第三章-第四节--肌肉的收缩功能课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第四节 肌肉的收缩功能,肌肉,横纹肌,平滑肌,骨骼肌,心肌,一,.,骨骼肌的收缩功能,运动神经元兴奋,神经,-,肌接头,骨骼肌细胞,兴奋,-,收缩耦联,骨骼肌收缩,Na+,2.neuromuscular junction,的兴奋传递,AP,达运动神经末梢,前膜去极化,前膜,Ca,2+,通道开放,Ca2+,入前膜,ACh,释放,(,量子化释放,),ACh,扩散至,endplate,ACh,与,R,结合,K,+,、,Na,+,通道开放,(,化学门控,),Endplate potential,（,电紧张扩布,）,终板,附近肌膜上,电压门控,Na,+,通道激活,AP,Ach,被胆碱酯酶水解，胆碱可被回收至前膜重复利用,量子释放,（,quantal release,）,:,微终板电位,（,miniature end-plate potential,）：,去极化约,0.4 mV/,囊泡,终板电位,（,end-plate potential,EPP,）,1,）,定义,:,终板膜,上产生的局部去极化电位。可随,ACh,释放增加而产生等级性变化。,2,）,不表现,“,全或无,”,传导，只能在局部进行紧张性电扩布,3,）,一次神经冲动释放,ACh,所引起的,EPP,大小超过引起肌细胞,AP,所需阈值,34,倍,可刺激,周围,具有,电压门控,Na,+,通道,的,肌膜,产生,AP,，使神经冲动与肌细胞收缩保持,1,对,1,。,（二）骨骼肌的收缩活动,1.,骨骼肌的超微结构：,肌原纤维（,myofibril,）,肌管系统（,sarcobutubular system,）,（,1,）,肌原纤维的结构和分子构成：,粗肌丝和细肌丝及其排列：,肌纤维膜,肌内膜,肌束膜,纤维束,肌外膜,肌腹,明带,暗带,H,带,M,线,Z,线,肌小节,M,线,肌球蛋白（,myosin,）,（,2,）肌管系统（,sarcotubular system,）,:,两,列肌纤蛋白的单体聚合成球状，形成细丝的主干，每一个单体上具有一个和肌凝蛋白结合的位点。,肌纤蛋白和肌凝蛋白为收缩蛋白。,原肌凝蛋白在安静是疏松的附在肌纤蛋白丝上，覆盖了其与肌凝蛋白结合的位点。,肌钙蛋白有与,Ca,2+,结合的作用，调节原肌凝蛋白的变构，暴露肌纤蛋白的结合位点。,肌钙蛋白和原肌凝蛋白为调节蛋白。,每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池，构成了三联管结构。,肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，由来源和功能都不相同的两组独立的管道系统组成。,横管系统或称,T,管：是由肌细胞的表面膜向内凹入而形成，管腔通过肌膜凹入处的小孔与细胞外液相通。,纵管系统（,L,管）：肌浆网主要包绕每个肌小节的中间部分，这是一些相互沟通的管道，但是在接近肌小节两端的横管时管腔出现膨大，称为终末池。它使纵管以较大的面积和横管相靠近。,ryanodine,受体,2.,骨骼肌细胞的收缩机制：肌丝滑动原理,横桥头具,ATP,酶活性，肌肉舒张时，横桥（,cross bridge,）结合的,ATP,被分解为,ADP+Pi,，结合了,ADP+Pi,的横桥处于高势能状态，它与细肌丝垂直，与肌动蛋白有,高,亲和力，但无法结合（因结合位点未暴露）。,横桥周期,(cross-bridge cyclin),横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再结合的过程。,周期的长短决定肌肉的缩短速度。,横桥扭动的,2,作用：,收缩肌肉；,伸长桥臂，产生张力,胞浆中,Ca2+,浓度，激活肌质网膜上的钙泵,后者分解,ATP,获得能量，将胞质中的,Ca2+,主动泵回肌质网内,胞质中,Ca2+,浓度降低，,Ca2+,与,troponin,解离,troponin,与,tropomyosin,恢复到安静状态，重新形成位阻，阻断,myosin,与,actin,结合,横桥周期停止，,肌肉舒张,。,Ca2+,骨骼肌细胞质内的钙绝大多数,(,约,100%),源于,JSR,钙释放。,胞质中的,Ca2+,由,0.1,M,1-10,M,心肌细胞,胞质内钙有,10%-20%,经,L-,钙通道路内流，,80%-90%,经,SR,释放。,且后者依赖于前者才得以进行,。