第二章-多细胞动物的胚胎发育.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 多细胞动物的胚胎发育,1,动物发育的一般规律,2,模式脊椎动物的个体发育,第一节,动物发育的一般规律,引 言,发育（,Development,）,发育指生命现象的发展，是一个有机体从其生命开始到成熟的变化，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程,。,个体发育,ontogeny,:,从生殖细胞的发生、受精到胚胎发育、生长、衰老和死亡的过程,系统发育,phylogeny,：同一起源的生物类群的形成历史。,个体发育,多细胞动物的个体发育包括下面几个阶段：,胚前发育（,Pre-embryonic development,）,雌雄配子的分化与成熟过程。,即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子或卵子。,胚胎发育,（,Embryonic development,）,在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿的过程。,胚后发育,（,Post-embryonic development,）,从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期的过程。,胚前发育,pre-embryonic development,多细胞生物体的个体发育，首先是雌雄生殖细胞或配子的发生和成熟，即为胚前发育。,包括,精子发生,和,卵子发生。,精子发生,Spermatogenesis,增殖期：,精原细胞经过多次有丝分裂，数量不断增加；,生长期：,精原细胞体积增大,成为初级精母细胞；,成熟期：,经过减数分裂成为精细胞，再分化形成成熟的精子。,1,4,精原细胞,有丝分裂,受精,受精是新生命的起点：,指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。,受精过程包括,精子获能，,精卵接触和识别，,精子入卵,(,配子融合和遗传物质的融合，形成二倍体的合子,),，,受精卵的激活并开始发育。,精子的获能,哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道,获能因子,的作用才具备受精能力，这种作用称为,精子的获能。,原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白，精子在子宫和输卵管运行过程中，该糖蛋白被生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力,获能,(capacitation),胚胎发育,一、卵细胞的极性、卵裂的形式,1,卵细胞的极性,卵细胞的内部结构是非均向的，一般讲具有极性结构，表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上。,根据卵内物质（如细胞质、细胞器、核糖体、卵黄、色素粒及糖原颗粒等物质）沿卵轴分布的差异，可把卵分为,动物性半球,和,植物性半球,。,卵母减数分裂时细胞极体释放的位点称为,动物极,，相对的一极为,植物极。,2,卵裂,（,1,）,概念、特点,:,精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞。,卵裂,是指受精卵的分裂，是一种快速的有丝分裂、形成很多细胞的过程。卵裂形成的细胞，称为分裂球(,blastomere),。,卵裂与一般细胞分裂不同,：,是一系列迅速的细胞分裂，,每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。,分裂的结果,：,细胞数目越来越多，分裂球越来越小。,卵裂方式主要是由两个因素决定的：,卵质中,卵黄,的含量及其分布情况,；,卵质中,影响纺锤体的方位角度和形成时间的一些因子,。,卵黄,是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的在进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。,不同动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：,均黄卵（,isolecithal egg,）,文昌鱼；,中黄卵（,centro egg,）,昆虫；,端黄卵（,telolethal egg,）,如鸟类。,不同类型卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。,（,2,）,卵裂的形式,根据细胞分裂是否彻底，卵裂的形式可分为,完全卵裂和不完全卵裂两大类。,卵裂,完全卵裂,不完全卵裂,等裂,不等裂,盘裂,表面卵裂（表裂）,A,完全卵裂,卵子分裂形成的分裂球为完全分离的单个细胞。,（,1,）等裂：,分裂的子细胞形状大小相同。