昆虫生态学教案第二章昆虫与环境-温度.docx

新疆农业大学昆虫生态学课程教案
第二章 昆虫与环境
一、教学目的及要求
掌握环境因子各概念；温度、湿度、土壤因子对昆虫的影响；积温法则及应用；了解其它因子对昆虫生长发育的影响。
二、讲授的内容提要
Ø 生态学定义的规范
马世骏（1979）从系统论的观点出发，生态学是一门多学科性的自然科学，它研究生命系统与环境系统之间的相互作用规律及其机理。
生命系统（life system）就是在生态系统中具有一定结构和自我调节功能的生命单元。
结构：绿色植物、动物和微生物；
功能：生产者、消费者和分解者；
Odum（1971）根据等级组织的原理，将生命系统分为8个水平：
基因-细胞-器官-个体-种群-群落-生态系统-复合生态系统。
环境系统（environmental system）：是指生物生存的空间，在这个空间中存在着不同结构和运动形态的物质。
Ø 一、环境的概念和分类
（一）环境的概念
环境（environment）是指某一特定生物体（如昆虫）或生物群体以外的空间以及直接或间接影响该生物个体或群体生活与发展的各种因素。
一定时间内对有机体生活、生长发育、繁殖以及对有机体存活数量有影响的空间条件，包括各种生物体和非生物体。
（二）环境因子的分类
在环境中，对生物（昆虫）个体或群体的生活或分布有影响作用的因素，称为生态因子（ecological factors）。
Haeckel（1866）把动物的环境分为有机和无机两类；
Allee（1949）认为，任何有机体的环境是存在于该生物体以外的一切东西，分为生物因素和非生物因素。生物因素包括天敌（捕食者、寄生物）、病原微生物、食物等；非生物因素是指温度、湿度、光照、气流等。并又提出“有效环境”（effective environment）：（1）每个有机体均具有特定性；（2）有机体的整个生命是在其环境中连续的；（3）环境与有机体是相互影响的；（4）有机体与其环境是不可分割的。
Smith（1935）根据对昆虫密度的影响而把环境因素分为密度制约因素（density dependent factors）和非密度制约因素（density independent factors）。通常将食物、天敌等生物因素列为“密度制约”因素，而气候等物理因素列为“非密度制约”的因素。
如果某一因素致使昆虫种群死亡率随其种群密度的加大而增加，则称该因素为“密度制约因素”；如果死亡率随种群密度的加大而降低，则称为“逆密度制约因素”；如果死亡率与密度无关，则称为“非密度制约因素”。
广义上说，环境因子即生态因子；狭义上说，一般环境因子指的是生态因子中的非生物因子，如温度、湿度等气候条件，还有土壤因子等。
（三）环境因子的作用特点
1.一般特征
A综合作用
B主导因子作用
C不可替代性和互补性
D阶段性
E直接因素和间接因素
2.一些规律
A利比希的“最小因子定律”（Law of Minimum）
B谢尔福德的“耐受性定律”（Law of Tolerance）
C限制性因子（limiting factors）在众多的环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子。
（四）昆虫生态适应
1.适应（adaptation）是指生物（昆虫）对其环境压力的调整过程。
适应可分为基因型（genotypic）适应和表现型（phenotypic）适应。
基因型适应的调整是可遗传的，发生在进化过程中。而表现型适应则发生在生物个体身上，具有非遗传的基础，它包括可逆的（reversible）和不可逆（non-reversible）两种类型。
因此，又可将昆虫对环境的生态适应概括为：
进化适应（evolutionary adaptation）
生理适应（physiological adaptation）
学习适应（adaptation by learning）
2.迁飞与滞育
（1）迁飞与扩散
扩散（dispersal）是指个体或种群进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变动或运动状况。包括迁出（emigration）、迁入（immigration）和迁移（migration或迁飞）
（2）休眠和滞育
休眠（dormancy）是昆虫在个体发育过程中对不良外界条件的一种暂时性适应。一停止即可继续生长发育。
滞育（diapause）是昆虫个体发育过程中对不良环境条件适应的一种内在的、比较稳定的遗传性表现。
（五）栖息地、生态位和生态幅度
根据昆虫生活场所，可分为：
1.栖息地（habitat），又称居住地，是指某种昆虫在自然界栖息地场所或生活的那个地方。包括生物的和非生物的环境因子。
2.生态位（niche）
（1）概念 又称生境或生态龛，就是指某种生物有机体在生物群落或生态系统中的生态功能作用，以及它们在时间和空间的位置。前者因为强调的是生态功能，生态功能是指食物链中的地位和作用，即回答了食物链中每个环节上的物种，它吃什么，被什么吃，以及被食者的大小和竞争对手是谁等等，所以称为营养生态位（trophic niche）；后者因为强调时间和空间的位置，即回答了某种生物此时的生活地方，所以又称为空间生态位（space niche）。
