杜洛克母猪繁殖性状遗传参数估计.pdf

-224-遗传育种Genetics and Breeding 2023 年 第 59 卷 第 08 期杜洛克母猪繁殖性状遗传参数估计周辅臣1,2，洪一峰1,2，叶 健2，董林松2，曾海玉2，吴珍芳1,2，蔡更元1,2*（1.华南农业大学动物科学学院，国家生猪种业工程技术研究中心，广东广州 510642；2.广东中芯种业科技有限公司，广东广州 510642）摘 要：本研究旨在分析某杜洛克群体包括总产仔数（TNB）、产活仔数（NBA）、健仔数（NHB）、弱仔数（NWB）4 个繁殖性状的遗传参数。利用 R 软件对影响杜洛克猪繁殖性状的固定效应进行方差分析，并利用 DMU 软件计算了繁殖性状的遗传参数。结果显示：TNB、NBA、NHB 和 NWB 的遗传力分别为 0.0820.008 5、0.0750.008 2、0.0660.007 5 和 0.0290.007 5；此外，TNB 与 NBA、NHB 和 NWB 的遗传相关变化范围是 0.320.93。可见，在该群体中上述繁殖性状均为低遗传力性状，且遗传趋势分析表明，该杜洛克群体的母猪繁殖性状可能未经过系统的遗传改良，现有遗传进展可能与杜洛克猪生长性状的协同选择相关。本研究旨在为杜洛克猪的繁殖效率改良提供参考，为终端父本本土化贡献力量。关键词：杜洛克猪；繁殖性状；遗传力；遗传相关中图分类号：S828.2 文献标识码：A DOI 编号：10.19556/j.0258-7033.20230106-02我国虽为世界养猪第一大国，但是核心种群的性状维持却依赖于国外进口种猪，国内种猪业总体处于引种、维持、退化和再引种的不良循环。目前国内主流的育种方式为三元杂交，即采用 2 个种群杂交，所生杂种一代母畜再与第 3 个种群的公畜杂交，所生二代杂种不论公母均用作商品代1。其中杜长大三元商品猪已经占据我国大部分生猪养殖市场2-3。杜长大三元猪生长周期短、背膘薄、饲料转化率高4-5，但在该育种体系中终端父本杜洛克猪的纯种繁育仍然是影响三元配套的一大壁垒。遗传评估是培育优质且可持续生产种猪的关键技术，其中遗传力和遗传相关等遗传参数是评估动物潜在遗传价值的最佳工具6-7。在生猪生产中，繁殖效率是影响经济效益的最重要因素，其中繁殖性状如总产仔数（Total Number of Born，TNB）、产活仔数（Number of Born Alive，NBA）、健仔数（Number of Healthy Births，NHB）和弱仔数（Number of Weak Births，NWB）是衡量种猪繁殖效率的重要指标。研究表明猪的繁殖性状属于低遗传力性状8-10，且受到包括品种、胎次和饲养环境等多因素的影响11-13。本文以广东中芯种业下属某核心场杜洛克群体为研究对象，评估繁殖性状的遗传参数，旨在为杜洛克猪的繁殖效率改良提供参考，为终端父本本土化和种业振兴贡献力量。1 材料与方法1.1 数据来源 本研究以广东中芯种业科技有限公司下属某核心场 20122021 年饲养管理的杜洛克猪群体作为研究对象，该群体是由温氏食品集团股份有限公司 2010 年引入的美系杜洛克，经过 9 个世代的纯种繁育，目前基础群保有量在 1 500 头左右。分析性状包括TNB、NBA、NHB 和 NWB 等。1.2 数据处理和分析软件 本研究利用 Excel 进行数据处理，按照 DMU v6.0 软件要求整理数据表型、系谱等，之后运用 R v4.1.2 软件对上述 4 个性状进行固定效应分析。DMU v6.0 软件14是一个全面的遗传评估工具，包 含 dmu1、dmuai、dmu4、dmu5、rjmc 等 模 块，本研究采用的是 dmuai 模块，应用约束性最大似然法（REML）估计方差组分、并估计模型内的所有效应值。