1、收稿日期:2023-03-22基金项目院现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-47);天津市海水养殖现代农业产业技术体系创新团队(ITTMRS2021000)作者简介院付建东(1984),男,天津人,初级工程师,主要从事海水珍品鱼类的养殖研究。通讯作者简介院尤宏争(1985),男,天津人,正高级工程师,硕士,主要从事海水鱼健康养殖研究。捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶活力及葡萄糖含量的影响付建东1,王祯辉1,田云臣2,石洪玥3,尤宏争4(1.天津海发珍品实业发展有限公司,天津 300450;2.天津农学院 计算机与信息工程学院,天津 300384;3.天津农学院 水产学院,天津市水产生态及
2、养殖重点实验室,天津 300384;4.天津市水产研究所,天津 300202)摘要:为探究捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶及葡萄糖含量的变化。捕捞胁迫 15 min,分别在捕捞胁迫开始前和捕捞胁迫后的 0、6、12、24、48、96 h 取血进行测定。结果表明:总超氧化物歧化酶(T-SOD)活力在捕捞胁迫后 12 h 降到最低值,总体呈先下降后升高趋势,各胁迫组均显著低于胁迫前水平(P0.05)。谷胱甘肽(GSH)含量在胁迫后呈上升趋势,24 h 达到最大值,胁迫后 048 h 各组均显著高于胁迫前(P0.05)。谷丙转氨酶和谷草转氨酶活力总体呈上升下降上升下降的波浪式变化趋势。二者均在胁迫后
3、24 h 达到最大值。之后 GOT 酶活力逐渐下降并趋于胁迫前水平,且差异不显著(P0.05)。而胁迫后的 GPT 酶活力值均显著高于胁迫前水平(P0.05),胁迫后 2448 h 显著高于其余时间组(P0.05)。而 ACP 在 96 h 酶活力值仍保持较高水平,显著高于胁迫前水平(P0.05)。在捕捞胁迫后乳酸脱氢酶(LDH)活力呈上升的趋势,在捕捞胁迫后 6 h 的 LDH 活力达到最高值,随后 LDH 活力逐渐下降到胁迫前水平。捕捞胁迫后 06 h 的 LDH 活力值均显著高于胁迫前和在胁迫后其余各时间组(P0.05)。葡萄糖(GLU)含量在捕捞胁迫后总体呈现的趋势为先上升后下降,最后
4、恢复至胁迫前水平,在胁迫后 6h 达到最大值。综上,捕捞胁迫造成了珍珠龙胆石斑鱼的应激反应,但在胁迫后 96h 血清部分生理指标趋于胁迫前水平,对其生理机能不会产生持久性影响。关键词:珍珠龙胆石斑鱼;捕捞胁迫;血清;抗氧化中图分类号院S965.334文献标识码院ADOI 编码院10.3969/j.issn.10066500.2023.S.014Effect of Capture Stress on Serum Enzyme Activity and Glucose Content of Pearl Gentian Grouper(Epinephelus fuscoguttatus 伊 Epin
5、ephelus lanceolatus)FU Jiandong1,WANG Zhenhui1,TIAN Yunchen2,SHI Hongyue2,YOU Hongzheng3(1.Tianjin Haifa Zhenpin Industrial Development Company Limited,Tianjin 300450,China;2.College of Computer and InformationEngineering,Tianjin Agricultural University袁Tianjin 300384袁China;3.College of Fisheries,Ti
6、anjin Agricultural University,TianjinKey Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture,Tianjin 300384,China;4.Tianjin Fisheries Research Institute,Tianjin 300202)Abstract:In order to explore the changes of serum enzymes and glucose levels in pearl gentian grouper were studied.After 15 min ofcapture
7、stress,blood was taken at 0,6,12,24,48 and 96 h after the start of fishing stress and before.The results showed that the ac鄄tivity of total superoxide dismutase(T-SOD)decreased to a minimum at 12 h after the capture stress,and then decreased first andthen increased.The stress levels in all stress gr
