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食用菌栽培与深加工技术

通过食用菌栽培及深加工技术的开发培训，吸引林区现有尤其是富余劳动力，使食用菌栽培及深加工成为林区大有可为的“钱途”事业，促进林区经济转型，实现林区社会和谐。食用菌技术，不断寻求林区新的经济增长点，为新时期林业发展注入强大科技活力，打造特色林产品产业链，实现林区结构调整的产业升跃，进而达到造福林区和林业职工的目的。
东北地区拥有丰富的食用菌资源，食用菌产业具有点草成金，化害为利，变废为宝的产业特点，其生产成本低，周期短，效益高，投入产出比约为1：3—5。目前食用菌资源的利用未能得到足够重视，科研投入严重不足，管理粗放，利用率低下，未能发挥优越的地理和资源优势。食用菌种植业存在单户分散、手工操作、新技术转化慢的现状，而食用菌加工业更是普遍规模较小、缺乏市场竞争力，产品品种少，产品加工处于初级阶段，附加值低，资源利用率低下，造成极大浪费。随着天然林保护工程的实施，国有林区采伐数量大大减少，限制了东北林区的经济发展步伐。因此，促进林业产业结构调整，充分发挥东北林区资源优势，提高东北林区经济效益成为亟待解决的问题。
研究表明，食用菌具有丰富的营养和多种生理保健功能，而且被越来越多的消费者所认可和接受，具有广阔的市场前景。大力开发食用菌资源不但可以加快食用菌加工产业自身的发展，还可以进一步促进食用菌种植业的发展。同时，食用菌资源的应用领域非常广泛，可应用于食品、保健品、化妆品等领域，通过开发具有高附加值的食用菌系列产品，可以带动相关产业的发展，对发展东北地区经济具有重要的推动作用
本项目将培养高级技术人员、普通技术人员300人，直接受益农户5000户以上。东北地区具有丰富的森林及林下资源，大力开发食用菌资源不但可以加快食用菌产业自身的发展，还可进一步促进食用菌种植业的发展，而食用菌种植业的发展可以增加土地利用率，与农作物种植、动物性养殖同时进行，可大大利用废弃资源，减少环境的污染，对生态环境的保护具有重要作用。
本项目的推广实施，可进一步促进东北林区的产业结构调整，充分发挥东北地区自然资源优势，将有利的资源优势、环境优势转变为经济优势，不但能增加社会人员的就业机会，而且还可以促进林区种植业的进一步发展，对本地区的林业发展起到科技示范作用，对林区经济的可持续发展有着十分重要的意义。

目 录

第一章 食用菌学基础知识 4
1、食用菌的形态结构 4
1.1菌丝体的形态结构 4
1.2子实体的形态结构 5
2、食用菌的生长发育 6
2.1菌丝体生长阶段 7
2.2子实体的分化与发育阶段 8
3、影响食用菌生长发育的环境条件 8
3.1温度 9
3.2水分和空气相对湿度 10
3.3空气 11
3.4光照 12
3.5酸碱度（pH值） 12
3.6食用菌与其他生物之间的关系 13
4、食用菌对营养物质的要求 14
4.1食用菌的营养类型 14
4.2食用菌对营养物质的要求 14
第二章 食用菌制种技术 15
1.1配料室设备 16
1.2灭菌设备 16
1.3接种设备 17
1.4培养菌种设备 18
1.5实验室设备 18
1.6培养容器 19
2、消毒与灭菌 21
2.1常用术语 21
2.2消毒与灭菌的方法 21
2.3消毒与灭菌的效果检验 27
3、菌种类型及制种程序 28
3.1菌种类型 28
3.2食用菌制种程序 29
4、菌种培养基的制备与灭菌 30
4.1培养基 30
4.2一级种常用培养基 30
4.3原种和栽培种培养基的配制 31
4.4原种、栽培种培养基的分装 34
4.5培养基灭菌 35
5、食用菌菌种分离 36
5.1孢子分离法 36
5.2组织分离法 37
5.3菇木分离法 38
6、食用菌菌种的质量鉴定 38
6.1母种质量鉴定 38
6.2原种和栽培种的质量鉴定 39
6.3不同母种表型特征 39
7、菌种生产技术操作规程 40
8、菌种保藏 45
8.1菌种的保藏方法 45
8.2菌种的退化原因和复壮措施 47
第三章 食用菌栽培技术 48
第一节 平菇 48
1、概述 48
2、平菇栽培的培养料 49
3、平菇的栽培技术 49
3.1平菇室内栽培 49
3.2稻田套种平菇栽培 50