,如海胆、文昌鱼(卵黄含量少且分布均匀）,一、卵细胞的极性、卵裂的形成,和体腔,（,2,）不等裂,：,由于卵细胞内卵黄分布不均，卵黄少的动物半球形成的胚细胞较小，卵黄多的植物半球形成的胚细胞较大。如软体动物或蛙类,.,一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔,B,不完全卵裂,卵子分裂不彻底，即子细胞不完全分离，这一现象只发生在发育的初期阶段。,（,1,）盘裂：,分裂仅限于卵的一端。如乌贼、鸡等端黄卵,一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔,（,2,）表面卵裂（表裂）,分裂区只限于卵表面。如昆虫的卵裂。这是由于大量的卵黄集中在卵的中央造成的。,一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔,卵裂的方式,第一次和第二次卵裂，分裂面始于动物极，止于植物极（沿经线卵裂），称为经裂。,第三次卵裂在赤道方向进行,纬裂,经裂,纬裂,卵裂过程,前两次卵裂沿着经线方向，始于动物极，止于植物极,称为经裂，使胚胎进入,4,细胞期。,第三次卵裂在赤道方向上进行，称作纬裂，使胚胎进入,8,细胞期。依次通过,16,、,32,、,64,和,128,细胞期。到最后胚胎细胞重新排列成一层外壁，里面是一个充满液体的腔，胚胎进入,囊胚期，,卵裂就此结束。,一、卵细胞的极性、卵裂的形式,辐射型卵裂,第一次卵裂面与卵轴垂直，第二次经裂与第一次分裂面垂直，也与赤道面垂直，形成,4,个大小相等的分裂球。第三次分裂与赤道面垂直，每一层分裂球都整齐地排在下一层的上面。见于大部分后口动物。,完全卵裂按卵裂的取向可分为两种模式：,辐射型卵裂,螺旋型卵裂,辐射型卵裂,一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔,螺旋型卵裂,前两次分裂的方向与卵轴的方向呈一定倾斜，第,3,次分裂是沿纬线的高度不均等分裂，结果产生大不等的分裂球，并且动物极分裂球位于植物极两个分裂球之间，以后的分裂也是这样。见于大部分原口动物。,螺旋型卵裂,左手螺旋与右手螺旋,二、动物发育阶段,1,囊胚,blastula,：,卵裂的后期，胚泡排列形成一个中空的球形，称为囊胚。这个发育阶段称为囊胚期。,囊胚的大小仍然与受精卵时相似,。,囊胚层,囊胚腔，充满液体或液化卵黄。,囊胚,囊胚的类型,1,腔囊胚：,均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔。凡全裂或等裂的类型，几乎都形成腔囊胚。,因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为,4,种：,2,实心囊胚：,有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体。水螅、水母或某些环节动物,。,3,表面囊胚,：,中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。,4,盘状囊胚,：,硬骨鱼类、爬行类和鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上。,从动物的进化的角度来看，,实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；,两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；,由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。,高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。,2,原肠胚,Gastrula,继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠,gastrocoel,将来的消化腔。这一阶段的胚胎称为,原肠胚,，胚胎发育期为,原肠期,。此时胚胎有内、外两胚层和原肠腔。原肠胚约含有,1000,个细胞。,原肠期间,RNA,的迅速转录,恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。,二 动物发育阶段的划分,原肠的形成方式,原肠胚细胞的移动过程，称为原肠形成（,gastrulation,）或原肠作用。,原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：,(1,),内陷,囊胚的植物极细胞向内陷入，结果胚胎细胞分为两层：内胚层和外胚层。凹陷形成的腔为原肠。原肠与外界相通的位置为原口（胚孔）。,原肠的形成方式,(2),外包：,动物极一端的细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不能内陷的植物极细胞包围。这种方式也形成外胚层和内胚层，该方式形成的原肠腔不显著，内胚层外露的地方即是胚孔。