细胞质遗传.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第八章 细胞质遗传,第一节,细胞质遗传的概念和特点,一、概念,细胞质遗传,（,cytoplasmic,inheritance,）,细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称,染色体外遗传,（,extrachromosomal,inheritance,）,核外遗传,（,extranulear,inheritance,）,大多数核外基因通过母本向后代传递，因此又称,母性遗传,（,maternal inheritance,）,在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基因，也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因,细胞质基因组,（,plasmon,）,既包括细胞器,如叶绿体、线粒体等,的遗传物质，,也包括细胞质颗粒,如病毒、内共生体和附加体等,的遗传物质,二、细胞质遗传的特点：,1,、遗传方式是非孟德尔式的；,杂交后代一般不表现一定比例的分离；,2,、正交和反交的遗传表现不同；,F,1,通常只表现母本的性状；,3,、通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；,4,、由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。,第二节 母性影响,在核遗传中，,正交及反交的子代表型通常是一样的,但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响，而和母本的表型一样。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的现象叫做,母性影响,（,maternal influence,）,母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，,不属于细胞质遗传的范畴,一、椎实螺外壳的旋转方向,-,持久的母性影响,由一对基因控制,右旋,(S+),对左旋,(S),为显性,母本基因型卵细胞状态后代表现型,F,3,出现,3:1,分离，故又叫做,延迟遗传,为什么会出现这种遗传现象呢？,研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。,受精卵纺锤体向中,线的左侧分裂,时为左旋，向,中线的右侧分,裂时为右旋。,纺锤体的方向,由卵细胞质的,特性决定，外,壳旋转方向由,受精前的母体,基因型决定的。,二、面粉蛾的眼色,-,短暂的母性影响,A,幼虫皮肤有色,复眼深褐色,a,幼虫皮肤不着色,复眼红色,AA,aa,Aa,正、反交幼虫都表现为有色,Aa,aa,Aa,aa,有色 无色 有色 无色,褐眼 红眼 褐眼 红眼,1/2,Aa,1/2,aa,1/2,Aa,1/2,aa,幼虫 有色 无色 有色,有色？,褐眼 红眼 褐眼 红眼,精子不带有什么细胞质；卵里含有大量的细胞质,Aa,形成卵时，,A,或,a,卵都含有足量的色素，,aa,幼虫皮肤有色，,随个体发育，色素逐渐消耗，成虫复眼红色,细胞质遗传决定的性状，表型是稳定的，可以一代一代地通过细胞质传下去,母性影响有持久的，也有短暂的,在研究中需要一代以上的杂交或自交才能判断性状是母性影响还是细胞质遗传,第三节 叶绿体遗传,一、紫茉莉的花斑叶色遗传,早在,1908,年，孟德尔定律的重新发现者之一,Correns,就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。,他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条,。,表,8,1,紫茉莉花斑性状的遗传,接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现,白 色 白 色 白 色,绿 色 白 色,花 斑 白 色,绿 色 白 色 绿 色,绿 色 绿 色,花 斑 绿 色,花 斑 白 色 白色、绿色、花斑,绿 色 白色、绿色、花斑,花 斑 白色、绿色、花斑,由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。,研究表明：,绿叶细胞含正常绿色质体,(,叶绿体,),白细胞只含白色质体,(,白色体,),绿白组织之间的交界区域，某些细,胞里既有叶绿体，又有白色体。,结论：,植物的这种花斑现象是叶绿体的前体,质体变异造成的,二、玉米条纹叶的遗传,1943,年，,Rhoades,报道玉米的第,7,染色体上有一个控制白色条纹的基因,(,ij,),P,IjIj,ijij,绿色,条纹,F,1,Ijij,全部绿色,F,2,IjIj,Ijij,ijij,3,绿,：,1,条纹,P,ijij,IjIj,条纹,绿色,F,1,Ijij,Ijij,Ijij,绿,条,白,Ijij,IjIj,绿,IjIj,IjIj,IjIj,Ijij,Ijij,Ijij,绿,条,白,绿,条,白,因此认为，隐性核基因,ij,引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递,三、天竺葵的花斑叶遗传,表,8-2,紫茉莉、天竺葵花斑遗传的比较,紫茉莉 天竺葵,亲代 绿色,花斑 花斑,绿色 绿色,花斑 花斑,绿色,子一代 绿色 绿色、花斑 