第七章+植物体内的细胞信号传导2.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,1966年，美国中央情报局专家巴克斯特开创了研究植物感情的先河。他将一部改装的记录测量仪与植物相连，然后用火把叶子烧焦。他再次划燃火柴的一瞬间，仪器上的指针出现了明显变化。当他手持火柴走近植物时，记录仪的指针开始剧烈摆动，显然植物对此很恐惧。更有趣的是，当巴克斯特多次重复这种行动，却又不再真正烧植物后，植物感觉到这只是不会付诸实践的威胁，慢慢不再害怕，最后再使用同样的方法便不能使植物感到恐惧了。,人们从来都认为植物是没有感情、不会思考的。然而近几十年来，许多科学家却用实验证明，植物不仅有感觉，而且还有可能拥有感情、记忆，会交际，甚至拥有自己独特的语言。因此，近年甚至兴起了一门新学科,植物心理学,。不少科学家正在探索植物身上的不解之谜。,植物记忆大约能保持13天,植物具有意,识、思维及喜、怒、哀、乐,等各种情感，还具备着人所不及的超感官功能。,一、胞间信号的传递,二、,跨膜信号转换,三、胞内信号的转导,四,、蛋白质的磷酸化和去磷酸化,(生理生化变化),第七章 植物体内的信号转导,重点:信号传导的重要性、受体、第二信使,环境刺激,重力作用,光合作用,光形态建成,温度,风力,二氧化碳,病原体,光周期信号,湿度,食草动物,乙烯,大气污染,水分状况,土壤理化性质,寄生虫,氧气,土壤微生物,有毒元素,营养元素,有毒化合物,植物体内的信号传导,外界信号影响植物生长发育,植物体内的,信号传导,1.化学信号,指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素,植物体内的信号传导,激素信号,由膜上或细胞其它部位的,专一性受体,接受，并直接或间接地影响基因表达。在翻译，转录等,不同基因表达水平直接影响,基因表达，从而控制酶的合成，影响代谢过程，导致一定的生理反应。,也可以以,间接方式,影响基因表达，,一、信号与受体结合：,干旱,ABA,CTK,正化学信号,负化学信号,随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为,正化学信号,(positive chemical signal),。,随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为,负化学信号,(negative chemical signal),。,正化学信号与负化学信号,当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成ABA，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少,虫咬,寡聚糖,如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，,虫咬,不会产生PIs,产生蛋白酶抑制物PIs,产生PIs,是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。,当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生,PIs,等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害,寡聚糖,如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生,PIs,。,2.物理信号,是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的,电信号,和,水力学,信号。,水力信号，即压力势的变化。,电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式。,植物体内的信号传导,一、胞间信号的传递：,受触及的,含羞草,小叶在,1,至,2,秒钟向上合拢，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的,K,+,和,Ca,2,+,转运，引起膨压改变的结果,增加膨压,小叶,叶枕,叶柄,失去膨压,电信号,上部组织细胞,怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取,让电信号通过后,马上就除去,子叶;以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验,，其结果都证明,单有电信号就可以引起PIs反应,，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。,伤害,产生PIs,电信号通过后去子叶,电信号,植物细胞对,水力学信号,(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。,水力信号,(1)易挥发的化学物质在体内,气相,的传递,茉莉酸甲酯,(2)化学信号的,韧皮部,传递,ABA，JA，SA和寡聚半乳糖,(3)化学信号的,木质部,传递,ABA,(4)电信号传递，短共质体、质外体；长维管束系统,(5)水力学信号传递，含水体系木质部,当环境信号的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。,植物体内的信号传导,3.信号的传递,植物体内的信号传导,胞,外,刺,激,信,号,受,体,G,蛋,白,效,应,器,第,二,信,使,靶,酶,或,调,节,因,子,短期,生理,效应,基因,表达,调控,跨膜信号转换,胞内信号转导,长期,生理,效应,细胞信号转导,1、受体（receptor）,胞质,质膜,细胞壁,激素,受体,接受,转导,反应,植物体内的信号传导,2、G蛋白偶联蛋白或信号转换蛋白,二、跨膜信号转换机制,受体(receptor)是指在细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。能与受体结合的特殊信号物质称配体(Ligand)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。,受体的主要特性：,能与配体特殊结合；,高度的亲和力；,可逆性。,根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。,1、,受体与信号的感受,动物细胞中质膜上的三种类型的受体,(A)G,蛋白偶连受体,活化时,G,蛋白连接受体传递信息到,G,蛋白，其上有,GTP,。,GTP,复合体中的,-,亚基能与、亚基分开，进入细胞质激活其他酶。,(B),酶偶连受体,受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息,。