8、oups were significantly lower than those before stress(P0.05).The content of glu鄄tathione(GSH)increased after stress and reached the maximum at 24 h.After 0-48 h,the concentration of glutathione(GSH)in eachgroup was significantly higher than that before stress(P0.05).The activity of glutamate pyruvi
9、c transaminase(GPT)and glutamic-oxaloacetic transaminase(GOT)showed a wave-like trend of rising-falling-rising-decreasing.Both reached themaximum at 24 h after stress.After that,the GOT enzyme activity gradually decreased and tended to pre-stress levels,and the differ鄄ence was not significant(P0.05)
10、.The GPT enzyme activity after stress were significantly higher than those before stress(P0.05),and 24-48 h after stress was significantly higher than the other time groups(P0.05).The enzymeactivity of ACP remained at a high level for 96 h,which was significantly higher than that before stress(P0.05
11、).The activity of Lac鄄tate dehydrogenase(LDH)showed an upward trend after fishing stress,and reached the highest value 6 hours after fishing stress,andthen the LDH activity gradually decreased to the pre stress level.The LDH activity values at 0-6 hours after fishing stress were sig鄄nificantly highe
12、r than those before stress and other time groups after stress(P0.05).The overall trend of glucose(GLU)content afterfishing stress is to first increase,then decrease,and finally recover to the pre stress level,reaching its maximum value 6 hours afterstress.In conclusion,capture stress caused the stre
13、ss response of pearl gentian grouper,but some serum physiological indicators tendto pre-stress levels at 96 h after stress,which will not have a lasting effect on its physiological function.Key words:pearl gentian grouper;capture stress;serum;oxidation resistance天津农业科学 栽蚤葬灶躁蚤灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽圆
14、园23袁29渊S冤院57-62誗畜牧兽医与水产养殖天津农业科学第 29 卷珍珠龙胆石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus伊Epinephelus lanceolatus),隶属于鮨科(Serranidae)、石 斑 鱼 属(Epinephelus),是 由 鞍 带 石 斑 鱼(Epinephelus lanceolatu)和棕点石斑鱼(Epinephelusfuscoguttatus)杂交的新品种,因其具有肉质细腻、营养丰富、生长速度较快、抗病性能好、经济价值高等优点而成为石斑鱼养殖产业的新宠1。近几年,其人工养殖得到迅猛发展,在我国的广东、海南、福建等南方沿海石斑鱼主养区
