant ecology.*Corresponding author：E-mail：Received date：2023-06-12陈家兴等：干旱条件对鬼针草和醉鱼草种间相互作用及生长的影响5 期植物种间相互作用广泛地发生于自然界1，其相互作用的结果包括竞争和促进2。而非生物环境条件能改变相互作用的结果3，如水分条件，在半干旱草原中不同植物，随着降雨量的不断减少，种间关系先由竞争转向促进，再变成竞争4；或比较湿润和干旱环境的影响，湿润下植物竞争强于干旱环境，而干旱条件下植物的叶片能相互遮挡，并改善微气候从而减少叶片水分的流失，由此表现出促进作用5。然而衡量相互作用的指标往往是总生物量6，对于植物根、茎、叶是否与总生物量响应一致，相关问题仍不清晰，如根的竞争强度可能强于总生物量7。此外，植物间相互作用的结果往往是竞争和促进作用的综合结果，非生物环境条件可能通过改变竞争与促进作用的相对强度从而影响植物不同构件特征。水分是对植物存活、生长和繁殖起关键性作用的非生物环境因子之一，也会影响物种的分布格局8-9。水分能够改变植物生物量的分配10，然而不同水分条件下受种间相互作用的影响，植物可能会采取不同生物量分配策略，如湿润条件下种间竞争降低了滨菊（Leucanthemum vulgare）和硫委陵菜（Potentilla recta）的根冠比，而干旱减弱根冠比对种间竞争的响应11。类似研究往往只关注根冠比的响应，而叶片、茎和根的结论基于根冠比的研究可能有很大不同12。另外，一些研究表明不同水分条件下，植物地上与地下部分对竞争的响应存在不一致的现象，说明植物种间作用会加剧或减弱根、茎和叶对干旱的响应11。考虑到植物种间作用对根、茎、叶的影响及与环境的关系，其结果可能阐明了物种共存过程中的适应策略。关注外来植物的入侵能力，是入侵生态学研究的重点13。鬼针草（Bidens pilosa）是一种入侵性较强的植物，目前国内研究已从鬼针草环境适应性14、种子繁殖特性15、化感作用16等方面解释其入侵性，然而对于鬼针草相对生长率的研究较少。已有研究17-18表示入侵植物的相对生长速率也是其入侵性的重要表现。因此，研究干旱地区先锋植物鬼针草19的相对生长率，可以了解鬼针草的生长规律。另外，鬼针草作为一种广泛入侵的恶性杂草，影响了许多本地植物的生长。研究主要集中在1年生草本植物20-21，鲜有关注鬼针草对多年生小灌木的影响。考虑到灌木在植物群落中的重要性，研究这种植物相互作用，能补充鬼针草的入侵策略。因此，本研究选择入侵植物鬼针草和黔中地区常见本地植物醉鱼草（Buddleja lindleyana）为对象22-23，探讨2种植物在不同水分处理下，植物地上和地下形态、生物量特征对种间相互作用的响应，回答以下问题：（1）不同水分条件下，外来植物鬼针草与本地植物醉鱼草的种间关系。（2）干旱条件下，种间作用对鬼针草根、茎、叶特征的影响。为理解鬼针草与本地植物的种间关系和相关生长研究提供理论依据。1 材料与方法1.1试验材料与设计试验材料与设计鬼针草为菊科（Asteraceae），鬼针草属（Bidens），1年生入侵草本植物。醉鱼草为玄参科（Scrophulariaceae），醉鱼草属（Buddleja），多年生本地小灌木。2种植物多分布于沟边、荒坡的灌木丛中，分布范围存在重叠，常与草本和灌木伴生，其中以禾本科及菊科植物居多22-24。试验在贵州大学温室大棚中进行（262713 N，1064019 E）。鬼针草和醉鱼草种子于2020年68月采集于贵州省贵阳市花溪区花溪水库附近，置于冰箱中5 保存。2021年6月开始催芽，出苗后2周内将醉鱼草和鬼针草幼苗各1株移植于1个花盆中（直径20 cm，高17 cm），缓苗4周，于7月26日开始试验，11月14日结束试验。为减少土壤板结现象，保证根系取样完整，用均匀混合的无菌珍珠岩、石英砂和蛭石（体积比 1 1 3）育苗25。测量花盆的饱和含水量，记录并称取20盆配方相同的花盆m1，分别向所有花盆注水，直至盆底渗水且表面无积水，记录质量m2，饱和含水量为m0=m2-m126，即（1 542.7135.27）g，n=20。缓苗 2周后对每盆植物统一施加基肥，养分条件为全氮1.030 g kg-1，全磷0.099 g kg-1，全钾3.860 g kg-1，速效磷 4.180 mg kg-1，速效钾 24.124 mg kg-1。