1.3 固定效应划分 上述性状按分娩年份划分为 10 个水平（20122021 年，每年为 1 个水平）；按分娩季节划分为 4 个水平15：春（3 月 11 日5 月 15 日）、收稿日期：2023-01-06；修回日期：2023-03-23资助项目：广东省重点研发计划（2022B0202090002）作者简介：周辅臣（2001-），男，江西南昌人，硕士研究生，主要从事猪遗传育种研究，E-mail：*通讯作者：蔡更元（1970-），男，湖北麻城人，博士，教授，E-mail：-225-2023 年 第 59 卷 第 08 期 Science and Technology科学技术 夏（5月16日9月25日）、秋（9月26日11月20日）、冬（11 月 21 日3 月 10 日）；按照分娩胎次分为 9 个水平；按照分娩场划分为 10 个水平。1.4 统计模型1.4.1 固定效应分析模型 利用 R v4.1.2 软件中的 aov函数分析各因素对杜洛克猪上述性状的影响。各性状的固定效应方差分析模型如下：yijkl=+ysi+parityj+farmk+eijkl其中，yijkl为性状表型值、ysi为分娩年季、parityj为测定个体的分娩胎次、farmk为个体分娩所在场、eijkl为随机残差。1.4.2 方差组分分析模型 本研究通过DMU v6.0软件14计算方差组分，估计性状间遗传相关。上述所有性状的方差组分分析均是使用单/多性状模型，模型如下：y=Xb+Za+Wpe+e其中，y 为性状表型值向量、b 为固定效应向量（方差分析中有显著影响的效应）、a 为动物个体加性遗传效应向量、aN（0，Aa2）a2为个体加性遗传方差、A 为个体间分子亲缘相关矩阵、pe 为永久环境效应向量、peN（0，Ipe2）pe2为永久环境方差、X、Z 和 W 分别为 b、a和 pe 对应的关联矩阵、e 为残差向量，eN（0，Ie2）。1.5 遗传趋势计算 用 DMU v6.0 软件的 DMU4 模块计算各性状的育种值，并对育种值均值随出生年份变化趋势进行可视化。2 结果与分析2.1 各性状表型值描述 上述所有性状表型值统计量见表 1。所有性状的表型记录数量均达到 39 000 条以上，其中 TNB 性状的平均数为 9.41 头，标准差为 2.31；NBA 性状的最大值为 15.00 头，其平均数为 8.54 头。2.2 固定效应分析 由表 2 可得到，分娩年季效应、分娩胎次效应和分娩场效应对上述性状的影响均达到了极显著水平，可用于后续遗传方差统计模型。2.3 各性状方差组分和遗传参数 如表 3 所示，本研究中 TNB、NBA、NHB 和 NWB 遗 传 力 分 别 为 0.0820.008 5、0.0750.008 2、0.0660.007 5 和 0.0290.007 5，均属于低遗传力，且上述性状的重复力分别为 0.180、0.170、0.140 和 0.054。2.4 各 性 状 间 的 相 关 性 分 析 由 表 4 可 得，TNB 与NBA、NHB 和 NWB 3 个性状的遗传相关分别为 0.93、0.89 和 0.32，其表型相关分别为 0.87、0.73 和 0.34。此外 NBA 与 NHB 性状的遗传相关为 0.92，表型相关为 0.84，均为强正相关。如图 1 所示，本研究中 TNB 性状的遗传趋势变化最 明 显，TNB、NBA 和 NHB 性 状 从 2012 到 2015 年呈下降趋势，自 2015 年后均呈上升趋势，而 NWB 性状无明显遗传趋势变化。3 讨 论3.1 繁殖性状遗传力分析 本研究结果表明 TNB、NBA、NHB 和 NWB 性状的遗传力分别为 0.0820.008 5、0.0750.008 2、0.0660.007 5 和 0.0290.007 5，与 张锁宇16估计杜洛克、长白和大白猪的遗传力基本一致；与 Ye11 和 Ogawa17对 NBA 和 TNB 的遗传力估计基表 4 各性状间的表型相关和遗传相关 注：上三角为性状间的表型相关，下三角为性状间的遗传相关，括号内是遗传相关标准误。表 3 各性状方差组分和遗传力注：a2为加性遗传方差，pe2为永久环境方差，e2为残差方差，p2为表型方差，h2为遗传力，SE 为标准误，rpe为重复力。表 2 各性状固定效应分析注：在固定效应显著性差异分析检验中，*表示差异极显著。