3.3菜地间作平菇栽培 51
第二节 香 菇 51
1、概述 51
2、栽培技术 52
2.1香菇段木栽培技术 52
2.2香菇反季节覆土栽培 53
2.3香菇代料塑料袋栽培 54
第三节 黑木耳 57
1、概述 57
2、生物学特性 57
3、菌种制作与培养基配方 58
4、栽培技术 59
第四章 食用菌的初加工 59
1.食用菌的初加工 59
1.1 食用菌采后生理变化 59
1.2.水分散失 60
1.3生理变化 60
1.4 食用菌保鲜 61
2食用菌加工 62
2.1食用菌干制原理 62
2.2食用菌盐渍 64
2.3食用菌罐藏 65
第五章 食用菌系列产品加工技术 66
食用菌饮品加工技术 66
1.概 述 67
2.技术要点 67
3.灰树花饮料加工技术 68
3.1 产品特色 68
3.2 工艺流程 69
3.3操作要点说明 69
3.4产品质量指标 70
4.猴头菇、金针菇复合饮料加工技术 70
4.1产品特色 70
4.2工艺流程 70
4.3操作要点说明 71
5.金针菇姜汁复合饮料加工技术 71
5.1产品特色 71
5.2主要设备 72
5.3主要原辅料 72
5.4工艺流程 72
5.5操作要点说明 72
5.6产品质量指标 73
6.猴头菇大豆复合饮料加工技术 73
6.1产品特色 73
6.2主要设备 73
6.3主要原辅料 73
6.4工艺流程 73
6.5操作要点说明 74
6.6产品质量指标 74
食用菌酒的加工 74
1.猴头保健酒酿造技术 74
1.1产品特色 74
1.2工艺流程 75
1.3操作要点说明 75
1.4产品质量指标 76
2.金针菇保健酒加工技术 76
2.1工艺流程 76
2.2操作要点说明 76
食用菌休闲食品的加工 77
1.香菇肉果脯加工技术 77
1.1产品特色 77
1.2主要设备 77
1.3主要原辅料 77
1.4工艺流程 78
1.5操作要点说明 78
2.香菇松及香菇肉松加工技术 78
2.1主要设备 78
2.2主要原辅料 78
2.3工艺流程 78
2.4操作要点说明 79
2.5产品质量指标 79
3.香菇柄牛肉松加工技术 79
3.1产品特色 79
3.2主要原辅料 80
3.3工艺流程 80
3.4操作要点说明 80
4.美味香菇柄肉松加工技术 81
4.1产品特色 81
4.2主要设备 81
4.3主要原辅料 81
4.4工艺流程 81
4.5操作要点说明 81
4.6产品质量指标 82
5.平菇肉松加工技术 82
5.1产品特色 82
5.2主要原辅料 82
5.3工艺流程 82
5.4操作要点说明 82
5.5产品质量指标 83
食用菌菌汤的加工 83
1.鲜菇汤 86
2.鸡茸蘑菇汤 86
3.鸡肉蘑菇汤 86
4.乌鸡野菌汤 86
5.什锦香菌汤 87
7.杂菌汤 87
8.平菇三鲜汤 88
9.豆苗蘑菇汤 88
10.奶油蘑菇汤 88
第六章 食用菌多糖提取 89
1食用菌多糖的生理功能 89
1.1黑木耳多糖的生理功能 89
1.2香菇多糖的生理功能 91
1.3灵芝多糖的生理功能 92
1.4茯苓多糖的生理功能 93
1.5白桦茸多糖的生理功能 95
1.6桑黄多糖多糖的生理功能 96
1.7其他多糖的生理功能 97
2、食用菌多糖的提取方法 101
2.1食用菌子实体多糖的提取方法 101
2.2 子实体多糖的浸提 102
2.3 食用菌液体发酵物中多糖的提取 105
2.4食用菌多糖研究中值得注意的几个问题 109

第一章 食用菌学基础知识
1、食用菌的形态结构
　　食用菌的形态结构包括菌丝体和子实体两部分。食用菌的子实体一般都比较大，直径和高度可达2～40cm，所以食用菌又称为可食用的大型真菌。
　　菌丝体是营养体，多生长在基质中，呈网状分布，主要功能是分解基质，吸收、输送及贮藏养分；子实体由菌丝体集结而成，肉质或胶质，是供食用的主要部分。子实体是产生有性孢子的地方，因此又是食用菌的主要繁殖器官。
　1.1菌丝体的形态结构
　　1.菌丝体的一般特征
　　孢子是食用菌的有性繁殖单元，其吸水膨大，长出芽管并不断分枝延伸形成管状的细胞——菌丝。菌丝顶端细胞不断地生长，分枝并交织形成菌丝群，通常称为菌丝体，如图1-1。

　图1-1 食用菌菌丝的形态和构造