大部分绿色 大部分花斑,白色 少部分花斑 少部分绿色,紫茉莉花斑完全通过母本遗传,天竺葵由双亲遗传，但母本是叶绿体的主要供体,四、衣藻的核外基因,单细胞绿藻 真核生物,含有一个大的叶绿体,生活史包括有性过程和无性过程,雌雄异株，两种交配类型称为,正结合型（,mt,+,）,负结合型（,mt,-,）,R.Sager 1954,细胞质突变体,-,抗链霉素,str-r,mt,+,str-s,mt,-,抗,感,1/2str-r,mt,-,1/2str-r,mt,+,str-s,mt,-,抗 抗,感,1/2str-r,mt,-,1/2str-r,mt,+,抗 抗,衣藻抗链霉素特性的遗传,-,正交,str-s,mt,+,str-r,mt,-,感,抗,1/2str-s,mt,-,1/2str-s,mt,+,str-r,mt,-,感 感,抗,1/2str-s,mt,-,1/2str-s,mt,+,感 感,衣藻抗链霉素特性的遗传,-,反交,衣藻的链霉素抗性呈 母性遗传,交配型基因,mt,在杂交后代,总是按,1:1,的方式分离,只能由,mt,+,亲本传递，在减数分裂中不发生分离，呈单亲遗传,生化分析表明，抗性来自叶绿体,mt,-,型的叶绿体在接合中总是被丢失,第四节 线粒体遗传,一、红色面包霉的生长缓慢突变,Marry Mitchell 1952,分离到红色面包霉的缓慢生长型突变（,poky,）,正交：,poky,（）,野生型（,）,poky,突变型,反交：,野生型（）,poky,（）全为野生型,杂交中如果用,poky,突变型为母本，缓慢生长特性可以,一直传递下去,正反交中核基因均表现出,1,：,1,的分离，表明,poky,突变,属细胞质遗传,对生长缓慢的突变型进行生化分析，发现不含细胞色素,a,和,b,，细胞色素是线粒体上的电子传递蛋白,观察其线粒体结构不正常,所以推测有关的基因存在于线粒体中,二、啤酒酵母的小菌落突变,大菌落,大菌落,+,小菌落（,1-2%,）,小菌落小菌落,研究发现，小菌落酵母菌缺少细胞色素,a,和,b,，以及细胞色素,c,氧化酶，不能进行有氧呼吸，所以在通气情况下，比正常细胞长得慢。,线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，,因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。,小菌落酵母菌跟正常酵母菌交配，二倍体合子和单倍体后代都正常，“小菌落”的性状消失，完全表现为细胞质遗传,染色体上的基因,还是跟预期,一样分离,“小菌落”性状跟,核基因是没有,直接关系的,第五节 共生体和质粒决定的,染色体外遗传,一、共生体的遗传,在某些生物的细胞质中存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为,共生体,（,synbiont,）,。,这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，,很多通过细胞质传递的性状与共生体有关,。,例如，草履虫的放毒型遗传：,大核：多倍体，负责营养,两种细胞核,小核：二倍体，负责遗传,繁殖方式：,无性生殖,有性生殖,4,个个体都是,Aa,自体受精,2,个个体都是纯合体,AA,或者,aa,图,8,1,草履虫的接合生殖过程,图,8,2,草履虫自体受精生殖,草履虫放毒型品系的遗传基础：,细胞质内有卡巴粒,放毒素,-,草履虫素,核内有显性基因,K,使卡巴粒在细胞质,内持续存在,纯合放毒型,(KK+,卡巴粒,),与敏感型,(,kk,、无卡巴粒,),的交配可能出现两种情况：,敏感型在开始几代仍保持放毒特性，随着细胞的不断分裂，由于没有,K,基因，卡巴粒逐渐减少，放毒特性最终丧失,卡巴粒是一种共生细菌，可能含有温和噬菌体，噬菌体释放有毒产物杀死敏感型,卡巴粒及其它共生体与草履虫核基因在遗传中的共同作用，揭示了生物进化过程中相互适应的暂时性共生现象,现在认为，细胞质中其它细胞器如线粒体、叶绿体等，也都是从原核生物到真核生物进化途径中产生的永久性共生现象,二、质粒的遗传,目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯,DNA,分子,大肠杆菌的,F,因子的遗传最具代表性,抗药性质粒,-,R,因子,产大肠杆菌素的质粒,-,Col,质粒,酵母的,2-,环状质粒,第六节 持续饰变,持续饰变,（,dauermodification,）似乎介于母性,影响与细胞质遗传之间。一般是用环境因素引,起表型改变，这种改变可通过细胞质而连续传,递好几代，但不能,“,隔代遗传,”,，而且不论在,后代中进行怎样的选择，这性状终必逐渐消失。,例：水化氯醛处理四季豆而得到叶子畸形,F,1,F,7,分别为,73%,、,67%,、,47%,、,52%,、,8%,、,4%,和,0%,第七节 植物雄性不育的遗传,植物雄性不育,(,male sterility,),的主要特征：,雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实,一、雄性不育的类别及其遗传特点,根据雄性不育发生的遗传机制，可分为,核不育型,细胞质不育型,质核互作不育型,1,、,核不育型,由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称,核不育型,。