（2）生态位宽度和生态位重叠
生态位宽度（niche breadth），就是被一个有机体单位（个体、种群、群落或生态系统）所利用的各种不同资源的总和。
测定生态位宽度可用Levins（1968）公式： （1-1）
其中：B为生态位宽度；Pi为每一个物种种群数量在一个序列i单位中所占的比例；S为每个序列的总单位数，即i=1，2，...，S。
生态位重叠（niche overlap），即是由于2个或2个以上的物种具有相似的资源需求，因而使一个物种的生态位与其它物种的生态位产生重叠，其重叠部分的生态位称为生态位的重叠。
测定生态位的重叠可用Levins（1968）公式： （1-2）
其中：aij为种i对种j的生态位重叠；Pih和Pjh分别为每个物种在资源序列第h单位上的比例；n为资源序列的总单位数，即h=1，2，…，n；Bi为种i的生态位宽度。
生态位的泛化和特化
生态位的泛化（niche generalization）是指在资源供应不足的情况下，某一物种为了生存和繁殖的需要，而导致生态位的宽度向增加的趋势方向发展。
生态位的特化（niche specialization）在资源供应丰富的情况下，而导致物种的生态位宽度向狭窄的方向发展。
研究生态位的意义
近代理论生态学中的一个重要内容。
理论上，它是研究群落结构分化、群落中物种的多样性、物种的相对重要性、以及物种进化的必要基础之一。
实践上，天敌的引进，必须引入适合于当地的“空生态位”种类或扩大引种数量。
3.生态幅度（ecological amplitude）
又称生态价（ecological valence），是指昆虫对其周围环境中的某些条件（如食物和非生物因素）的要求范围。
昆虫对周围环境各种因子变化的适应程度称为种的生态可塑性，可分为“狭生态型”和“广生态型”。
Ø 二、气候因子对昆虫的生态作用
气候因素通常包括温度、湿度、降雨量、光照、风和雪等。在自然条件下，这些因素往往总是同时存在，相互影响。
气候与昆虫的关系，一方面是气候的相对稳定性表现出气候的周期性，由此而影响着昆虫的活动也带有周期性，例如昼夜周期、季节周期和年周期等；另一方面是气候的周期性是在不断地变化着，而昆虫对这种气候的变化有一定的适应幅度或范围。
（一）温度因子对昆虫的生态作用
1.温区
昆虫在其生命活动（包括生长、发育、繁殖和活动等）过程中所需要的能源，主要来自太阳的辐射热，其次来源于体内新陈代谢所产生的化学能。昆虫的代谢速率随着外界温度的升高而加快，又随着外界温度的降低而减慢，自我调节能力较差。
另一方面，从昆虫对外界温度条件的反应来说，可根据温度对昆虫的影响，将昆虫的整个生命活动分为5个温区：
致死高温区（upper lethal temperature range）：兴奋――昏迷――死亡
亚致死高温区（sub-upper lethal temperature range）：兴奋，短时间可逆，长时间会昏迷甚至死亡
适宜温区（optimum temperature range），又叫有效温区，昆虫的生长发育和繁殖需求的温度范围，
高适温区－最适温区－低适温区
亚致死低温区（sub- lowest lethal temperature range）
致死低温区（lowest lethal temperature range）
不同种昆虫对温度条件的生态适应性是不一样的；同种昆虫不同时期不同虫体对温度条件的生态适应性也是不一样的。
2.高温致死效应及昆虫的耐热性
高温引起昆虫致死是因为高温可引起虫体内蛋白质凝固，蛋白质结构破坏而变性；高温引起酶系或细胞线粒体破坏而死亡；还可以在不同程度上引起各种生理过程的不协调；还可以引起体内水分过量蒸发而致死。
蒸发是昆虫遇高温时用来调节体温的一种主要方式；此外，体内热激蛋白的产生也是对高温的一种适应机制。
3.低温致死效应及昆虫的耐寒性
低温致死昆虫包括0℃以上低温及0℃以下的低温致死两种。
0℃以上低温致死，主要是因为虫体内养分的过分消耗，体质虚弱，生理失调；0℃以下的低温致死，主要是有机体脱水和体液或原生质结冰的机械作用，使细胞、组织破裂或破坏了原生质的氧化作用系统，甚至引起原生质的变性。
当环境温度降到一定低温时，昆虫体液开始结冰，同时释放出凝固热，此时体温复升；当环境温度继续下降到一定限度时，则虫体结冰，此过程称为昆虫体液的“过冷却现象”。
当昆虫从室温移至低温时，昆虫体温迅速下降，但当降到0℃时，体液仍然不结冰，也就是开始进入过冷却过程（N1）；
昆虫在低温环境下的体温变化曲线
N1体内开始过冷却 N2体内结冰点
T1过冷点（最大过冷却点） T2死亡点
当体温继续下降到一定温度（T1）时，突然以跳跃式上升，此点T1称为过冷却点，表示体液开始结冰，由于结冰时放热而使体温突然上升；