1-孢子；2-孢子膨胀；3-孢子萌发；4-菌丝分支；5-菌丝体；6-单根菌丝的放大；
a-细胞壁；b-细胞核；c-细胞质；d-细胞隔膜
　　食用菌的菌丝多数有横隔膜，将菌丝隔成单核、双核或多核的多细胞结构。其细胞有细胞壁、细胞质膜、细胞核、线粒体、内质网、液泡及贮存营养物等。细胞内没有叶绿体，不能进行光合作用，属异养型微生物。
　　食用菌多数腐生，菌丝体能分解木质、草质、粪肥等有机物，吸取其营养以供生长。蜜环菌等少数食用菌兼性腐生或兼性寄生；松口蘑及美味牛肝菌等菌根菌则常与一定树种形成共生关系；而鸡土从菌与白蚁，金耳与粗毛硬革菌，银耳与香灰菌等为共生或伴生关系。多数共生菌目前人工栽培问题尚未解决。
　　菌丝体发育成熟后会扭结形成子实体，在子实体中有生殖菌丝、联络菌丝及骨架菌丝三种类型的菌丝体。
　　1.2子实体的形态结构
　　子实体是由生理成熟的菌丝体分化而形成，能产生有性孢子，是食用菌的繁殖器官，也是可食用的部分。担子菌的子实体称为担子果，产生担孢子；子囊菌的子实体称为子囊果，产生子囊孢子。
　　1．子实体的宏观形态
　　子实体的形状多种多样。以伞状的即伞菌为最多，一般伞菌子实体的基本结构包括菌柄和菌盖两个部分。有些还有菌环、菌托、鳞片及菌索等结构(图1-2)。

图1-2  伞菌子实体的形态结构示意图
　　(1)菌盖 菌盖由表皮、菌肉、菌褶或菌管组成。
　　菌盖的形状和大小各不相同，有圆形、半圆形、圆锥形、卵圆形、钟形、半球形、斗笠形、匙形、扇形、漏斗形、圆筒形、马鞍形等。菌盖的直径小到几mm，大到几十cm。
　　菌盖的质地有肉质、膜质、胶质、蜡质、革质等。有的种菌盖表面还有鳞片。鳞片的有无及形状，菌盖中部及边缘的形状、有无条纹、是否上翘、反卷及菌褶与菌柄着生情况等都是食用菌分类的依据。
　　(2)菌柄 菌柄生长在菌盖的下方，是菌盖的支撑物。菌柄与菌盖的着生关系有三种：
　　中生——菌柄着生于菌盖的中央，如双孢蘑菇、口蘑、草菇、金针菇等；
　　偏生——菌柄着生于菌盖的偏心处，如香菇等；
　　侧生——菌柄着生于菌盖的一侧，如侧耳等。但侧耳或其它一些菌柄侧生的食用菌从树干侧面长出时，往往没有菌柄或菌柄不明显(图1-3)。

图1-3 菌柄的特征
1-中生；2-偏生；3-侧生；4-无菌柄；5-圆柱形；6-棒状；7-纺锤形；8-粗壮；9-分枝；10-基部联合；11-基部膨大呈球形；12-基部膨大呈臼形；13-菌柄扭转；14-基部膨大呈假根状
　　除胶质菌和马勃等少数种类外，多数食用菌都具有菌柄，其形状、长短、质地因种类而异。
　　 (3)菌褶、菌管和菌刺  菌盖下呈辐射状排列的叶形薄片叫菌褶。菌褶宽形、窄形、披针形或三角形等。菌褶长短一致、长短相间或分叉，具横脉或交织成网，菌褶边缘全缘、波状或锯齿状等。牛肝菌、多孔菌等相当于菌褶的部分变成菌管，而大多数刺菌科食用菌则变为菌刺。菌褶的两侧，菌管的内周壁或菌刺的周围是着生子实层和孢子的地方。
　　菌褶的颜色多种，除多汁乳菇等少数种外，一般都是由孢子的颜色造成的。菌褶与菌柄的着生关系是分类的依据之一，一般可分为以下四种类型。
　　直生  又名贴生，菌褶内端呈直角状着生在菌柄上，如鳞伞属等。
　　弯生  又叫凹生，菌褶内侧与菌柄着生处呈一弯曲，如口蘑、香菇等。
　　离生  又叫游生，菌褶内端不与菌柄接触而形成一个游离于菌柄的环，如蘑菇属、草菇属等。
　　延生  菌褶内端沿菌柄下延，如侧耳属等。
　　(4)菌环、菌托  双孢蘑菇、口蘑、大肥菇等食用菌，其幼小子实体被菌幕包被，在菌盖展开后，菌幕便部分地残留在菌柄上。将内菌幕残留在菌柄上的环状物叫菌环，外菌幕遗留在菌柄基部的袋状或环状物叫菌托。菌环的大小、厚薄、质地及单层或双层均是分类依据。菌托的形状也有苞叶状、鞘状、鳞茎状、杯状及颗粒状之区别。
2、食用菌的生长发育
　　食用菌在适宜的环境下，不断地吸收营养物质，进行新陈代谢，如果同化作用大于异化作用，细胞原生质的量不断增加，体积不断增大，这一生物学过程称为生长(growth)。当细胞生长到一定阶段，母细胞开始分裂，产生子细胞，个体数量增加，这就是繁殖(reproduction)。在食用菌中，菌丝细胞不断延长或分裂产生同类细胞，其细胞数目增加，但不伴随个体数目增加，只属于生长；只有形成孢子引起个体数目增加的过程才叫繁殖。生长与繁殖是交替进行的，从生长到繁殖是量变到质变的过程，这个过程称为发育。食用菌从孢于萌发至子实体成熟释放孢于的整个过程中，划分为营养生长阶段(vegetative growth pHase)和生殖生长阶段(reproductive growth pHase)，即菌丝体生长和子实体发育两个阶段。