,原肠的形成方式,(3),内转,：,通过盘裂形成的盘状囊胚，分裂的细胞从下面边缘折入，向内延伸，形成内胚层。,原肠的形成方式,(4),分层：,囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的,1,层为外胚层。,A.,腔囊胚向内分出内胚层,如某些水母属的水母；,B.,实心囊胚向外分出外胚层,某些水螅水母,原肠的形成方式,(5),内移：,囊胚的一部分细胞移入内部形成内胚层。初移入时细胞充满整个囊胚腔，接着排列成一层内胚层。有的移入时就形成内胚层。,内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。,对大多数动物而言，胚胎原肠的形成往往是这些基本模式综合发生的。比较常见的是,内陷,与,外包,同时进行，,分层,与,内移,同时发生。原肠腔的开口称为胚孔,(,blastopore),。,原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段,原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的,RNA,转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。,囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊胚的细胞结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。,从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方面是胚层的分化，各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；,在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。,根据胚胎发育中胚孔的形成与发展，可以人为地将三胚层的多细胞动物分为,2,大类：,原口动物,Protostomia,胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口。,如扁形动物、纽形动物、假体腔动物、环节动物、软体动物、节肢动物等,后口动物,Deuterostomia,胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门（或封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成。,如棘皮动物、半索动物、脊索动物,二 动物发育阶段的划分,3,中胚层和体腔形成,：,原肠形成之后，胚胎有了内外两个胚层，胚胎继续发育并形成,中胚层,，成为,三胚层动物,。,中胚层具有多能性。肌肉组织、结缔组织、血管、肾脏和其他从事内分泌和渗透调节的器官、骨骼等均由中胚层形成。,(1),体腔囊法,coelesac method,在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后在内外胚层之间逐渐扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔,因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为,肠体腔，因此,也叫肠腔法,enterocoelous method,后口动物以此法形成中胚层和体腔。,中胚层形成方式,(2),裂腔法,schizocoelous method,在胚孔两侧，内外胚层交界处各有,1,个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内外胚层之间，即为中胚层细胞，在这些细胞之间裂开形成空腔，即为真体腔,（,也叫端细胞法,telocells method,）,原口动物均以此法形成中胚层和体腔。,高等脊索动物也是由这一方式来形成中胚层和体腔的，但具体过程更复杂,。,体腔的类型,三胚层多细胞动物的体腔,在三胚层多细胞动物中，根据体腔的有无和形式，可人为地将其分为：,三胚层无体腔动物,三胚层有体腔动物,三胚层假体腔动物,三胚层真体腔动物,三胚层无体腔动物,体壁与消化道之间充满了中胚层起源的细胞与细胞间质构成的实质。实质在体内负责物质的贮存及进行缓慢的物质传递。包括扁形动物、纽形动物和颚胃动物。,三胚层多细胞动物的体腔,三胚层假体腔动物,假体腔是动物界最先出现的体腔形式。中胚层只形成了体壁的肌肉层，而动物的肠壁没有中胚层形成的肌肉层。,假体腔是一种初级的原始体腔形式（初生体腔），是胚胎时期的,囊胚腔,持续到成体形成的，具有这种体腔的动物称为假体腔动物,。,尽管假体腔是原始的体腔形式（原体腔），但它的出现仍为动物体内器官系统的发展提供了条件。,假体腔内体液对物质运输及循环更为有效，同时对没有骨骼的蠕虫动物的形状起到了流体静力骨骼的作用。,也为营养物质的贮存、积累及生殖细胞的形成提供了空间。