,钙触发的钙释放（,calcium-induced Ca2+release,）,肌浆中,Ca,2,降低机制：,胞浆中,Ca,2+,浓度升高,激活肌质网上的,Ca,2+,泵,将胞浆中,Ca,2+,泵回肌质网,胞浆中,Ca,2+,浓度下降,肌肉舒张,（四）骨骼肌的收缩形式及影响收缩的因素,收缩,形式,：,等长收缩（,isometric contraction,）,等张收缩（,isotonic contraction,）,2.,影响因素：,（,1,）前负荷（,preload,），初长度（,initial length,）,前负荷的大小决定了初长度，因而前负荷可用初长度表示。,从长度,张力曲线可看出：,肌肉收缩存在一个,最适初长 度,(,即,最适前负荷,),，此状态下，肌肉收缩产生的主动张力最大。,大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生的张力均会下降。,肌小节长度为,2.2m,安静时肌节长度为,2.0,2.2,m,肌节长度,张力关系曲线,最适初长度,（,optimal,initial length,）,肌肉收缩产生的,张力大小,由肌小节中,与细肌丝接触的横桥数目决定,：处于最适初长时，粗、细肌丝处于最佳重叠状态，所有横桥都能与细肌丝接触。,骨骼肌的初长,已定，主要受后负荷影响；,心肌初长,则受主室充盈程度影响。,前负荷,初长度,肌小节长度,粗细肌丝的,重叠程度,发挥作用的,横桥的数目,产生张力的大小,最适前负荷,最适初长度,肌小节,2.2m,粗细肌丝处于,最佳重叠程度,发挥作用的,横桥的数目最多,产生张力的最大,（,2,）后负荷,（,afterload,）,:,定义,：是肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力,。它不能改变肌肉初长，但能阻碍肌肉收缩时的短缩，,是收缩的阻力,。,研究方法,：把前负荷固定在最适前负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生张力的大小与速度的关系。,图,A,:,不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响,总是张力产生在前，缩短产生在后；后负荷愈大产生的张力愈大,但缩短开始的时间愈晚，缩短的初速度和缩短的总长度也愈 小。,随着后负荷增加收缩张力增加,而缩短速度减小。,当后负荷增加到肌肉不能缩短时,(,缩短速度,=0,),可产生最大的张力,(P0),此种收缩为,等长收缩,;,当张力,单收缩的时,程,),多个分离,AP,连续分离单收缩,incomplete tetanus,：连续刺激频率增加,后续刺激落在前次收缩的舒张期,发生的多次收缩的总和。,tetanus,：连续刺激频率再增加,后续刺激落在前次收缩的收缩期,发生的多次收缩的总和。,强直收缩张力远大于单收缩的张力,原因,：胞质内,Ca2+,浓度持续升高,二,.,平滑肌的收缩功能,1.,平滑肌的分类：,单单位平滑肌,（,unitary smooth muscle,）：,小血管、消化道、子宫、膀胱等中空器官。肌细胞间有,gap junction,，多细胞协同功作，类似于心肌，所有肌纤维作为一个单位对刺激作出反应，所有细胞的电、机械活动近于同步。有少数细胞具有自发性、节律性。牵张刺激能引发肌肉收缩反应。,多单位平滑肌,（,multiunit smooth muscle,）：,虹膜、睫状肌、竖毛肌、输精管、大血管平滑肌等，无,gap junction,，独立工作，无自律性，受自主神经支配。收缩强度取决于参与的肌纤维数及刺激的频率。通常受牵张不产生肌肉收缩。,单,-,多单位之间,的平滑肌,2.,各类平滑肌均具有：时相性收缩、紧张性收缩两方式。,3.,平滑肌活动的神经调节：,骨骼肌收缩完全依赖于神经系统支配。,平滑肌（主要是单单位平滑肌）具有自律性，外源性神经冲动不是引发肌肉收缩的必要条件，仅具有调节兴奋性、影响收缩强度和频率的作用。不具有自律性平滑肌则与骨骼肌相似。,支配平滑肌的神经纤维末梢形成曲张体，释放神经递质。,2.,结构特点：,细胞小，细长纺锤形。肌管系统不发达。粗、细肌丝比例可达,=1:15,（骨骼肌,=1:2,）,.,有类似于,Z,盘的致密体，无肌钙蛋白（,troponin,）。,3.,收缩的启动因素,：,胞质,Ca2+,来源有,3,：,AP,使肌膜电压门控,Ca2+channel,开放；,配体门控,Ca2+channel,开放（膜受体,-G,蛋白途径）；,肌质网钙释放（膜受体,-G,蛋白,-PLC-IP3-ryanodine,受体途径）,4.,平滑肌兴奋,-,收缩耦联特点：,胞质内,Ca2+,浓度,与钙调蛋白结合，激活肌球蛋白轻链激酶，后者使肌球蛋白磷酸化，与细肌丝结合产生收缩；,胞质内,Ca2+,浓度,，肌球蛋白轻链磷酸酶使肌球蛋白去磷酸化，与横桥分离，肌肉舒张。,锁桥,（,latch-bridge,）,:,维持平滑肌一定水平的张力。,