2.1菌丝体生长阶段
1.菌丝的伸展生长与生长点
孢子在适宜条件下吸水膨大，萌发出芽管，继续生长形成菌丝，菌丝交错生长形成菌丝体。食用菌在固体培养基上培养时，菌丝体以顶端为生长点，不断向四周呈辐射状伸展生长，形成圆形菌落。菌丝常分为两种，气生菌丝和基内菌丝。生于基质内或基质表面的菌丝为基内菌丝，其功能是从培养基中吸收水分和养分。培养基表面经菌丝分枝而不直接接触基质的为气生菌丝，它所需要的营养只能通过基内菌丝帮助吸收、输送；在液体培养基中培养时，菌丝则呈立体生长，形成菌丝球。食用菌的菌丝形状一般是圆柱形的，距顶端2～10μm的部分为生长点。生长点后面的较老熟的菌丝可产生分枝，每个新分枝的顶端也都具有生长点。
　 菌丝体细胞生长所吸收的物质是水溶性的小分子。难溶性大分子物质，如纤维素、半纤维素、淀粉、蛋白质等，须经过菌丝分泌的酶将其分解为可溶性的小分子后，才能被菌丝吸收利用。菌丝对养分的吸收和运输速度，与菌龄和环境条件有关。幼龄菌丝较老龄菌丝吸收和运输养分的速度快些，中温型食用菌的菌丝在20℃以上时输送养分的速度比在20℃以下时的速度快。
2.菌丝生长时期
菌丝生长一般可以分为3个时期：
（1）生长迟缓期 这个时期是菌种适应新环境的调整时期，该阶段看不到菌丝有明显的生长。生长迟缓期的长短与新接菌种的遗传性、菌龄、所处的环境、培养基的成分等有关，菌龄小，则迟缓期短，老化菌种，则迟缓期长；原来所处的环境与新环境差别越大，则迟缓期越长，如从冰箱中取出菌种马上用来接种，则其迟缓期延长。
（2）快速生长期 经生长迟缓期后，菌丝适应了新的生长环境，开始快速生长。随着菌丝的快速生长，养分逐步消耗，基质中氧气逐渐减少，菌体本身有害代谢产物不断积累，导致菌丝生长速度开始下降。快速生长期只能维持相当短的时间，一般只有几天。
（3）生长停止期 在这个时期菌丝体干重逐渐减少，菌丝老化，最后停止生长。衰老的菌丝生活力低，出现老化甚至自溶，菌丝细胞中的有机物质被分解，释放出氮和磷。
3.菌丝生长的测定方法
（1）直线生长测定法 分为平板培养测量法和培养管测量法，前者是将待测菌株定量点种于平板培养基的中心，每隔一定时间测量菌落的半径或直径，计算菌丝生长速度；后者是把待测菌株接种于一个装有培养基的培养管的一端，定时测定生长距离，并计算其生长率。
（2）菌丝干重法 通过测定单位体积培养液中菌丝体干重的方法，来表示菌体的生长量。其具体操作过程是将培养液中的菌丝用已恒重的滤纸或滤器过滤、洗净，如菌丝较粘可采用离心法，获得菌丝后在70～80℃下烘干至恒重，称重。这种测定方法比较直接可靠，但要求样品中不含有菌体以外的其它物质。
4.菌丝拮抗现 不同种的食用菌菌丝在同一培养过程中，菌丝会相互限制对方的生长蔓延，产生拮抗，在交界处常形成拮抗线，这就是拮抗现象。食用菌拮抗试验，可用于分类研究，并判断菌株间的亲缘关系，亲缘关系较远的菌株会产生拮抗线；也可用于育种，对杂种进行早期鉴别或鉴定菌株是否产生变异。
2.2子实体的分化与发育阶段
菌丝体达到生理成熟后，遇到合适的环境条件(养分、温度、湿度、光照等)，就能完成菌丝聚集，原基形成、菇体分化、发育及成熟等几个发育阶段。
1.原基形成期
原基(primordium)指子实体的原始体或器官形成的胚胎期，常呈颗粒状或针头状。子实体原基形成十分关键，因为这是子实体发育的起始阶段，只有菌丝同时具备两个条件，其原基才能开始形成。一方面是内在条件，菌丝体在生理上要成熟，达到一定生理水平，体内合成并积累了大量物质，这是原基形成的物质基础；另一方面还需要一定的外界条件，即促使或满足菌丝体内进行生理质变形成原基的必要环境，如养分、温度、湿度、光照等。
原基形成期的养分主要是由菌丝体供应的。一般在原基形成时，菌丝可以从培养料中吸收碳素营养，而氮素营养则需由营养丰富的菌丝体来供给，因此，只有当其菌丝生长旺盛、能积累丰富的营养物质时，才可能形成原基。在培养料中，碳/氮比值也影响原基形成。