,线虫动物、线形动物、轮形动物、腹毛动物、棘头动物等,假体腔形成的意义：,真体腔,是由中胚层包围的空腔。真体腔动物既有体壁肌肉层，也有肠壁肌肉层。并具有中胚层形成的体腔上皮,(,体腔膜,),。也称为次生体腔。,三胚层真体腔动物,真体腔形成的意义：,次生体腔的出现，是动物结构上的一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。,消化管壁与体壁被次生体腔隔开后，促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。,二 动物发育阶段的划分,4,神经胚,Neurula,原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层下陷，形成,神经板,，其两侧的外胚层细胞形成,1,对纵褶，逐渐靠拢并在背面愈合，形成中空的,神经管,。在神经管形成过程中，逐渐进入胚胎内部并与表面分离。这时的发育阶段称为,神经胚。,在神经管上方，外胚层重新愈合。以后神经管前端扩展形成脑，后端延伸形成脊髓。,同时原肠背面向上隆起，形成脊索中胚层，原肠两侧出现成对体腔囊，体腔囊壁即为中胚层。,二、动物发育阶段的划分,文,昌,鱼,的,胚,胎,发,育,动物的不同胚层最终奠定了组织和器官的基础。,胚胎发育中,3,个胚层的变化以内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层最为特异。,中胚层分为上节、中节和下节,上节包括生肌节、生骨节和生皮节,中节又称生肾节,下节又称为侧板，又分为脏壁层和体壁层,5,胚层的分化和器官的形成,二、动物发育阶段的划分,胚层分化：,外胚层,：,表皮和表皮衍生物，如皮肤腺、羽毛、毛、角、爪等；,神经系统和感觉器官；,消化道的前后两端,二、动物发育阶段的划分,胚层分化：,中胚层：,动物的真皮及其衍生物；,结缔组织（包括骨骼、血液等）；,肌肉组织,生殖系统与排泄器官的大部分和进行分泌与渗透调节的器官。,二、动物发育阶段的划分,胚层分化,：,内胚层：消化道中肠的上皮；,原肠的突出物，如消化道衍生物肝脏、胰腺、鳔、肺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等；,呼吸道和尿道的上皮。,囊 胚,外胚层,原肠 胚,中胚 层,内胚层,表皮,及其附属结构,神经系统,感觉器官,脊索、真皮、,骨骼、肌肉,内脏器官的外膜,排泄系统,生殖系统,循环系统,消化道上皮,呼吸道上皮,腺体肝和胰,细胞的分化开始于原肠胚的早期,第二节,模式脊椎动物的个体发育,1,.,（一）受精、卵裂及原肠胚的形成,文昌鱼发育所经历的主要阶段：,受精卵,桑椹胚,囊胚,原肠胚,神经胚,幼体,成体。,受精与卵裂,文昌鱼受精卵由于卵黄少，为均黄卵，因此卵的分裂为全裂且为等分裂。,第一次和第二次分裂皆为经裂，分成四个细胞，,第三次分裂为纬裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实心的圆球，称桑椹胚（,morula,）。,囊胚（,blastula,）,桑椹胚一方面继续分裂，一方面中心的细胞逐渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球，此期的胚胎称囊胚（,blastula,），中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔,(blastocoel),。,囊胚上端的细胞稍小，称动物极，下端的细胞稍大，称植物极。,原肠胚（,gastrula,）,囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，与外部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔,(archenteron).,原肠腔以原口与外界相通。,此时胚胎具备内外两层细胞，贴着原肠腔的一层细胞，,称内胚层（,endoderm,），,与外界相接触的一层细胞，称为,外胚层（,ectoderm,），,此阶段胚胎称,原肠胚。,（二）神经胚与胚层分化,原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统,神经管的形成,：,胚胎背面沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板（,neural plate,）。,神经板两侧的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两纵褶逐渐靠拢，完全愈合于中线。但前端形成1个开口称为神经孔（,neuropore,）。,同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管（,neural tube,），管中央的腔隙，称神经管腔,(neurocoel),，在前端以神经孔和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为嗅窝。