表 1 各性状表型值统计表 头性状记录数平均数标准差最大值最小值TNB397709.412.3115.003.00NBA397708.542.2715.000.00NHB397707.562.0414.002.00NWB397700.420.857.000.00性状分娩年季分娩胎次分娩场dfFdfFdfFTNB3920.55*822.26*998.09*NBA3919.96*826.48*976.91*NHB3927.34*835.31*942.17*NWB39 7.80*824.61*945.85*性状 a2pe2e2 p2 h2SErpeTNB0.4200.5004.2405.1600.0820.00850.180NBA0.3700.4704.1705.0100.0750.00820.170NHB0.2700.3203.4804.0700.0660.00750.140NWB0.0210.0180.6800.7200.0290.00750.054性状TNBNBANHBNWBTNB0.870.730.34NBA0.93（0.012）0.840.35NHB0.89（0.019）0.92（0.014）-0.01NWB0.32（0.082）0.43（0.078）0.15（0.095）-226-遗传育种Genetics and Breeding 2023 年 第 59 卷 第 08 期本一致；低于姚天雄18对长白猪 TNB（0.19）、NBA（0.18）、NHB（0.15）和 NWB（0.1）的遗传力估计，且低于钟展明19估计的大白猪 TNB 遗传力（0.092 0.001 6）、高于其 NBA 遗传力（0.0490.011）；略高于贺婕妤20的研究结果。总体来说，本研究结果与国内外研究结果基本一致。本研究群体中上述繁殖性状均属于低遗传力性状，个别遗传力估计结果差异可能是由于研究群体的品种、个体所处环境、固定效应和运算软件不同导致。遗传力解释了数量性状在亲子间的可遗传大小，可用来预测选择效果，进行个体育种值的估计，进而确定选种方法和制定综合选择指数，以提升性状的遗传进展。为准确估计繁殖性状的遗传参数，首先应确保表型和系谱数据的准确性，其次要加强固定效应的收集，如配种人员、配种栏舍等21。3.2 繁殖性状相关性分析 本研究结果表明 TNB 与另外3 个性状（NBA、NHB 和 NWB）的遗传和表型相关分别 为 0.93、0.89 和 0.32，0.87、0.73 和 0.34，NBA 与NHB 和 NWB 2 个性状的遗传相关为 0.92 和 0.43，此外 NHB 与 NWB 的遗传相关仅为 0.15，与张蕾22和黄晓宇23在长白猪、邵宝全10和 Ye11在大白猪中的研究结果基本一致。上述结果说明 TNB、NBA、NHB 间存在极显著正相关，其中 TNB 与 NWB 性状之间也存在较弱正相关。因此，笔者认为在杜洛克母猪的繁殖性状遗传改良中将 TNB 性状作为目标性状选择，NBA和 NHB 受到协同正选择，且不显著影响 NWB 性状，综合提高母猪的繁殖效率。但是，遗传趋势分析结果表明，本杜洛克群体中的繁殖性状的遗传趋势进展缓慢，在 2015 年后 TNB、NBA 和 NHB 呈缓慢上升趋势，因此笔者认为育种管理人员暂未针对杜洛克母猪的繁殖性状进行遗传改良，现有繁殖性状遗传进展可能是由于对生长性状选育的协同选择。对于种猪繁育大方向而言，应进一步修改杜洛克猪的综合选择指数和育种目标，在关注父系猪生长和胴体性状的同时，也不能忽略其母猪繁殖性状。3.3 遗传参数估计公式分析 本研究采用单/多性状重复力模型进行 TNB、NBA、NHB 和 NWB 性状的方差组分和遗传相关估计与 Ye11、邵宝全10、姚天雄18和钟展明等19一致，与贺婕妤20和施辉毕24研究使用的简单动物模型相比，重复力模型中包含不能稳定遗传的永久环境向量，能够进一步剖分加性遗传向量，提高估计模型的拟合性。宋志芳25在繁殖性状遗传参数估计中使用简单动物模型加上性状平均数作为协方差，该模型仅考虑了动物随机效应，未考虑母猪在生产过程中环境的影响。此外，Dong26使用重复力模型、重复力模型加上共同环境效应、重复力模型加上母体效应和共同环境效应等分析繁殖性状的遗传参数，结果表明母体效应对繁殖性状的影响较小，但共同环境效应的影响较大，不能忽略。