,(C),离子通道偶连受体,受体可能本身就是细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。,信号分子,GTP,蛋白,酶,活化的,GTP,蛋白,活化的酶,(A)G,蛋白偶连受体,(B),酶偶连受体,(C),离子通道偶连受体,无催化作用的结构功能域,有催化作用的结构功能域,信号分子,信号二聚物,即类受体蛋白激酶,植物体内的信号传导,G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。,两大类,异源三体G蛋白：由三种亚基(、)构成,小G蛋白,：只含有一个亚基的单体,又称偶联蛋白或信号转换蛋白。,G,蛋白全称为,GTP,结合调节蛋白,(GTP binding regulatory protein),，,此类蛋白由于其生理活性有赖于,三磷酸鸟苷,(GTP),的结合,以及具有,GTP,水解酶,的活性,吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖,2、G蛋白,S,R,R,S,a,b,g,GDP,GTP,a,b,g,GTP,效应子,a,b,g,GDP,a,b,g,GDP,生理效应,Pi,外界信号,受体,激活的受体,G蛋白的,亚基与GTP结合而被活化,活化的,亚基与,亚基复合体分离而呈游离状态,直接或间接的方式调节相应的生理生化活动,亚基所具有的GTP酶活性将与,亚基相结合的GTP水解为GDP,亚基恢复到去活化状态并与,亚基结合为复合体,植物体内的信号传导,三聚体,G蛋白作用模式图,G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。,某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给,G,蛋白，,G,蛋白的,亚基与,GTP,结合而被活化。活化的,亚基与,和,亚基复合体分离而呈游离状态，,活化的,亚基继而触发效应器,(,如,磷酸脂酶,C,),把胞外信号转换成胞内信号,。,而当,亚基所具有的,GTP,酶活性将与,亚基相结合的,GTP,水解为,GDP,后，,亚基恢复到去活化状态并与,和,亚基相结合为复合体。,配体,-,受体复合物,活化酶,1,2,3,4,异源三体G蛋白的活动循环,活化的亚基与下游组分腺苷酸环化酶结合，活化该酶(c)，并通过ATP水解产生 cAMP(环腺苷酸)分子，G蛋白的活化和非活化循环作为跨膜信号转换的分子开关，将膜外信号转换为膜内信号并起放大作用，,放大信号,是指每个配体结合的受体可以激发多个G蛋白，每个G蛋白激活一个腺苷酸环化酶，每个腺苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP.这样可使信号放大1000倍左右。,G蛋白参与的跨膜信号的转换,cAMP,ATP,cAMP,植物体内的信号传导,胞,外,刺,激,信,号,受,体,G,蛋,白,效,应,器,第,二,信,使,靶,酶,或,调,节,因,子,短期,生理,效应,基因,表达,调控,跨膜信号转换,胞内信号转导,长期,生理,效应,细胞信号转导,（1）.钙信号系统,（3）.环核苷酸 cAMP信号系统,（2）.肌醇磷脂信号系统,第二信使系统(second messengers),将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使。,植物体内的信号传导,三、胞内信号的转导,细胞信号转导的主要分子途径,IP,3,.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca,2+,依赖Ca,2+,的蛋白激酶；PKC.依赖Ca,2+,与磷脂的蛋白激酶；PK Ca,2+,CaM.依赖Ca,2+,CaM的蛋白激酶,Ca,2+,在植物细胞中的,分布极不平衡,。植物细胞质中Ca,2+,含量一般在10,-7,10,-6,molL,-1,，而胞外Ca,2+,浓度约为10,-4,10,-3,molL,-1,；胞壁是细胞最大的Ca,2+,库，其浓度可达15molL,-1,；细胞器的Ca,2+,浓度也是胞质的几百到上千倍。,钙离子,植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使,1.,钙信号系统,很多外界因子可以改变膜势，激活电压门控通道，允许Ca,2+,通过。,细胞质中开放的,Ca,+2,通道附近,Ca,+2,的分配,颜色区表示,Ca,+2,浓度，红的最高，蓝的最低,a.当细胞受到外界信号时，从质外体进入质膜内侧以及从细胞内的钙库（内质网,液泡）流向细胞液，使细胞液中Ca,2+,量增大。,b.,细胞液,中的钙受体蛋白与Ca,2+,结合，Ca,2+,受体复合体使一些功能蛋白作用引起相应的生理生化反应。,c.当完成信息传递后，Ca,2+,又迅速被泵出胞外或被胞内钙库吸收，细胞液中Ca,2+,又回落到受刺激前的水平，Ca,2+,与受体蛋白分离。,植物体内的信号传导,Ca信号转导途径,：,阈值(一般10,-,mol),胞内Ca,2+,信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：,钙调素和钙依赖型蛋白激酶,。,钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca,2+,信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 00019 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca,2+,结合位点。,目前已知有十多种酶受Ca,2+,-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H,+,-ATPase、Ca,2+,-ATP酶、Ca,2+,通道等。,在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca,2+,-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。,生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。,钙调蛋白,A.钙调素呈哑铃形，长为6.5nm，每个,哑铃球是有2个Ca,2+,结合位点,，长的中心螺旋形成哑铃柄，无Ca,2+,结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。,B.形成Ca,2+,-CaM复合体后，结合到靶酶上。Ca,2+,-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的,亲和力大大提高,。