出苗前 40 d 保持水分 90100的饱和含水量的条件，40 d后开始水分处理，持续50 d。分别在生长40 d和90 d时取样并测量。试验采用裂区设计，处理包括水分处理和种植处理。水分用称量法控制，包括对照和干旱；种植处理包括种间组和挡板组。水分处理参考宋会兴等27、王青宁等28对鬼针草和醉鱼草干旱胁迫的研究，设置水分条件为90100的饱和含水72143 卷植物研究量作为对照组，干旱条件为3035的饱和含水量。每2天称量补水。种植处理中，种间组在同一花盆种植鬼针草和醉鱼草各 1 株，株间距 2 cm。挡板组用无色透明塑料挡板（长40 cm，宽20 cm）将花盆均匀分割为两部分，鬼针草和醉鱼草各1株分别种植于挡板两侧。挡板地上部分长 23 cm，将花盆地上和地下部分分隔。每种处理每个物种10个重复。1.2数据收集与分析数据收集与分析生长40 d和90 d时取样，40 d收获挡板组和种间组共20盆，40株，作为植物早期生长大小的估计，90 d收获干旱和对照处理下的种间组、对照组共40盆，80株。测量每株植物总叶面积、整株分成根、茎、叶3部分，于烘箱中60 烘干至恒质量。计算比叶面积，总生物量和根冠比。每次取样将根系置于根系扫描仪中获取图像，用WinRhizo根系分析软件获得植物根长、根平均直径、根表面积和根尖数量等形态参数。使用相对生长率（RGR，）反映水分处理对植物生长的影响29，计算公式如下：RGR=(Y-X)X（1）式中：Y 表示植物 90 d取样时各特征的观测值，X表示植物 40 d取样时各特征的观测值的平均值。数据分析使用 SPSS 20.0，绘图使用 Origin 2018。各组试验处理的数据均符合正态分布和方差齐性。对数据进行物种、水分处理和种间作用的三因素方差分析（Three-ANOVA）；使用单因素方差分析（One-ANOVA）不同水分条件或种间作用对鬼针草和醉鱼草各特征值相对生长的影响，多重比较用最小显著差异法（LSD）。采用相对邻株效应指数（RNE）30-31计算 90 d取样时鬼针草和醉鱼草种间作用的结果，计算公式如下：RNE=(BO-BW)BO（2）式中：BO表示挡板组处理下10株植物的茎、叶、根生物量或总生物量的平均值，BW表示种间处理下10株植物生物量平均值（同上）。RNE 的范围从-1 到+1，负值表示促进，正值表示竞争，以此来量化鬼针草和醉鱼草之间的竞争与促进关系32。2 结果与分析2.1种间相互作用的结果种间相互作用的结果40 d取样时鬼针草和醉鱼草总生物量的RNE值分别为0.211、0.076，均表现为竞争，且鬼针草受到的竞争强于醉鱼草（表1）。鬼针草根、茎、叶的RNE值均为正，种间相互作用表现为竞争；醉鱼草表1不同水分条件下鬼针草和醉鱼草的种间相互作用Table 1Interspecific interaction between Bidens pilosa and Buddleja lindleyana under different water conditions处理时间Treatment duration/d4090植物特征Plant traits总生物量Total biomass茎生物量Stem biomass叶生物量Leaf biomass根生物量Root biomass总生物量Total biomass茎生物量Stem biomass叶生物量Leaf biomass根生物量Root biomass水分条件Water condition对照Moist对照Moist对照Moist对照Moist对照Moist干旱Drought对照Moist干旱Drought对照Moist干旱Drought对照Moist干旱Drought鬼针草Bidens pilosa相对邻株效应指数Relative neighbor effect0.2110.1610.2020.256-0.057-0.291-0.009-0.278-0.092-0.173-0.089-0.408种间相互作用Interspecific interaction-+醉鱼草Buddleja lindleyana相对邻株效应指数Relative neighbor effect0.076-0.0780.1140.112-0.3310.067-0.258-0.5840.099-0.395-0.4240.195种间相互作用Interspecific interaction-+-+-+-+-注：“-”.