原基形成的环境条件主要有：①温度条件，一般食用菌原基形成要求的温度比菌丝生长要求的温度低，大部分食用菌生长温度必须明显降低才能形成原基，有些食用菌还需要有变温条件来诱发原基形成；②光照条件，有的食用菌原基形成需要一定的散射光，在黑暗中不能形成原基；③机械刺激，有的食用菌原基形成需要机械刺激，如平菇、金针菇，当菌丝聚集后还迟迟不出菇，需将菌丝体表面浓厚的菌丝膜划破才易形成原基，俗称“搔菌”。
2.子实体分化期
食用菌子实体原基形成后，逐渐分化为菌柄和菌盖。菌盖分化时，所需碳氮养分只能从菌丝体的细胞贮存物质中获得。菌盖伸展时，不仅从菌丝体中吸收养分，还从附近发育不良的子实体中吸收养分。许多食用菌的子实体，其菌盖分化需要一定的氧气，若C02超过1％，会抑制菌盖的进一步分化和发育，因此子实体分化期需要通风。弱光可促进菌柄加长，如以菌柄为主要食用部分的金针菇，常在出菇后用纸袋套上，使菌柄加长生长。
3.子实体成熟期
食用菌子实体进一步发育，菌柄加粗，菌盖伸展长大，并迅速从菌丝体中吸收养分，使子实体干重增加，而菌丝体干重逐渐减少。子实体成熟过程中，在适温范围内温度越高，则子实体成熟越快。子实体成熟时，菌盖展平，菌褶颜色加深，大量释放孢子。子实体老熟，菌盖向外反卷，最后萎缩死亡。
3、影响食用菌生长发育的环境条件
影响食用菌生长、子实体形成的因素很多，除了遗传特性、菌体本身的生理状况以外，还有外界的环境条件。食用菌的生长发育受生态环境主要包括物理、化学和生物环境因素的影响，适宜的理化环境是食用菌旺盛生长形成子实体的保证。不同种类的食用菌对理化环境的要求不同，如金针菇要在寒冷的冬季生长，草菇则在炎热的夏季生长。同一种食用菌在不同发育阶段对理化环境的要求也不同，如一般食用菌子实体生长发育的最适宜温度比菌丝体生长阶段的最适宜温度低，而又比子实体分化的最适宜温度高。
3.1温度
温度是影响食用菌生长发育的重要因素，与食用菌的生命活动密切相关，任何一种食用菌都只能在一定的温度范围内生长发育 (表1-1)。一般情况下，食用菌在生长发育的适宜温度范围内，随着温度的升高，食用菌的代谢活动和生长繁殖随着温度的上升而加快。各种食用菌生长所需的温度范围不同，每一种食用菌只能在一定的温度范围内生长。各种食用菌按其生长速度可分为三个温度界限，即最低生长温度、最适生长温度和最高生长温度。几乎所有的食用菌子实体分化和发育的最适温度都比菌丝体生长要求的最适温度低。当温度超出适温范围，不论是低温还是高温，生长速度都会受到抑制而降低或停止生长，当温度升高越过极限后会引起菌丝死亡。食用菌的菌丝较耐低温，一般在0℃左右只是停止生长，并不死亡。菇木中的香菇菌丝体即使在-20℃低温下也不会死亡；但草菇的菌丝体在5℃时就会逐渐死亡。因此，在食用菌的生产过程中，可以通过对温度的调节，来促进食用菌的生长，抑制或杀死有害杂菌，保证食用菌的稳产高产。
表1-1各种食用菌对温度的需求
种 类

菌丝体生长温度（℃）
子实体分化与发育的温度（℃）
生长范围
最适温度
子实体分化
子实体发育
双孢蘑菇
香 菇
黑 木 耳
毛 木 耳
草 菇
平 菇
凤 尾 菇
金 针 菇
银 耳
猴 头 菌
大 肥 菇
鸡 腿 菇
茯 苓
6～33
3～33
4～35
8～39
12～45
10～35
10～36
7～30
12～36
12～33
6～33
10～35
10～35
24
25
22～32
22～32
35
24～27
24～28
23
25
21～24
30
25
28～32
8～18
7～21
20～24
22～30
22～35
7～22
15～25
5～19
18～26
18～26
5～19
9～20
5～15
13～16
12～18
16～32
15～34
30～32
13～17
23～27
8～14
20～24
15～22
18～22
12～18
24～26.5
　1.孢子萌发对温度的要求 多数食用菌担孢于萌发的适温是20~30℃，最适为25℃。一般在适温范围内，随着温度的升高，孢于萌发率增高，超出适温范围，萌发率下降，超出极限温度，孢于就不萌发或死亡。在低温条件下，多数孢于处于休眠状态。