,神经胚,(neurula),胚胎在这一时期神经管腔和原肠仍以,神经肠管（,neurenteric canal,）相通,，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚,(neurula),。,中胚层的发生,在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的,肠体腔囊,(,enterocoelic pouch,)，其后与原肠分离。体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即,体腔,（,coelom,）。,文昌鱼前部的中胚层是以,体腔囊法,形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；,但在,14,对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。,脊索的形成：,在形成中胚层的同时，在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。,胚层的分化：,每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层之间的空隙。此时每一体腔囊分为上下两部。上部称,体节,，下部称,侧板,，体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板的内腔扩大即为体腔。,文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，左右侧体腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔,）。,体节进一步分化为三部分：,（,1,）生骨节（,sclerotome,），为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；,（,2,）生肌节（,myotome,），为体节中间部分，将来形成肌节；,（,3,）生皮节（,dermatome,），为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔组织，即真皮。,侧板的外层，称体壁中胚层（,somatic mesoderm,），将来形成为腹腔内的腹膜（,peritoneum,），内层称脏壁中胚层（,splanchnic mesoderm,），将来形成肠管外围的组织。,生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，此处也称为生殖节（,gonotome,）。,内胚层,：,形成原肠及其衍生物。在身体前端（与原口相对的一端）原肠向外突出，与外胚层的内陷相遇穿孔形成口，即后口（,deuterostome,）。口不在中央而是偏左侧，在后端形成肛门，也是偏左侧。,2.,两栖类的胚胎发育,受精卵（模式图）,动物半球,植物半球,动物极,植物极,受精卵的特点：,动物半球：卵黄少、比重小、颜色深,植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅,卵轴,一、受精卵与卵裂,1.,卵裂,经裂,经裂,纬裂,从受精卵发育到囊胚阶段的早期的细胞分裂,在前两次的分裂过程中,细胞没有大小之分,八胞胚的特点,:,动物半球的,4,个细胞小,植物半球的,4,个细胞大,蛙的受精卵分裂的过程,卵裂,卵裂,卵裂,卵裂,卵裂,因受精，卵表面的色素向精子进入处移动，形成灰新月。,囊胚纵剖图,囊胚腔,出现内腔：囊胚腔,动物极细胞多、体积小,植物极细胞少、体积大,特点,：,2.,囊胚,（模式图,),受精卵,八胞胚,囊胚,卵裂过程中,细胞数量,DNA,总量，每个细胞体积，所有细胞体积之和即胚胎的体积，细胞核的总质量与细胞质的总质量之比 。,增加,上升,减小,几乎不变,增大,外包,内陷,卷入,动物半球,植物半球,3.,原肠胚,植物极细胞在灰新月区上部内陷，形成新月沟，该沟的形成标志着蛙原肠期开始形成。,原肠胚,原肠早期,，动物极细胞分裂快，向植物极包裹，同时灰新月处的细胞向内卷入，形成背唇。,原肠中期,，内卷的细胞沿背壁内行，并向两侧扩展，形成侧唇。原肠腔形成。,原肠胚,原肠晚期,，动物极细胞包裹整个胚胎，植物极细胞随机内陷形成腹唇，由背唇、侧唇和腹唇形成胚孔。胚孔中央未完全陷入的植物极细胞为卵黄栓。,原肠胚形成方式：外包、内卷、内陷,4.,神经胚,神经板期：胚体伸长，背部中央的外胚层细胞分裂快，数目增多，形成神经板。同时，中内胚层分化成中胚层和内胚层,神经沟期：神经板两侧向上隆起为神经褶，中央凹陷为神经沟。中胚层背部正中区形成脊索，两侧形成体节，同时沿侧壁向腹部延伸。