竞争；“+”表示促进Note：“-”.meant competition；“+”.meant facilitation722陈家兴等：干旱条件对鬼针草和醉鱼草种间相互作用及生长的影响5 期叶和根RNE值为正值，表现出竞争，仅茎RNE值为负，表现为促进。90 d取样时干旱处理下鬼针草总生物量RNE值为-0.291，种间关系表现为促进，而醉鱼草RNE值为0.067，表现为竞争。鬼针草的种间关系由竞争变为促进，而醉鱼草种间关系在对照处理下RNE值为负，表现出促进，而干旱处理RNE值却为正，表现出竞争。鬼针草的根、茎、叶RNE值均为负，表现为促进；2种水分条件下醉鱼草茎RNE值为负，表现为促进，对照处理下叶RNE值为正，表现为竞争，而干旱下其值为负，表现为促进。醉鱼草根的种间关系与叶的结果相反。2.2水分处理对植物各特征相对生长的影响水分处理对植物各特征相对生长的影响水分处理对2个物种叶面积和比叶面积都有显著影响（P0.05，表2）。与对照相比，干旱处理显著降低了鬼针草的叶面积（P0.05，图1A），并降低挡板组下醉鱼草的叶面积和比叶面积（P0.05）。与对照组相比，干旱降低鬼针草种间组下的比叶面积（P0.05，图1B）。表2物种（S）、水分处理（W）和种间作用（I）及它们的交互作用对植物各特征相对生长率三因素差分析Table 2Analysis of three-factor ANOVAs on species（S），water treatment（W），interspecific interaction（I）and interaction on the relative growth rate of plant characteristics.变异来源Source of variance物种（S）水分处理（W）种间作用（I）SWSIWISWI自由度df1111111相对生长率Relative growth rate总生物量Total biomass35.369*15.323*16.353*1.8173.7250.5551.631茎生物量Stem biomass141.219*2.9665.932*1.8563.0460.5380.231叶生物量Leaf biomass134.701*26.557*11.972*15.1305.342*0.0011.011根生物量Root biomass5.615*10.079*12.945*0.0270.9152.6354.097*根冠比Root shoot ratio349.062*0.0530.7351.2102.35919.429*23.789*叶面积Leaf area67.806*65.391*17.244*13.731*0.2242.0918.993*比叶面积Specific leaf area41.441*5.970*72.765*1.51012.976*1.1026.911*Note：*：P 0.05，*：P 0.01图1水分处理和种间作用对叶面积（A）、比叶面积（B）的相对生长率的影响不同小写字母表示同一物种的水分处理有差异（P0.05），不同大字母表示相同水分下不同种间作用有差异（P0.05）；平均值标准误；下同Fig.1Effects of water treatment and interspecific interaction on the relative growth rate of leaf area（A），specific leaf area（B）Different lowercase letters indicated different water treatments of the same species（P0.05）；and different big letters indicated different interspecific treatments of the same water（P0.05）；MeanSE；The same as below72343 卷植物研究水分处理对2个物种的总生物量、叶生物量和根生物量的相对生长率都有显著影响（P0.05，表1）。