2.菌丝体生长对温度的要求 多数食用菌菌丝生长温度范围是5～33℃。除草菇外，大多数食用菌菌丝体生长的适宜温度为20～30℃。最适生长温度一般指菌丝体生长最快的温度，但不是菌丝健壮生长的温度，在生产实践中，为培育出健壮的菌丝体，常将温度调至比菌丝最适生长温度低2～3℃。
3.子实体分化与发育对温度的要求
（1）子实体分化 子实体分化需较低的温度。不论何种食用菌，其子实体分化和发育的适温范围都比较窄，其最适温度比菌丝体生长所需的最适温度低。根据子实体分化所需的适宜温度范围，将食用菌分为低温型、中温型、高温型3个类群。
①低温型：低温型食用菌子实体分化的适宜温度为13～18℃，如金针菇、香菇、双孢蘑菇、猴头、滑菇、平菇等，它们多发生在秋末、冬季与早春。
②中温型：中温型食用菌子实体分化的适宜温度为20～24℃，如木耳、银耳、竹荪、大肥菇、风尾菇等，它们多在春、秋季发生。
③高温型：子实体分化的最适温度为24~30℃，最高可达40℃左右，草菇是最典型的代表，常见的有灵芝、白黄侧耳、长根菇、毛木耳、高温型平菇等，它们多在盛夏发生。
根据子实体分化时对温度的要求，可分为变温结实与恒温结实两种。有些种类的食用菌在子实体分化时，不仅要求较低的温度，而且要求有一定的温差刺激才能形成子实体，将这类食用菌称为变温结实型，如香菇、平菇、杏鲍菇等。有些种类的食用菌子实体分化不需变温，保持一定的恒温就能形成子实体，称恒温结实型，如双孢蘑菇、草菇、金针菇、黑木耳、银耳、猴头菌、灵芝等。
（2）子实体发育 子实体发育的温度略高于分化时的温度，子实体才可正常生长，形成朵形好、菌盖组织致密肥实、品质优的食用菌。但若温度过高，子实体生长虽快，但组织疏松，盖小，柄细长，比例失常，容易开伞，产量与品质均下降。
3.2水分和空气相对湿度
　　水分是食用菌细胞的重要组成成分，菌丝体和新鲜菇体中约有90%的水分。食用菌机体对营养物质的吸收与代谢产物的分泌都是通过水来完成的，机体内的一系列生理生化反应都是在水中进行的。
　　食用菌在不同生长发育阶段对水分的要求不同，大多数食用菌菌丝体生长阶段所需要的水分绝大部分来自培养料。培养料的含水量是影响菌丝生长和出菇的重要因素，只有含水量适当时才能形成子实体。培养料含水量可用水分在湿料中的百分含量表示。一般适合食用菌菌丝生长的培养料含水量为60％~65％(表 1-2)。若培养料含水量为45％～50％，菌丝生长虽快，但稀疏无力；若培养料含水量为70％左右，菌丝生长缓慢，对杂菌的抑制力弱，培养料会变酸发出臭味，菌丝停止生长，导致老化或因窒息而死亡。食用菌子实体生长阶段要求培养料含水量与菌丝体生长阶段基本一致。培养料中的水分常因蒸发或出菇而逐渐减少。因此，栽培期间必须补足食用菌生长所需的水分。此外，菇场或菇房中经常保持一定的空气相对湿度，可以防止培养料或子实体水分的过度蒸发。
食用菌的菌丝体生长和子实体发育阶段所要求的空气相对湿度不同，大多数食用菌的菌丝体生长要求的空气相对湿度为65%~75%；子实体发育阶段对空气相对湿度的要求则高得多，一般为80％～95％。空气湿度低会使培养料大量失水，阻碍子实体的分化或使子实体的生长停止，严重影响食用菌的品质与产量。但空气相对湿度也不能超过95％，空气湿度太高，不仅易染病害，也不利于菇体的蒸腾作用，导致菇体发育不良或停止生长。如果菇房的相对湿度低于60％，侧耳等子实体的生长就会停止；当相对湿度降至40％~45％时，子实体不再分化，已分化的幼菇也会干枯死亡。菇房的相对湿度也不宜超过96％，菇房过于潮湿，易招致病菌滋生，也有碍子实体的正常蒸腾作用。因此，菇房过湿，子实体发育也就不良，常表现为只长菌柄，不长菌盖，或者盖小肉薄。
表 1-2食用菌不同生长发育阶段对培养料含水量和空气相对湿度的要求
种 类

菌丝体生长阶段
子实体生长阶段
培养料含水量（%）
空气相对湿度（%）
培养料含水量（%）
空气相对湿度（%）
双孢蘑菇
香 菇
草 菇
金 针 菇
平 菇
黑 木 耳
银 耳
滑 菇
猴 头 菌
鸡 腿 菇
竹 荪
灰 树 花
60～65
50～55
65～70
60～65
60～65
60～65
55～60
60～70
60～70
60～65
55～60
60～63
60～70
60～70
60～70
70～80
70～80
50～70
70～80
65～70
70～80
60～70