然而，在实际生产中，由于产后母猪的身体状况、带仔能力、产仔数目和仔猪身体状况等复杂因素影响，仔猪寄养时有发生，会影响共同环境效应判断的准确性27。上述结果表明，使用重复力模型分析繁殖性状的遗传参数具有较高的公信力，且共同环境效应（窝效应）对繁殖性状的影响较大。因此，为了进一步提高估计准确性，首先应该保证窝效应的准确性，尽量避免寄养情况。4 结 论本研究群体中 TNB、NBA、NHB 和 NWB 性状均为低遗传力性状，且该群体繁殖性状未经过系统的遗传改良，现有遗传进展可能来源于对该群体生长性状的协同选育。相关性分析结果表明，TNB 与 NBA 和 NHB 均有较强的正相关，与 NWB 存在较弱正相关，在育种计划和育种目标设定中，将 TNB 作为目标性状能进一步提升杜洛克母猪的繁殖效率，在提升总产仔数的同时能提升产活仔数和健仔数，并且避免对弱仔数的强正选择。参考文献：1 陶璇,梁艳,应三成,等.川乡黑猪杂交试验研究 J.中国畜牧杂志,2021,57(S1):214-217.图 1 繁殖性状遗传趋势EBV0.20.0-0.2-0.4NWBNHBNBATNB2012 2014 2016 2018 2020Birth Year-227-2023 年 第 59 卷 第 08 期 Science and Technology科学技术 2 Wang S,Yang J,Li J,et al.Identification of homozygous regions with adverse effects on the five economic traits of Duroc pigs J.Front Vet Sci,2022,9:855933.3 Ma Y,Zhang S,Zhang K,et al.Genomic analysis to identify signatures of artificial selection and loci associated with impor-tant economic traits in Duroc pigsJ.G3(Bethesda),2018,8(11):3617-3625.4 全建平,杨明,丁荣荣,等.不同品系杜洛克三元杂交猪商品猪胴体及肉质特性遗传分析 J.华南农业大学学报,2016,37(6):46-51.5 丁荣荣,杨明,全建平,等.杜长大三元杂交猪与皮杜长大四元杂交猪胴体性状和肉质性状比较研究 J.畜牧兽医学报,2016,47(9):1795-1805.6 Alam M,Chang H K,Lee S S,et al.Genetic analysis of major production and reproduction traits of Korean Duroc,Landrace and Yorkshire pigsJ.Animals(Basel),2021,11(5):1321.7 Oliveira Junior G A,Schenkel F S,Alcantara L,et al.Estimated genetic parameters for all genetically evaluated traits in Cana-dian HolsteinsJ.J Dairy Sci,2021,104(8):9002-9015.8 Ogawa S,Konta A,Kimata M,et al.Genetic parameter estim-ation for number born alive at different parities in Landrace and Large White pigsJ.Anim Sci J,2019,90(9):1111-1119.9 Ogawa S,Kimata M,Ishii K,et al.Genetic analysis for sow stayability at different parities in purebred Landrace and Large White pigsJ.Anim Sci 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