与对照组相比，干旱处理显著降低鬼针草的总生物量和叶生物量（P0.05，图2A，E）；与对照相比，干旱处理显著降低醉鱼草在种间组的总生物量、根生物量和根冠比（P0.05，图2A，B，E），干旱处理显著降低醉鱼草在挡板组的茎和叶生物量（P0.05，图2C，D），却显著提高其根冠比（P0.05，图2B）。2.3相同水分条件下种间相互作用对植物的相同水分条件下种间相互作用对植物的影响影响种间相互作用对2个物种的叶面积和比叶面积有显著影响（P0.01，表2）。与挡板组相比，种间相互作用显著降低干旱下鬼针草的叶面积和比叶面积（P0.05，图1A，B）；与挡板组相比，种间相互作用显著降低对照处理下醉鱼草的叶面积和比叶面积（P0.05）。图2水分处理和种间作用对总生物量（A）、根冠比（B）、茎（C）、叶（D）、根（E）生物量相对生长率的影响Fig.2Effects of water treatment and interspecific interaction on the relative growth rate of total biomass（A），root-shoot ratio（B），stem（C），leaf（D），root（E）biomass.724陈家兴等：干旱条件对鬼针草和醉鱼草种间相互作用及生长的影响5 期种间作用对2个物种的各生物量的相对生长率均有显著影响（P0.05，表1）。与挡板组相比，种间相互作用显著提高干旱下鬼针草的总生物量、茎、根、叶生物量和根冠比（P0.05，图2）；与挡板组相比，种间相互作用显著提高干旱条件下醉鱼草茎和叶生物量（P0.05），却显著降低其根冠比（P0.05）。与挡板组相比，种间相互作用显著提高对照组水分下醉鱼草的根冠比和根生物量 （P0.05）。与挡板组相比，种间相互作用显著提高鬼针草和醉鱼草在干旱和对照组水分条件下的根长、根表面积和根尖数量（表3）。3 讨论3.1干旱条件对种间关系的影响干旱条件对种间关系的影响极端环境下植物的种间关系更倾向于促进作用，可以缓解不利环境对植物的影响33。本研究发现，第一阶段鬼针草种间关系为竞争，第二阶段干旱处理后鬼针草的种间关系表现出明显的促进，根受到的促进作用最大；而醉鱼草第一阶段种间关系为弱竞争，第二阶段干旱处理下仍表现为竞争，但茎和叶生物量受到促进作用。对于鬼针草，干旱可能改变其种间关系，并且能增加该物种受到的促进作用，虽然对照组RNE指数为负，但其数值较小表现为弱促进，可能是生长阶段不同导致鬼针草种间关系的变化，因为幼苗生长的早期阶段植株较小，与邻株植物发生的相互作用较少，即种间关系较弱，随着植株生长，根系间的觅食和叶片争夺光照会增强种间的相互作用。对于醉鱼草，干旱虽然对叶和茎有促进作用，但会增加根系的竞争，说明干旱会影响醉鱼草根、茎、叶的竞争或促进，而鬼针草的种间关系较为稳定。一方面说明，醉鱼草竞争与促进的平衡可能与水分条件有关，并且干旱处理增加了根系竞争的同时，可能掩盖了茎和叶受到的促进效果。另一方面说明，不同物种地上和地下的种间关系可能受水分的影响。2个物种根生物量的种间关系与总生物量相同，这种现象与meta-analysis 5项地上与地下竞争的研究结果7相同，表明植物相互作用主要是发生于根部，地上部分的作用较弱34。所以试验中的根系对水分变化响应敏感，容易受到干旱的影响从而改变其种间关系。3.2干旱条件下种间相互作用对植物生长的干旱条件下种间相互作用对植物生长的影响影响种间相互作用可能限制了植物对非生物环境胁迫的反应，如植物会通过表型的调整尽可能地提高资源的利用效率，而种间相互作用可能改变这种环境下植物形态和生物量特征35。本研究表明，与挡板组相比，种间相互作用增加了干旱条件下鬼针草根、茎、叶生物量的生长和根冠比（图2），以及根长、根表面积和根尖数量（表3）；虽然鬼针表3水分处理和种间作用对根系生长的影响Table 3Effects of water treatment and interspecific interaction on root growth物种Species鬼针草Bidens pilosa醉鱼草Buddleja lindleyana种间作用Species interaction种间组Interspecific group挡板组Barrier group种间组Interspecific group挡板组Barrier