15、,珍珠龙胆石斑鱼成为养殖比例最高的品种2。在水产养殖生产过程中,鱼类受到外界环境的胁迫,可以激活鱼体内的自身保护机制去抵抗对机体造成损伤的胁迫因子,但当鱼体长时间处于紧张状态,会导致鱼体自身能量消耗过多,进而减慢生长速率,并且机体的非特异性免疫功能也会减弱,造成机体抵抗力下降3-4。捕捞胁迫是一种急性胁迫,国外对鱼类捕捞胁迫引起的生理变化已有较多报道,其研究主要集中于鱼类血液激素水平和血浆血糖等变化5-11。本研究通过模拟实际生产中的捕捞操作,研究捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清非特异性免疫相关的指标的影响,为珍珠龙胆石斑鱼的养殖过程中的操作提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料试验用珍珠龙胆石
16、斑鱼(E.fuscoguttatus意伊E.lanceolatus裔)取自天津市某水产养殖有限公司。选择体质健康、活泼好动、大小均匀的龙胆石斑作为试验用鱼,共 180 尾,其平均体长为(20.0依5.2)cm,平均体质量为(201.5依24.8)g。水温(26依1)益,盐度1617,溶氧 9 mg L-1,pH 值 7.88.3。1.2试验设计试验在养殖车间进行,养殖池规格为 6 m伊6 m伊1.5 m,养殖池水深 0.5 m。先将养殖池水位迅速降至0.2 m,随后用网将鱼追赶至鱼池的一侧,反复捕捞15 次,此过程持续 15 min 并保持流水,随后恢复水位。在捕捞过程中,应做到每条鱼都受到捕
17、捞胁迫。分别在捕捞胁迫开始前和胁迫后的 0、6、12、24、48、96 h 取样,每个时间点随机选取 10 尾鱼。试验重复3 次。1.3样品采集与测定指标取样时,试验鱼取出后立即放入 100 mg L-1的MS-222 快速麻醉,麻醉后测体质量、体长,并从尾柄静脉取血,4 000 r min-1,4 益离心 15 min,取上层血清放置于-20 益保存备用。采用试剂盒测定血清中总超氧化物歧化酶(T-SOD)、谷胱甘肽(GSH)、总抗氧化能力(T-AOC)、谷丙转氨酶(GPT)、谷草转氨酶(GOT)、碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、乳酸脱氢酶(LDH)和葡萄糖(GLU)指标。试剂盒均
18、采用南京建成生物工程研究所,具体测定方法见试剂盒说明书。1.4数据处理数据用平均值依标准差(Mean依SD)表示。数据用Excel 统计软件整理计算和 SPSS19.0 做单因素方差分析,并以 Duncan 法比较数据间差异显著性,以 P约0.05 为显著性水平。2结果与分析2.1捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼抗氧化指标的影响捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清总超氧化物歧化酶(T-SOD)活力的影响见图 1。T-SOD 活力在捕捞胁迫开始后呈先下降后升高趋势,显著低于对照组(P0.05)。胁迫后 12 h 降到最低值,胁迫后的 1224 h与显著低于其他组(P0.05)。谷胱甘肽(GSH)含量在胁迫后呈上
19、升趋势(图 2),胁迫后 048 h 各组均显著高于胁迫前(P0.05)。总抗氧化能力(T-AOC)活力呈现先下降后上升的趋势(图 3)。T-AOC 在胁迫后 6 h下降到最低值,随后逐渐升高,24 h 达到最大值,且与胁迫前差异不显著(P0.05),随后逐渐降低。不同字母表示不同时间点的数据存在显著性差异(P0.05)。而胁迫后的 GPT酶活力值均显著高于胁迫前水平(P0.05),胁迫后的 2448 h 显著高于其余时间组(P0.05)。碱性磷酸酶活力变化趋势与酸性磷酸酶活力基本一致,(图5)。胁迫后各时间组总体呈下降上升下降趋势。在胁迫后 0 h,AKP 和 ACP 活力值均上升且显著高于
20、胁迫前水平(P0.05)。而 ACP 在 96 h 酶活力值仍保持较高水平,显著高于胁迫前水平(P0.05)。2.3捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清乳酸脱氢酶和葡萄糖的影响珍珠龙胆石斑鱼捕捞胁迫下血清中乳酸脱氢酶和葡萄糖含量的变化情况见图 6 和图 7。乳酸脱氢酶活力在捕捞胁迫后呈上升趋势,到 6h 达到最高值随后下降至捕捞前水平。06h 酶活力值显著高于胁迫前和胁迫后其余各时间组(P0.05)。除胁迫后 48、96h,其余各时间组 LDH 酶活力均显著高于胁迫前水平(P0.05)。葡萄糖(GLU)含量在捕捞胁迫后总体呈现先上升后下降最后趋于胁迫前水平的趋势。在胁迫后 6h达到最大值,显著高于胁迫
21、前水平(P0.05),但显著低于胁迫后其余各时间组(P0.05)。3讨论与结论3.1捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼抗氧化指标的影响生物体内的抗氧化系统与生物体的抗热性、抗图 2捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清谷胱甘肽(GSH)含量的影响图 3捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清总抗氧化能力(T-AOC)的影响图 5捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清碱性磷酸酶(AKP)和酸性磷酸酶(ACP)的影响图 4捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清谷丙转氨酶(GPT)和谷草转氨酶(GOT)的影响付建东等:捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶活力及葡萄糖含量的影响59天津农业科学第 29 卷图 6捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清乳酸脱氢酶渊LDH冤