70～80
60～70
60
55
65
60
60
60
55
60
60
60
55
60
80～90
80～90
85～95
80～92
85～95
85～95
85～95
80～90
80～90
80～90
80～95
80～95
3.3空气
空气是食用菌生长发育必不可少的重要生态因子，尤以氧气和二氧化碳对食用菌生长发育的影响最为显著。空气对食用菌子实体生长发育的影响，一方面表现为子实体分化阶段的“趋氧性”，在袋栽食用菌时，如香菇、木耳、平菇、猴头菇等，菌丝生长到生理成熟阶段，划破塑料袋，就很容易从接触空气的开口部位长出子实体。另一方面表现在子实体生长发育阶段对二氧化碳的“敏感性”。出菇阶段由于呼吸作用逐渐加强，需氧量和呼出的二氧化碳不断增加，积累到一定浓度的二氧化碳会使菌盖发育受阻，菌柄徒长，造成畸形菇，若不及时通风换气，子实体就会逐渐发黄，萎缩而死亡。
食用菌是好气性菌类，氧与二氧化碳的浓度也是影响食用菌生长发育的重要环境因子。食用菌通过呼吸作用吸收氧气并排出二氧化碳。因此在食用菌生长过程中经常通风换气是一项重要的栽培措施。
　　大气中氧的含量约为21％，二氧化碳的含量是0.03％(300ppm)。过高的CO2浓度会影响食用菌的呼吸活动，高浓度的CO2抑制菌丝体的生长。如双孢蘑菇的菌丝体在10%的CO2浓度下，其生长量只有在正常空气中的40％，CO2浓度越高，其生长速度越低。当然，不同种类食用菌对氧的需求量是有差异的。有些食用菌能耐较低的氧分压。如糙皮侧耳等3种侧耳的菌丝体，在CO2浓度为20%~30％ (体积比)时的生长量，甚至比在正常空气条件下培养的还增加30%~40％，只有当CO2浓度积累到大于30％时，菌丝的生长量才骤然下降。
　　在食用菌的子实体分化阶段，即从菌丝体生长转到出菇阶段时，微量的CO2浓度(0.034％~0.1％)对双孢蘑菇和草菇子实体的分化是必要的。子实体形成后，子实体的旺盛呼吸对氧气的要求也急剧增加，这时0.1％以上的CO2浓度对子实体就有毒害作用。如双孢蘑菇，当菇房中的CO2浓度大于1％时，往往出现菌柄长，开伞早等品质下降现象；CO2浓度超过6％时，菌盖发育受阻，菇体畸形，商品价值大损。灵芝的幼小子实体在CO2浓度为0.1％的环境中发育时，一般不形成菌盖，菌柄分枝呈鹿角状。鹿角状的观赏灵芝即是在此条件下栽培形成的。
为了防止环境中CO2积贮过多，在食用菌栽培过程中，适时适量的通风换气，是确保子实体正常发育的一项关键措施。在进行林地栽培时，应选择较开阔的场地作菇(耳)场，并砍除场内的杂草及低矮灌木，以利于场地通风。在进行室内栽培时，栽培室(房)应设置足够的换气窗。适当通风还能调节空气的相对湿度，减少害虫、杂菌的发生，确保食用菌的高产和稳产。
3.4光照
光照对食用菌生长发育的影响是极其明显的，光照对菌丝体生长有抑制作用、能诱导子实体的分化、对子实体形态发育有光效应作用。大多数食用菌的菌丝体在完全黑暗的条件下，生长发育良好，光照越强，菌丝生长越慢，因为光照使培养料中的某些成分发生光化学反应而产生有毒物质抑制菌丝的生长。
食用菌菌丝生长不需要光，但大部分食用菌在子实体生长发育阶段又需要一定的散射光，没有光照就不能形成子实体。另一部份食用菌，如双孢蘑菇、大肥菇以及生长在地下的茯苓、块菌等，子实体的生长发育对光照不敏感，甚至连散射光都不需要，在完全黑暗的条件下，同样能够形成子实体，
光照对食用菌子实体发育的影响主要体现在两个方面：一方面光照影响子实体的形态，另一方面影响子实体的色泽。光能抑制某些食用菌菌柄的伸长，在完全黑暗或光线微弱的条件下，灵芝的子实体变成菌柄瘦长、菌盖细小的畸形菇。金针菇在自然光照条件下，菌柄变短、菌盖增大，要获得柄长、盖小的优质商品金针菇，必须进行避光培养。
综上所述，几乎所有的食用菌子实体的分化和生长发育都需要一定的散射光，光是食用菌正常生长发育必不可少的环境因子，只有调节好适宜的光照，才能得到产量高、菇形正、色泽好的食用菌产品。
食用菌不需要直射光。在直射光下培养，不利于食用菌生长。食用菌的菌丝生长阶段不需要光线，但是大部分食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定的散射光。