group处理Treatment干旱Drought对照Moist干旱Drought对照Moist干旱Drought对照Moist干旱Drought对照Moist相对生长率Relative growth rate/%根长Root length2.511.01Aa3.381.32Aa0.560.52Ba0.870.47Ba3.562.02Aa3.711.44Aa1.571.00Ba1.140.84Ba根平均直径Root average diameter0.390.18Aa0.400.15Aa0.210.21Aa0.340.11Aa0.280.13Aa0.280.18Aa-0.100.10Ba-0.130.10Ba根表面积Root surface area6.944.45Aa8.754.17Aa1.621.52Bb3.141.28Ba7.394.45Aa7.183.83Aa3.452.24Ba1.901.77Ba根尖数量Root tip number3.661.36Aa4.711.66Aa0.750.52Ba1.400.88Ba4.762.86Aa5.732.85Aa2.221.34Ba3.281.77Ba注：平均值标准差；不同小写字母表示同一物种的水分处理有差异（P0.05），不同大写字母表示相同水分下不同种间作用有差异（P0.05）Note：Value was meanSD；Different lowercase letters indicated different water treatments of the same species，and different big letters indicated different interspecific treatments of the same water（P0.05）72543 卷植物研究草各生物量表现为促进（表1），但叶片形态上的表现存在竞争，如与挡板组相比，种间作用降低其叶面积和比叶面积（图1），表明叶生物量受到的促进作用并不意味着叶面积会增加。此外植物面对低环境资源时往往采取保守的生长策略，故会减少新叶的生长，从而减少叶片特征36。这种生物量与形态特征表现出相反的种间关系，这可能是植物同时适应干旱和种间相互作用的策略。对于醉鱼草，种间作用增加了干旱条件下茎、叶生物量和根长、根平均直径、根表面积和根尖数量，并降低了根冠比，一般情况下，植物会增加根冠比来响应干旱37，而醉鱼草根系可能受到了强烈的竞争抑制其地下生物量的分配。3.3入侵植物和本地植物入侵植物和本地植物有研究表明鬼针草对1年生杂草群落有显著影响38，但对于多年生灌木的研究较少。本试验中，种间相互作用能促进鬼针草生物量的积累，并降低本地种醉鱼草的比叶面积和根冠比，说明野外环境下鬼针草可能对醉鱼草生长产生影响。此外，入侵植物具有较强的适应能力或表型可塑性39-40。鬼针草入侵策略主要是增加地上部分的生长，这种表现与入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）相同，具有快速的生长能力，迅速占据本地植物的生境41-42。另外，鬼针草增加枝条向外扩展的能力43，便于枝条末端种子的扩散，利于后代扩散的亲本投资44。而醉鱼草增加茎生物量生长，通过调整根冠比来适应水分变化。比较2种水分条件，入侵植物鬼针草在干旱环境受到的促进效果最大，表明干旱或残酷生境下，与醉鱼草建立的种间关系，能提高鬼针草的表现和入侵性。4 结论干旱能影响2个物种的种间关系，鬼针草和醉鱼草受到的影响不同。这种种间作用可能会促进干旱地区鬼针草的进一步的入侵和扩散，使鬼针草在干旱环境具有优势。鬼针草主要影响醉鱼草的叶片生长和根冠比。应当持续关注不同环境因子下，鬼针草与其他植物建立的种间相互作用，从而为了解该物种入侵提供理论依据。参考文献1 ASCHEHOUG E T，BROOKER R，ATWATER D Z，et al.The mechanisms and consequences of interspecific competition among plants J.Annual Review of Ecology，Evolution，and 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