22、活力的影响盐性、抗冻性、抗旱性、及其他抗环境胁迫的能力有密切的关系12。鱼类在进行正常的新陈代谢活动时都会产生很多的自由基(如 H2O2、O2-、OH-,以及一些烷基过氧化物等)。在通常情况下,机体自由基的产生和清除是处于一种动态的平衡中,当体内的自由基含量持续积累逐渐超过机体抗氧化系统自身的清除能力范围时,就会产生氧化的压力,严重时对鱼体造成氧化性损伤13。本研究中,捕捞胁迫发生后,机体的 T-SOD活力急剧下降,并与胁迫前的水平有显著性差异,说明机体受到捕捞胁迫后的会增加自由基的生成,并且自由基的产生的速度也超过了机体清除的速度,破坏了机体自由基的动态平衡状态,而 T-SOD 为清除自由基
23、被大量消耗,导致酶活力降低。孙学亮等11对半滑舌鳎捕捞胁迫研究表明,胁迫后血液中 SOD活力下降,12 h SOD 活力降至最低,这与本研究结果相似。半滑舌鳎在胁迫后的 4896 h 逐渐恢复至胁迫前水平,而本研究中,捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼造成的影响在胁迫后的 96 h 内并未得到改变,T-SOD 活力一直处于显著低于胁迫前水平的状态。这与狄瑜等14对暗纹东方鲀捕捉胁迫后肝脏中 SOD酶活力变化趋势较为一致。而孙鹏等15对云纹石斑鱼操作胁迫的研究表明,其肝脏 SOD 在处理后快速达到活力最高值,然后逐渐下降到与处理前无显著性差异,与本研究结果不同。GSH 是一种含琉基的非蛋白类抗氧化剂,是细
24、胞内对活性氧的损害具有抵抗作用抗氧化剂之一16。因此,GSH 含量通常可作为反映机体细胞内抗氧化能力的指标17。从本研究可知,GSH 含量在胁迫后显著增加,推测捕捞操作诱导了其含量的升高,大量的 GSH 被从肝脏细胞释放到血液中,进而参与清除自由基的反应,保护蛋白免受氧化损伤。胁迫后48 h 内,GSH 含量一直维持较高水平,推测其在SOD、GSH-Px 的动态平衡中不断通过还原作用来对受损伤的组织和细胞进行修复,大量被消耗并在胁迫后 96h 逐渐下降趋于胁迫前水平,这与孙学亮等11的研究结果基本一致。总抗氧化能力(T-AOC)反映了机体非酶抗氧化系统和抗氧化酶系统共同完成抗氧化作用18。本研
25、究中,T-AOC 活力呈现先下降后上升的趋势,出现增加或抑制应激情况,说明鱼体处于体内自由基清除过程的动态平衡中,这两种现象的出现,与本试验鱼体遭受捕捞胁迫的强度和时间有关。3.2捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼非特异性免疫指标的影响GPT 和 GOT 在机体正常情况下主要存在于机体组织中,在血清中的含量非常少,其中于肝脏组织中以 GPT 为主,在于心脏及其他组织器官中以 GOT为主,但当机体的这些组织受到损伤时可能会有GPT 和 GOT 逸入血液内,导致血浆中的 GPT 和GOT 含量升高,故可以根据血清中 GPT 和 GOT 的活性来判断机体组织功能的损伤情况19。本研究中,GPT 和 GOT 在
26、胁迫后的 96 h 内呈波动变化,后均趋于胁迫前水平,这与张勇等20的研究结果一致。Zhang 等21对于捕捞胁迫造成红鲫鱼免疫能力的研究中发现,在捕捞胁迫可以对免疫机能造成影响。鱼体在捕捞胁迫后可能会产生应激性反应,进而导致机体的肝脏和心肌细胞等受到损伤,这会使机体内的细胞膜的通透性增大,可能会有大量的 GPT 和GOT 进入到血清中,从而使血清中 GPT 和 GOT 的活性增强。图 7捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清葡萄糖渊GLU冤含量的影响60增刊在各种生物体内 AKP 和 ACP 广泛存在,其对于机体的机体防御和免疫调节等重要的生理活动均有作用22。本研究中,AKP 和 ACP 酶活力在胁
27、迫后各时间组总体呈波动趋势,AKP 酶活力在 96 h 趋于胁迫前水平,差异不显著,而 ACP 在 96 h 酶活力值仍保持较高水平,显著高于胁迫前水平。原因可能是当机体受到胁迫刺激后,通过提高物质的代谢能力来维持对机体正常的生理活动,肝脏或其他内脏组织受损,导致血液中 AKP 和 ACP 活性呈波动性增强,后趋于胁迫前水平。由此可见,捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼内脏器官造成的损伤在胁迫后 96 h 尚未完全恢复。3.3捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清生化指标的影响葡萄糖是许多组织能量代谢的必需能源,鱼类受胁迫一般表现为高血糖23。本研究中,捕捞胁迫后6 h,葡萄糖(GLU)含量达到最大值,并显著高于