,动物半球,囊胚腔,植物半球,A,动物极,植物极,动物极,植物极,囊胚腔,原肠腔,胚孔,B,缩小的 囊胚腔,卵黄栓,外胚层,内胚层,中胚层,原肠腔,胚孔,外胚层,中胚层,内胚层,原肠腔,胚孔,中胚层,外胚层,内胚层,C,D,动物极,植物极,下一页,继 续,返 回,上一页,下一页,上一页,返 回,动物 半球,植物半球,囊胚腔,外胚层,中胚层,内胚层,原肠腔,蛙神经胚形成的3个阶段,蛙胚胎的胚层分化与器官形成,高等动物个体发育总结,受精卵,卵裂,（动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多）,囊胚,（具囊胚腔）,原肠胚,动物半球细胞外包植物半球细胞内陷,幼体,组织、器官分化系统形成,（从卵膜中孵化或母体生出）,成体,温度等外界因素,胚胎发育,胚后发育,（,具原肠腔、三个胚层、胚孔,）,（变态发育）,神经胚,（体节、体腔、神经管、脊索、胚孔）,课堂练习,1,、下列,不属于,胚后发育的是（）,A,、鱼的受精卵发育成鱼苗,B,、蝌蚪从卵膜里孵化出来,后发育成青蛙,C,、家蚕发育成蚕蛾,D,、小鸡破壳而出后发育成鸡,A,2,、青蛙由于下列哪个胚层的发育而具有感受刺激并发生 反应的功能（）,A,、内胚层,B,、中胚层,C,、外胚层,D,、外胚层和内胚层,C,3,、蛙受精卵的特点是（）,A,、动物半球颜色深、卵黄多、朝上,B,、植物半球颜色浅、卵黄少、朝下,C,、动物半球颜色深、卵黄少、朝上,D,、植物半球颜色浅、卵黄多、朝上,C,3.,动物体的基本结构,1.,对称类型,非对称型,：无法将动物体切割得到相似的两部分。如一些海绵和蜗牛。,辐射对称型,：通过身体纵轴多个平面都能将动物体切成相似的两部分。如海葵。,两侧对称型,：通过身体纵轴只有一个平面将动物体切成两个相似的部分。绝大多数动物均属此类。,3.,动物体的基本结构,对称类型,一、无对称型（,asymmetry,）,二、,球形对称型,（,spherical symmetry,）,通过机体中心的任何平面都可将身体分成相等的两部分。,三、,辐射对称型,（,radial symmetry,）,通过身体的中轴，有许多切面可将身体分成两个相等的部分。,四、,两辐对称型,（,biradial symmetry,）,通过身体的中轴，只有两个切面可将身体分为相等的两个部分。,五、,两侧对称型,（,bilateral symmetry,）,通过身体的中轴，只有一个切面可将身体分为两相等的部分,3.,动物体的基本结构,3.,分节,真体腔动物中胚层出现的同时，也在肠管背面两侧形成了一系列体腔囊，体壁的肌肉和内部器官也出现了重复排列，这样身体就出现了分节。,分节是指胚胎及成体由一系列成线形排列的体节构成。动物身体的分节现象有利于身体的运动。分节现象只出现在较为高等的动物种类，即原口动物的环节动物门、节肢动物门以及后口动物中的脊索动物门。,3.,动物体的基本结构,根据各个体节相似与否，可将分节方式分为同律分节和异律分节两大类：,各个体节相似的分节方式称为同律分节，环节动物的身体就是同律分节的。,各个体节不相似的分节方式称为异律分节，节肢动物和脊索动物的身体是异律分节的。,分区：动物在异律分节基础上，相邻体节还可以形成一定的体区，甚至愈合，这种现象叫分区。例如在节肢动物中，不同的体节就形成头部、胸部及腹部,3,个区。,分节,3.,动物体的基本结构,4.,骨骼化,骨骼化是生物结构复杂化的基础。骨骼最初是作为防卫的器官，以后逐渐成为动物身体必须的支持、运动和防护结构，并从外骨骼向内骨骼进化。,最早具有硬的外骨骼的动物化石是在寒武纪出现的。大多数无脊椎动物具有以碳酸钙为主要成分的外骨骼，节肢动物具有几丁质外骨骼，而脊椎动物具有更为完善的、符合力学原理的内骨骼。,3.,动物体的基本结构,5.,头部形成,头部明显出现的现象为头部形成,(cephalization),，出现在两侧对称的动物中。头部的出现伴随着神经和感官的集中，有利于这些组织和器官的充分发展；同时由不定向运动变为定向运动。这种体制提高了动物对不断变化的环境的应变能力，趋利避害，并有利于向前运动，和提高运动速度。,Go to Nest Chapter,球形对称,辐射对称,两辐射对称,两侧对称,囊胚腔,原肠腔,内,胚,层,胚孔,向化因子的作用机制存在种间差异,了解最多的为精子激活肽,react,14aa,，分离自美国海胆卵胶；,react,的受体为跨膜蛋白；,react,与受体的胞外部分结合,精子胞质内的鸟苷酸环化酶活化,cGMP,浓度上升；,cGMP,浓度的增加使动力蛋白,ATPase,活化,刺激精子尾部摆动,向卵母细胞移动,适时与卵母细胞发生受精作用。,当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。,有两种,阻断多精进入的机制,：,快速阻断机制,一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着；,永久阻断多精进入的机制,通过受精膜的迅速膨胀来实现的。,卵子激活时上述两种机制均被启动,.,对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；,然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。