,多数核不育型均受简单的一对隐性基因,(ms),所控制：,msms,：雄性不育,msms,MsMs,MsMs,Msms,雄性可育,F,1,Msms,可育,F,2,1MsMs:2Msms:1msms,育性容易恢复但不易保持,20,世纪,70,年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：,msms,：雄性可育,Msms,:,雄性不育,Msms,msms,F,1,Msms,:,msms,2,、细胞质不育型,不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育,不育性容易保持但不易恢复,3,、质核互作不育型,又叫胞质不育型,(CMS),既容易保持,又容易恢复,不育系,S(rr,),恢复系,N/S(RR),保持系,N(rr,),恢复性杂合体,N/,S(Rr,),根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，现介绍以下五个方面的特点：,1,、孢子体不育和配子体不育,孢子体不育,:,花粉的育性受孢子体,(,植株,),基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关,孢子体基因型,花粉,rr,r,全部败育,RR,R,全部可育,Rr,R,、,r,都可育,玉米,T,型不育系属于这个类型。,配子体不育,:,花粉育性直接受雄配子体,(,花粉,),本身的基因所决定,R,花粉可育,r,花粉不育,玉米,M,型不育系属于这个类型,S,M,(rr,)N(RR),F,1,S,M,(Rr,),F,2,R r(,败,),R RR -,r,Rr,-,2,、胞质不育基因的多样性与核育性,基因的对应性,细胞质：,N,1,S,1,、,N,2,S,2,、,、,N,n,S,n,核基因：,r,1,R,1,、,r,2,R,2,、,、,r,n,R,n,核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作：,r,1,(,或,R,1,),对,N,1,(,或,S,1,),、,r,2,(,或,R,2,),对,N,2,(,或,S,2,),、,、,r,n,(,或,R,n,),对,N,n,(,或,S,n,),3,、单基因不育性和多基因不育性,单基因不育性：,一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性,多基因不育性：,由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性,4,、环境条件影响不育性和育性的恢复，特别是多基因控制的育性,5,、花粉败育发生的时期因不同物种的不育遗传系统而异,二、雄性不育性的发生机理,1,、胞质不育基因的载体,多数学者认为，,mtDNA,是雄性不育基因的载体。玉米有,N,、,T,、,C,和,S,四种类型的细胞质，,N,为正常可育型，其余三种为不育型。它们的,mtDNA,分子组成有明显的区别。,T,型中具有缺少,2350,碱基对的,mtDNA,；,C,型中具有其它类型所没有的两种低分子量,mtDNA,；,S,组的,mtDNA,中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体,DNA,并没有明显的差别。,也有人认为叶绿体,DNA,是雄性不育基因的载体,。,2,、关于质核不育型的假说,（,1,）质核互补控制假说：,认为细胞质不育基因存在于线粒体上。线粒体,DNA,发生变异后，是否一定导致花粉的败育，还要看核基因的状态。一般情况下，只要质核双方有一方携带可育性遗传信息，无论是,N,还是,R,，都能形成正常育性。,R,可以补偿,S,的不足，,N,可以补偿,r,的不足。,（,2,）能量供求假说：,认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。,（,3,）亲缘假说：,认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少，最终导致花粉的败育。,三、雄性不育性的利用,1,、三系法,必须具备不育系、保持系,和恢复系。,三系法的一般原理是首先,把杂交母本转育成不育系，,原来雄性正常的杂交母本,即成为甲不育系的,同型保,持系,，父本乙必须是恢复,系。,图,8,3,应用三系法配制杂交种示意图,保持系,不育系,恢复系,保持系,不育系,F,1,杂交种,恢复系,2,、两系法,基于光敏核不育水稻的杂交制种,光敏核不育系,短日照可育,长日照,不育,恢复系,光敏核不育系,F,1,杂交种,恢复系,第八节 细胞质遗传系统的相对独立性,核基因在遗传上处于主导的地位,尽管细胞质遗传因子可以自主地复制和传递，但是这种自主性是相对的。例如：,卡巴粒；植物的质,-,核互作型雄性不育,线粒体和植物叶绿体的生物发生依赖于核基因。例如：啤酒酵母的细胞色素氧化酶,位于线粒体内膜上，由,3,个大亚基和,4,个小亚基组成 合成场所？,亚胺环己酮能抑制细胞质中蛋白质的合成,红霉素能抑制线粒体中蛋白质的合成,亚胺环己酮处理酵母，只能合成,3,个大亚基,红霉素处理酵母，只能合成,4,个小亚基,大亚基由线粒体基因编码；小亚基由核基因编码,叶绿体和线粒体中很多功能产物的组成部分来自,于核基因组,习 题,假设某种二倍体植物,A,的细胞质在遗传上,不同于植物,B,。为了研究核,-,质关系，想获,得一种植株，这种植株具有,A,的细胞质，,而细胞核却主要是,B,的基因组，应该怎样,做？,A,B,后代连续与,B,回交,一个,Dd,的椎实螺自交，其子代的基因型和表,型怎样？,右旋,若子代个体自交，下一代的表型又怎样？,右旋；左旋,开始做实验用的椎实螺表型怎样？,不确定,