28、胁迫前水平,随后逐渐降低,4896 h 略低于胁迫前水平且差异不显著。Grutter 等5研究表明,黑鳍厚唇鱼在捕捞胁迫 56 min 后血糖和乳酸含量没有变化,而在 24 h 血糖含量升高后降至正常水平,与本试验血糖变化趋势基本一致。而本研究与童燕24的研究结果不同,原因可能与捕捞胁迫时间长短有关。本研究中胁迫时间较长,并对鱼体造成了一定的损伤,从血糖结果看,肝脏中糖异生作用异常增强,引起了血糖的显著变化。乳酸脱氢酶(LDH)是评价细胞氧化应激的常用指标16。LDH 活性的增加常常是细胞不可逆损伤或坏死的标志25。本研究中,乳酸脱氢酶活力在捕捞胁迫后呈整体上升的趋势,在捕捞胁迫后 6 h 达
29、到最高值,随后慢慢下降至胁迫前水平。从这一变化中可见,捕捞胁迫后鱼体内糖的无氧酵解过程被激活,血清中 LDH 含量升高,推测参与代谢的 LDH 大量增多被释放到血液中。综上所述,捕捞胁迫对于珍珠龙胆石斑鱼各组织器官的损伤是短暂的,糖酵解过程也慢慢恢复到胁迫前的水平。本研究通过捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶及葡萄糖含量的变化的分析发现,捕捞胁迫造成了珍珠龙胆石斑鱼的应激反应,其血清抗氧化和免疫相关指标、乳酸脱氢酶活力和葡萄糖含量随着胁迫时间的增加有显著变化,但在胁迫后 96 h 血清部分生理指标趋于胁迫前水平。综上所述,捕捞胁迫对其生理机能不会产生持久性影响。参考文献:1 李学丽,王际英,宋志东
30、,等.两种豆粕部分替代鱼粉在珍珠龙胆石斑鱼幼鱼饲料中的研究J.上海海洋大学学报,2017,26(5):716-725.2 林建斌,梁萍,朱庆国,等.海带多糖对珍珠龙胆石斑鱼生长性能和免疫力的影响J.福建农业学报,2017,32(1):17-21.3 王艳玲,赵金良,赵岩.环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究进展J.河北渔业,2020(5):46-50,62.4 刘亚娟,周胜杰,胡静,等.水产动物环境胁迫研究进展J.天津农学院学报,2018,25(4):70-76.5 GRUTTER A S,PANKHURST N W.The effects ofcapture,handling,confineme
31、nt and ectoparasite load onplasma levels of cortisol,glucose and lactate in the coralreef fish HemigymnusmelapterusJ.Journal of FishBiology,2000,57(2):391-401.6 王晶.环境胁迫对尼罗罗非鱼抗无乳链球菌免疫应答的影响研究D.广州:中山大学,2019.7 谢晶,王琪.水产动物保活运输中环境胁迫应激及生理调控机制的研究进展J.食品科学,2021,42(1):319-325.8 BAYUNOVA L,BARANNIKOVA I,SEMENKOV
32、A T.Sturgeon stress reactions in aquacultureJ.Journal of AppliedIchthyology,2002,18(4/6):397-404.9 LOWE T E,RYDER J M,CARRAGHER J F,et al.Fleshquality in snapper,Pagrcrs auratus,affected by capturestressJ.Journal of Food Science,1993,58(4):770-773.10 BARNETT C W,PANKHURST N W.The effects ofcommon la
33、boratory and husbandry practices on the stressresponse of greenback flounder Rhombosoleatapirina(G俟nther,1862)J.Aquaculture,1998,162(3/4):313-329.11 孙学亮,杨树元,陈成勋,等.捕捞胁迫对半滑舌鳎血液生化指标的影响J.长江大学学报(自科版)农学卷,2012,9(4):28-32,36.12 王文雯,杨静茹,付正祎,等.运输时间对高体鰤幼鱼应激、代谢、抗氧化和免疫的影响J.中国渔业质量与标准,2023,13(2):25-36.13 MART魱NEZ-
34、魣LVAREZ R M,MORALES A E,SANZ A.Antioxidant defenses in fish:biotic and abiotic factorsJ.Reviews in Fish Biology and Fisheries,2005,15(1):75-88.14 狄瑜,徐奕,李姗敏,等.捕捉胁迫对暗纹东方鲀肝脏非特异性免疫指标的影响J.浙江海洋学院学报(自然科学版),2015,34(4):314-317,322.15 孙鹏,尹飞,王建建,等.操作胁迫对云纹石斑鱼肝脏抗氧化和鳃 Na+-K+ATPase 活力的影响 J.海洋渔业,2014,36(3):247-251.