,顶体反应的重要作用：,释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。,精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。,精子穿过通道，精卵,质膜,发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内，,在上述反应中，顶体的作用有如,化学钻头,，为精卵的结合打开通道。,卵膜在精子进入的位点去极化，去极化波以动作电位的方式传播到卵表面。,在海胆中，膜电位的变化使电压依赖性的精子结合受体失活，使晚到达的精子不能与受体建立联系。这种改变被认为是早期的快速阻断多精进入的机制。,1.,卵子的形成,2.,受精卵的形成,3.,前三次卵裂,4.,囊胚的形成,卵裂过程图解,上一页,下一页,返 回,（变态发育）,原肠胚后面观（模式图）,卵黄栓,胚孔,3.,动物体的基本结构,2.,体腔类型,多细胞动物根据体腔的有无和形成方式，分为无体腔动物、假体腔动物和真体腔动物三类。,无体腔动物体壁与消化道之间没有空隙，如腔肠动物。有时体壁与消化道之间充满中胚层起源的细胞和细胞间质构成的实质，实质在体内负责物质的贮存及进行缓慢的物质传递。如扁形动物。,3.,动物体的基本结构,假体腔是最先出现的一种原始体腔形式。它是囊胚腔持续到成体而形成的空腔，只不过体壁有了中胚层形成的肌肉层，而肠壁没有肌肉层，仍然是单层细胞。,假体腔内的体腔液对物质输送及循环更有效，同时为没有骨骼的蠕虫动物形状起到了流体静力骨骼的作用。假体腔为营养物质的贮存、积累以及生殖细胞的形成提供了空间。如线虫动物。,3.,动物体的基本结构,真体腔是由中胚层包围所形成的空腔。既有体壁肌肉层，也有了肠壁肌肉层。由于有了肠壁肌肉层，就可以使肠道自主蠕动，增加了动物的消化能力。真体腔还有中胚层形成的一层单细胞体腔膜，体腔膜包围在体腔内面及器官系统表面，可形成系膜，以固定器官系统在体内的位置。无脊椎动物中的软体动物、环节动物、节肢动物以及所有的脊索动物都是真体腔动物。,（,1,）精卵的接近,动物的精卵相遇：,A.,大多数动物的精子能自由活动、每次排出的,精子数量,是相当大，,卵子的体积,较大。,B.,动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。,例如：哺乳动物精子头部质膜和卵透明带的糖基互补是同种精卵特异性结合的分子基础。,(2),精卵接触时引起的变化：,顶体反应；,卵子的激活；,雌雄原核的形成和融合,(2.1),顶体反应,精子头部与卵膜成分接触诱发,顶体反应,（,acrosomal reaction,）。,海胆受精过程,1,、顶体破开，释放水解酶；,2,、精子前端与受体结合；,3,、入卵，卵黄膜膨胀,(2.2),卵子的激活,未受精卵,的,RNA,转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态，,精子一旦与卵子接触，,卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活。,精子诱导卵激活机制,阻断多精进入的机制,当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。有两种,阻断多精进入的机制,：,快速阻断机制,一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着；,永久阻断多精进入的机制,通过受精膜的迅速膨胀来实现的。,对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；,然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。,（,2.3,）雌雄原核的形成和融合,精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成,雄原核,（,male pronucleus,）；,卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即,雌原核,；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移。,雌雄原核相遇之后：核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为,合子,，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。,动物的发育,有性生殖动物的发育是从受精开始的。,受精,是指雌雄配子相遇，两者质膜互相融合，随之两个原核融合或联合而成为,1,个新的合子,。,合子,卵裂,囊胚期,原肠期,神经胚,器官形成,胚胎发育,幼体阶段（变态）,幼年期,成年期,老年期,死亡,胚后发育,生殖产生下一代,幼体孵化或产出,二 动物发育阶段的划分,中胚层及体腔形成方式,裂体腔法,体腔囊法,