　　根据子实体形成时期对光线的要求，一般可以将食用菌分为喜光型、厌光型和中间型三种类型。如香菇、草菇、滑菇等食用菌，在完全黑暗条件下不形成子实体，金针菇、侧耳、灵芝等食用菌在无光环境中虽能形成子实体，但菇体畸形，常只长菌柄，不长菌盖，不产生孢子，这类食用菌属于喜光型，其子实体只有在散射光的刺激下，才能较好地生长发育。厌光型食用菌在整个生活周期中都不需要光的刺激，有了光线，子实体不能形成或发育不良，如双孢蘑菇、茯苓等，这类食用菌可以在完全黑暗的条件下完成生活史。中间型食用菌对光线反应不敏感，不论有无散射光，其子实体都能够正常生长发育，如黄伞等。
　　光线对子实体的色泽也有很大的影响。光照不足时，草菇呈灰白色，木耳为浅褐色。只有在光照强度为250～1000 Lux的条件下，木耳才呈正常的黑褐色。
3.5酸碱度（pH值）
　　酸碱度(pH值)会影响细胞内酶的活性及酶促反应的速度，是影响食用菌生长的因素之一。不同种类的食用菌菌丝体生长所需要的基质酸碱度不同，大多数食用菌喜偏酸性环境(表1-3)，一般菌丝生长的酸碱度范围为pH 3～8，最适pH 5～6，pH 7则菌丝生长减慢，pH 8以上则停止生长。但也有例外，如草菇喜中性偏碱的环境。
栽培食用菌时必须使其在适当的酸碱环境条件下才能正常地生长发育。被食用菌利用的大多数有机物在分解时，常产生一些有机酸。如糖类分解后常产生柠檬酸、延胡索酸、琥珀酸、醋酸、草酸等。这些有机酸的产生与积累可使基质pH值降低。同时，培养基灭菌后的pH值也略有降低。因此在配制培养基时应将pH值适当调高，或者在配制培养基时添加0.2％磷酸氢二钾和磷酸二氢钾作为缓冲剂；如果所培养的食用菌产酸过多，可添加少许碳酸钙作为中和剂，从而使菌丝生长在pH值较稳定的培养基内。
表1-3 几种常见食用菌对pH的要求
种 名
PH范围
适宜PH值
种 名
PH范围
适宜PH值
双孢蘑菇
5.5～8.5
6.8～7.0
凤 尾 菇
5.8～8
5.8～6.2
双环蘑菇
4～8
6.0～6.4
白 木 耳
5.2～6.8
5.4～5.6
香 菇
3～7
4.5～6.0
（羽毛状菌丝）
2.4～8

草 菇
4～8
6.8～7.2
黑 木 耳
4～7
5.5～6.5
金 针 菇
3～8.4
4～7
毛 木 耳
4～8
5.0～6.5
滑 菇
3～8
4～5
猴 头 菌
2.4～5.4
4
平 菇
3～7.2
5.5
茯 苓
3～7
4～6
白 平 菇
4～8
5.4～6.0
灰 树 花
3.4～7.5
4.4～4.9
3.6食用菌与其他生物之间的关系
　　食用菌在自然界中常与其他的生物特别是微生物共处同一环境中，彼此间发生着复杂的关系。主要表现有以下几种。
　　伴生：伴生关系是微生物间的一种松散联合，在联合中可以是一方得利，也可双方互利。银耳与香灰菌就是一种典型的伴生关系。银耳分解纤维素和半纤维素的能力弱，也不能很好地利用淀粉。因此，银耳不能很好地单独在木屑培养基上生长。只有当银耳菌丝与香灰菌丝混合接种在一起时，银耳利用香灰菌丝分解木屑的产物而繁殖结耳。栽培银耳时，常将银耳菌和香灰菌丝混合后播种。
　　共生：有些食用菌能与植物共生，形成菌根，彼此受益。能与植物形成菌根的真菌称为菌根真菌。菌根真菌吸收土壤中的水分和无机养料提供给植物，并分泌吲哚乙酸等物质，刺激植物根系生长，而植物则把光合作用合成的碳水化合物提供给真菌。
　　菌根真菌多见于块菌科、牛肝菌科、红菇科、口蘑科、鹅膏科。一定的菌根真菌要求一定的植物根系与其结合，如口蘑与黑栎等。
　　白蚁 “栽种”鸡土从   是食用菌与动物共生的典型例子，鸡土从菌的菌柄连接在土层内的白蚁巢上，二者之间的互利关系目前还不甚清楚，这种名贵的食用菌至今还不能进行人工栽培。
　　竞争：竞争是生活在一起的两种微生物为了自身生长而争夺有限的养料或空间的现象。在食用菌栽培过程中常污染杂菌，一旦杂菌的生长占据了优势，将会导致整个食用菌生产的失败，生产的各个环节都要注意防治杂菌生长。常见的竞争性杂菌包括细菌、放线菌、丝状真菌及酵母菌等。
　　拮抗：拮抗是一种微生物产生某种特殊的代谢产物或使环境条件改变，从而抑制或杀死另一种微生物的现象。在食用菌栽培过程中所出现的杂菌，如绿色木霉、青霉和曲霉等，对食用菌菌丝生长有拮抗作用。木霉能分泌的一种毒素，对食用菌菌丝有较强的杀伤力，因