树木水力结构与抗旱性研究综述.doc

树木水力结构与抗旱性研究综述姓名: 曹敬婷 学号: 院系: 林学院 专业: 生态学摘要: 干旱是关键环境胁迫因子之一, 干旱对植物影响很大, 测定植物在干旱时生理特征。木质部栓塞脆弱性与植物木质部结构、 抗旱性、 分布及栓塞发生经历都相关系, 植物为适应生存竞争需要所形成不一样形态结构和水分运输供给策略。水力结构及其多种参数( 即导水率Kh、 比导率K s、 叶比导率LSC、 胡伯尔值Hv以及水容量C生理意义、 树木和其它木本植物水力结构格局以及树木水力结构研究发展趋势, 并试图从机理上叙述树木水力结构和抗旱性之间关系。关键词: 栓塞; 水力结构; 抗旱性.水是地球表面上最一般、 最关键物质, 是植物赖以生存必需条件之一1, 就世界范围来说, 限制农作物和森林充足实现她们遗传潜能所能达成产量多种环境胁迫中, 以干旱胁迫最为常见和关键, 干旱对植物危害也是最显著。为适应生存竞争需要所形成不一样形态结构和水分运输供给策略, 是植物能愈加好抵御干旱。树木个体在整个生长发育期间, 能够经过改变水力结构, 来影响导水阻力和水分需求, 从而对水分运输和水分平衡产生深刻影响2。中国自20世纪80年代开始对林木耐旱性及其机理进行了大量研究, 而且取得了一定研究成3, 已经认识到部分生理参数如ABA气体运输、 渗透调整、 保持膨压、 气孔运动、 组织弹性调整、 原生质耐脱水能力等与林木抗旱性亲密相关树木个体在其生长发育期间能够经过改变水力结构来影响导水阻力和水分需求, 从而对水分运输及水分平衡产生深刻影响4. 所以, 树木水力结构差异可能影响树种之间在生态竞争中相对优势与劣势, 使植物对一定生境中取得生存 有利条件, 也可能影响整个树冠水分关系和气体交换从而影响植物光合作用和糖分运输, 从而影响林木产量及森林生产力。植物体内水分运输植关键是在木质部导管和管胞中进行,部分进化植物关键靠导管运输, 现在认为水分沿着导管和管胞上升动力关键有两种: 下部根压和上部蒸腾拉力。通常情况下上部蒸腾拉力才是水分上升关键动力5。现在我们对水分沿着木质部上升运输机制了解都是建立在Dixon提出蒸腾- 内聚力-张力学说(transpiraton-cohesion-tensiontheory)基础上5。依据这个理论, 蒸腾拉力是水分沿木质部上升动力, 而水分子之间和水分子与导管或管胞之间强大内聚力和附着力是使水分在上升过程中不至于因为张力过大断裂确保, 确保水分运输连续性和连贯性。1.植物栓塞化机制植物木质部栓塞脆弱性与植物木质部结构和叶片之间有着一定关系, 大导管(管胞)较小导管脆弱易出现栓塞化, 大导管口径大轻易出现气体进入, 造成栓塞化7, 植物叶片蒸腾作用过大, 造成水分大量流失, 也轻易造成木质部栓塞。环孔材较散孔脆弱, 植物木质部栓寨实质是因为水分胁迫、 冻害维管病害、 机械损伤、 高温等诱因存在, 使得空气或病毒粒子经纹孔膜进充水管道影响了木质部导水能力, 空气在管道内聚集, 使导管内全部充满气体, 造成水分连接中止, 从而影响植物正常生理活动一个生理现象。空气入充水管道最直接果是降低了木质部导水率。木质部水势越低, 栓塞化程度就越高8。不一样树种甚至同一树种不一样部位都有一个引发导水率显下降水势阈( threshold water potation)在此值以上随水势降低导水率改变不大, 但当水势靠近或处于此值以下时, 木质部导水率会快速下降, 木质部栓塞程度会显著增加, 另一个变水类植物, 木质部水分会伴随土壤水分降低而降低, 其木质部结构复杂, 含有很强抗栓塞特征。对任何一个单一水分参数排序都与栓塞恢复速率不一致, 不一样水分参数问排序也不尽相同8。可见, 各树种在适应水分胁迫时, 有其不一样适应机制, 有些树种依靠本身合成部分化学物质, 控制叶片气孔关闭, 使植物蒸腾降低, 降低水分蒸发, 从而降低栓塞化得程度, 有些树种在适应干旱环境时能够经过多个适应机制共同起作用, 以达成在干旱条件下得以生存目 。树木木质部栓塞发生与恢复可能是受多个原因控制不一样树木机制有很大区分。不管是木质部栓塞发生还是其恢复, 均与其木质部结构、 尤其是纹孔膜上微孔大小, 纹孔数量, 位置有亲密关系。通常木质部管道直径越大, 木质部就轻易发生栓塞, 大径导管( 或管胞)之所以轻易发生栓塞, 不仅是因为毛细管作用, 而且是因为较大细胞含有较大细胞壁表面积, 也就含有较多不完善细胞壁9。另外, 木质部越轻易发生栓塞, 管道直径就可能越大, 处于管道中气种( Air seeding)也就越轻易被溶解或逐出管道, 木质部栓塞也就越轻易恢复。同一植物不一样器官,其木质部输水功效失调水势临界点也各不相同, 如银槭叶柄水势为-0.15Mpa时其木质部丧失50%导水率, 而根水势在- 2.12Mpa时木质部才丧失50%导水率, 茎发生类似情况时水势值居于二者之间10。