35、付建东等:捕捞胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶活力及葡萄糖含量的影响61天津农业科学第 29 卷17 EDGAR R C.UPARSE:highly accurate OTU sequencesfrom microbial amplicon readsJ.Nature Methods,2013,10(10):996-998.18 CAPORASO J G,KUCZYNSKI J,STOMBAUGH J,et al.QIIME allows analysis of high-throughput communitysequencing dataJ.Nature Methods,2010,7(5):33
36、5-336.19 ONDOV B D,BERGMAN N H,PHILLIPPY A M.Interactive metagenomic visualization in a Web browserJ.BMC Bioinformatics,2011,12:385.20 NOGA E J.Skin ulcers in fish:Pfiesteria and otheretiologiesJ.Toxicologic Pathology,2000,28(6):807-823.21 TAPIA-PANIAGUA S T,CEBALLOS-FRANCISCO D,BALEBONA M C,et al.M
37、ucus glycosylation,immunityandbacterialmicrobiotaassociatedtotheskinofexperimentally ulcered gilthead seabream(Sparus aurata)J.Fish&Shellfish Immunology,2018,75:381-390.22 TAPIA-PANIAGUA S,LOBO C,MORENO-VENTAS X,et al.Probiotic supplementation influences the diversity ofthe intestinal microbiota dur
38、ing early stages of farmedsenegalese sole(Solea senegalensis,Kaup 1858)J.Marine Biotechnology,2014,16(6):716-728.23 LETCHUMANAN V,CHAN K G,PUSPARAJAH P,etal.Insights into bacteriophage application in controllingvibrio speciesJ.Frontiers in Microbiology,2016,7:1114.24 L譫PEZ J R,LORENZO L,MARCELINO-PO
39、ZUELO C,et al.Pseudomonas baetica:pathogenicity for marine fishand development of protocols for rapid diagnosis J.FEMS Microbiology Letters,2017,364(3):286.25 PIN覶E E,VELU S K,CALLEGARI A,et al.Disorder-mediated crowd control in an active matter system J.Nature Communications,2016,7:10907.26 BELL T,
40、NEWMAN J A,SILVERMAN B W,et al.Thecontributionofspeciesrichnessandcompositiontobacterial servicesJ.Nature,2005,436(7054):1157-1160.27 WITTEBOLLE L,MARZORATI M,CLEMENT L,et al.Initial community evenness favours functionality underselective stressJ.Nature,2009,458(7238):623-626.28 HILLEBRAND H,BENNETT
41、 D M,CADOTTE M W.Consequences of dominance:a review of evenness effectson local and regional ecosystem processesJ.Ecology,2008,89(6):1510-1520.渊上接第 56 页冤16 KOHEN R,NYSKA A.Oxidation of biological systems:oxidative stress phenomena,antioxidants,redox reactions,and methods for their quantificationJ.To
42、xicologicPathology,2002,30(6):620-650.17 CHEN J,ZHOU X Q,FENG L,et al.Effects ofglutamineonhydrogenperoxide-inducedoxidativedamage in intestinal epithelial cells of Jian carp(Cyprinuscarpio var.Jian)J.Aquaculture,2009,288(3/4):285-289.18 满敦蕊,袁融,张禹熙,等.饲料中添加胆固醇对中华绒螯蟹幼蟹生长、蜕皮及亚硝酸盐应激前后抗氧化能力的影响J.饲料工业,2023
43、,44(10):67-73.19 周顺伍.动物生物化学 M.北京:化学工业出版社,2008.20 张勇,徐钢春,杜富宽,等.急性操作胁迫对美洲鲥亲鱼血清生化指标及 HSP70 基因表达的影响J.上海海洋大学学报,2016,25(5):652-658.21 ZHANG Y G,ZHANG W X.Effects of fishing handlingstress on juvenile red crucian carp(Carassius auratus redvariety)J.Marine Science Bulletin,2018,20(1):41-52.22 李茜.急性操作胁迫对养殖圆口铜鱼头肾免疫功能的影响D.武汉:华中农业大学,2013.23 夏玉莹.环境胁迫对扇贝存活、行为、代谢免疫的影响D.上海:上海海洋大学,2021.24 童 燕.盐 度、pH 和 捕 捞 胁 迫 对 施 氏 鲟(Acipenserschrenckii)生理生化影响的初步研究D.上海:华东师范大学,2007.25 尤宏争,石洪玥,贾磊,等.短途运输胁迫对珍珠龙胆石斑鱼血清酶活力及葡萄糖含量的影响J.经济动物学报,2018,22(2):72-77,84.62