,Ca,2+,激酶活性,一般来说，CDPK在其氨基端有一个,激酶活性域,，在其羧基端有一个,类似CaM的结构区域,，在两者之间还有一个,抑制域,。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca,2+,结合后，抑制被解除，酶就被活化。,钙依赖型蛋白激酶,(calciumdependent protein kinase,CDPK,),肌醇-1,4,5-三磷酸,二酰甘油,在质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，由G-蛋白激活,磷脂酶C(PLC),的水解作用形成两种信号分子IP,和DAG,IP,3,作用于液泡膜上的受体后，在膜上形成Ca,2+,通道，使Ca,2+,从液泡中释放出来，引起胞内Ca,2+,水平增加，启动胞内Ca,2+,信号系统，调节和控制一系列的生理反应,。,植物体内的信号传导,蛋白激酶C,双信使系统,2.肌醇磷脂信号系统(双元组分系统),是在活细胞内最早被发现的一种重要的第二信使,。,植物体内的信号传导,胞外刺激信号-动物细胞-受体-G蛋白-腺苷酸环化酶-胞质内的cAMP水平，cAMP作为第二信使进而调节细胞的生理生化活动。,3.环核苷酸 cAMP信号系统？,（a）高等植物细胞中是否普遍存在cAMP;,（b）生理浓度的cAMP是否可引起植物细胞的生理生化效应；,（c）植物细胞内是否存在合成和降解cAMP的酶；,（d）植物细胞内是否存在cAMP的靶蛋白。,是否植物细胞也存在类似于动物细胞中的cAMP第二信使系统?,凡是能在胞外刺激信号下,发生改变,的胞内因子，如果该因子的变化能引起细胞生理活动的变化，则这种因子就是细胞的第二信使,。一些化学物质，如,H,+,、,H,2,O,2,、,Mg,2+,、,氧化还原物质以及胞质,pH,等，是否是植物的胞内信使，尚在探讨之中。,以往把信号系统看成是一种因果关系的线性链，然而现在看来，参与传递信号的各因子之间的关系是非常复杂的，信号系统实际是一个,信号网络,，多种信号分子相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体中的信号传导过程。,其它第二信使,植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。,蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组,蛋白激酶,(protein kinase)和,蛋白磷酸酯酶,(protein phosphatase)所催化的，即,胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。,蛋白质可逆磷酸化反应式,NTP,代表,ATP,或,GTP,，,NDP,代表,ADP,或,GDP,，,四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化,外来信号与相应的受体结合，会导致后者构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活，引起细胞反应。,蛋白质的磷酸化和去磷酸化,蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。,蛋白激酶,是个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。,根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,，蛋白激酶有,丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶,等3 类，它们分别将底物蛋白质丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。,有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸磷酸化。,在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多种，它们的作用也表现在多个方面，包括,向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂,等。,(,一,),蛋白激酶,蛋白激酶中研究得较多的是最初从大豆中得到的依赖于钙离子的蛋白激酶，CDPK有一与钙结合位点。,大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在这类蛋白激酶。,现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有,细胞骨架成分、膜运输成分、离子通道、质膜上的质子ATP酶,等。,+Ca,+2,激酶活性,钙依赖型蛋白激酶,蛋白磷酸酯酶逆磷酸化作用，是,终止信号或一种逆向调节,，与蛋白激酶理论上有同等重要意义，现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸酯酶。如豌豆、胡萝卜中的,Type1,蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝卜、小麦中的,Type2A,和,Type2C,蛋白磷酸酯酶等。,蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息提供了一种,开关作用,。,在有外来信号刺激的情况下，通过去磷酸化或磷酸化再将之关闭。这就使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映。,(,二,),蛋白磷酸酯酶,有研究表明，Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过程的调控有关。在豌豆保卫细胞中存在一种依赖钙离子的蛋白磷酸酯酶，它与K,+,的转移和气孔的开闭有关。,生长,受体,蛋白激酶,蛋白激酶,Ca,+,结合蛋白,第二信号,质膜,激酶串联（如蛋白激酶）,转导蛋白,细胞骨架,代谢,蛋白激酶,转录因素,渗透运动,通道,发育,细胞骨架,信号,植物细胞中信号转导网内的相互关系,MAPK,，激活细胞分裂的蛋白激酶,A.抗性寄主的抗病反应,B.寄主的感病机理,。,PI.磷脂酰肌醇；PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP,2.,磷脂肌醇二磷酸；PA.磷脂酸；DAG.二酰甘油；lysoPA.可溶性磷脂酸；IP,3,.肌醇-1，4，5-三磷酸；cAMP.环腺苷酸,植物对病原体产生的激发与抑制物的反应,