2.水力结构参数及其生理意义大树和小树相比表现出更高枝条死亡百分比和树木死亡率, 同时其水力结构也和小树差异甚大。不一样高度树木间水势并没有太大差异, 这可能是因为大树叶片蒸腾量降低, 包含单位叶面积gs 减小和蒸腾表面积减小（叶面积减小）。伴随树木长高, 枝条导水率（Kh）和单位边材面积导水率（Ks）趋于减小, 表明枝条供水能力趋于下降11。通常见导水率( Kh)比导率(Ks)、 叶比导率( LS C) 、 胡伯尔值( Hv)、 水容量( C)等参数来描述木本植物水力结构特征导水率( K h )单位压力梯度下导水率是最常测量参数, 它等于经过一个离体茎段水流量( F , k gs- 1) 与该茎段引发水流动压力梯度(d p/d x ,MPam- 1) 比值水流量F与导水率Kh大小成正比12,而F值是随茎直径增加而增加. 这说明在压力梯度一定情况下, 当离体植物茎段越粗时, 其单位时间内导水量越大, 这是因为较粗茎中对应含有更多输水组织. 含有较高Kh值茎段, 其导水率越大,导水能力较强12。比导率(Ks)是指单位茎段边材横截面积导水率,将导水率除以茎段边材横截面积,便得出比导率Ks ,它标志该茎段孔隙值大小。也能够用Poiseuille 定律中得出Kh除以边材横截面积(Aw, m2) ,则叶比导率( LSC) 是茎段末端叶供水情况关键指标,当Kh被茎段末端叶面积( LA , m2) 除时,可得到LSC13。即LSC = Kh/LA这里,LSC 越大,说明单位叶面积供水情况越好。由导水率公式及蒸腾速率计算式由能够得出:dp/dx = E/LSC式中:E为蒸腾速率。由上式能够看出,在蒸腾速率相同情况下LSC越大,茎段供水给叶子所需压力梯度就越小,也即茎段输水能力也越强。3.胡伯尔值胡伯尔值是指, 把茎段或枝条木质部横截面积( 或边材横截面积) 除以所测茎段或枝条末端叶面积值定义为胡伯尔值。Hv = AX/LA该值是无量纲, 它表示维持每单位叶面积所投入茎段组织多少。胡伯尔值越大, 说明维持单位叶面积水分供给所需茎干组织就越粗。就不一样植物而言, 其胡伯尔值是不一样。而且经过上述定义还能够推出:LSC = HvKs由此可见,植物供水情况决定于两部分:发达输水组织, 即茎和枝条粗度和长度;输水组织有高输水效率, 与木质部导管数目和大小有很大关系。当干旱发生时,树木利用导管空穴化调整机制使部分大直径导管发生空穴化以降低水分消耗,同时使植物叶片关闭, 降低蒸腾作用, 同时小直径导管仍然能够正常传输水分, 从而确保树木安全度过干旱季节, 而在环境水分情况改善以后, 又能够依据树体水分情况恢复情况, 前后使不一样直径导管逐步恢复栓塞, 提升水分传输效率13。 4.抗旱性机理植物组织贮水容量(C)是指植物组织每单位MPa水势所引含水量(W)改变。C值大小与该组织大小成百分比,与其木质部结构, 叶面积相关, 大部分水分是靠弹性贮水, 而在木材中水除弹性机理外,还包含另一个机理,即毛管贮水。这种毛管贮水机理已被Tyre所证实。毛管贮水在压力势大于- 0.15MPa时是最高,但当压力势小于- 0.15MPa时,毛管持水开始变少,在更低压力势时,以前被水充满木质部细胞腔空穴化15, 部分植物把水储藏在树木枝干中, 所以,通常来说, 较低水势引发木质部空穴和栓塞发生,同时造成导水率下降, 叶片水势也会降低, 但不一样树种开始空穴化压力势是有差异,在有些树种中,空穴化从- 0.15MPa开始,有些耐气穴化树种, 再更低程度发生空穴化。恒水植物, 在土壤水势变得很低情况下, 叶片仍然保持较高水势, 与该植物内部结构和抗旱性结构相关。水势越低,木质部张力越大,就更轻易发生空穴和栓塞, 空穴和栓塞使树木导水率降低,并会产生更大负压梯度和张力,造成空穴和栓塞深入增加, 直至水势低到使气孔关闭17。按这种推理,在水分胁迫时,因为上部树叶离地面最高,水势最低,所以越高树, 其上部叶片越易受到水分胁迫影响, 也很轻易死亡, 所以, 树木越往上, 大部分叶片会越来越小。针叶树木质部栓塞季节改变不显著, 改变幅度很小,即使在冬季其枝条木质部仍能维持相对较高输水能力; 阔叶树冬、 春季木质部栓塞程度大于夏、 秋季,最大栓塞程度出现在冬季气温最低1月, 最小栓塞程度出现在秋季降水最多9月18。整株树(包含根部)乃至整个群落水力结构特征昼夜、 季节改变19,水力结构特征与环境因子关系,均没有作出系统研究;含有不一样耐旱特点树种,其水力结构特征有何异同,它在树木抗旱性中起着什么样关键作用, 仍然没有定论。参考文件: 1 Aloni, R a d Griffith M . 1991. 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