当体温突然上升到某一温度后，体温又有一短暂的稳定时期，以后又慢慢下降，这一次开始下降的温度叫做“体温结冰点”（N2），表示体液开始大量结冰；
N2决不会回升到0℃以上。此后昆虫体温继续下降，直至和环境低温相等（T2），此时可造成不可恢复的死亡，故又称为“死亡点”。
昆虫的耐寒性与过冷却现象关系比较密切，表现为过冷却点越低，耐寒性越强。一种昆虫（或虫态）的抗寒能力强弱，通常可用它的过冷却点来表示。
1)同一种昆虫的不同虫期或虫龄的耐寒能力是不相同的；
2)昆虫的生理状态与耐寒力关系密切：含水量、游离水和结合水、脂肪和肝糖含量等；
3)昆虫耐寒力的季节性变化
4.昆虫的生长发育与温度的数量关系
1)Q10定律
昆虫的生长发育速率与温度的关系可用范霍夫定律（Vant Hoff,s Law）[又称Q10定律]来表示，是指温度每升高10℃，化学过程的速率加快2~3倍，其公式为：
其中Q10－温度系数，t1、t2－温度；R1、R2－相应温度下生理过程的速率。
该定律适用于反映生理过程与温度的关系，但很多实验证明Q10系数只适用于昆虫的适温范围内，而在低或高温度下，尤其在接近致死低温或致死高温区，生理过程常迅速减缓，而且生化过程是在复杂的胶体系统中进行的，整个新陈代谢的过程是许多相互制约的连锁过程的总和，还受到温度以外的许多环境条件的影响，如食物、水分等。因此，Q10系数并不是一个常数。一般认为用有效积温法则或逻辑斯谛曲线（logistic curve）来描述生长发育与温度关系比较切合实际。
2)有效积温法则
因为昆虫是变温动物，所以昆虫的体温随着外界环境温度的变化而变化，昆虫进行新陈代谢在一定温度范围内随着温度的升高而加快，使昆虫的发育速度加快，发育所需时间缩短，反之，在低温条件下，昆虫发育速率减慢，发育所需时间延长。
昆虫的发育速率（rate of development）是指单位时间内完成全部发育过程的比率，也就是完成某一发育阶段所需时间（即发育历期）的倒数。用公式表示为：
（1-3）
其中：V为发育速率；N为完成该虫期的发育天数（发育历期）。
例如：在18℃恒温条件下，小地老虎卵的发育历期（N）为7.75天，则发育速率为：

下面介绍有效积温法则的主要内容：
有效积温法则（the method of thermal sums）在生态学上是用来分析昆虫发育速率与温度关系的法则，在数理统计上是关于相关回归分析应用于昆虫发生期的预测预报法。这个法则首先是从植物学领域研究中概括起来的。Reaumur(1936)发现，在植物生长发育过程中，例如由结果到成熟，总需要从外界摄取一定的热量，才能完成这一阶段的发育，而完成这一阶段的总热量是一个常数，这个定性的生物学描述可以用下列公式表示为：
(1-4)
其中：N为发育历期，单位为天或h；T为发育期间的平均温度（℃）；K是一常数，即总积温，单位为日度（day-degree）或时度(hours-degree)。
但是，在自然界中，无论是植物还是其它变温动物（包括昆虫）的发育并不是从0℃开始的，而是从高于0℃以上的某一特定温度开始进行的，这一温度称为发育起点温度或最低有效温度，以“C”表示之，这样上述（1-4）式应修正为：
(1-5)
其中（T-C）为有效平均温度；其他符号同上。
（1-5）式可以变换为：
(1-6)
（1-6）式表示温度（T）与发育历期（N）之间呈双曲线（hyperbola）关系。
将代人（1-6）式，可得：
(1-7)
（1-7）式表示温度（T）与发育速率（V）之间呈直线（straight line）关系。
在（1-7）式中，欲求出C和K可分为2步：
第1步：首先通过实验方法，求得不同温度下的N值。最常用的实验方法有3种：
在恒温条件下饲养：即是将某种害虫的某一虫态置于在人工控制的恒温箱内，根据统计分析要求至少设计5种或5种以上不同的恒定温度，然后保持适宜的温度和一定的食物条件，通过每天观察，记录该昆虫在不同温度下的N值。
在人工变温条件下饲养：即将某种害虫置于在人为模拟自然条件下进行饲养。可采用两种做法：一种是采用全部自动化控制温度的人工气候室（箱）进行饲养，这种人工气候室（箱）可以模拟一年四季的昼夜变化条件；另一种在普通恒温箱内进行多级人工变温处理，使温箱的温度呈现为跳跃式的变化。从而求得两种不同条件下的N值。
在自然变温条件下饲养：即是在室内或室外的自然变温条件下进行饲养。在试验过程中需要注意两点：一是要求供试虫态的时间要与实际发生的季节相一致；二是通过实验，要求能够获得10组以上的不同温度下的N值。
上述三种方法比较，以第3种试验方法最为简便易行，而且求得的结果其精确性也高，比较符合实际情况。
第2步：进行统计分析，计算不同温度下的不同虫态的C和K。最常用的有下列3种方法：
（1） 回归直线法
即是采用高等数学微积分中求近似值的最小二乘法来计算C和K。这种方法的计算公式为一组联立方程，即：

(1-8)
为了方便起见，可有（1-8）式直接导出下列公式计算C和K的值：
(1-9)
(1-10)
在上式中，n为观察次数或处理项目；其他符合同上。
有（1-9）式和（1-10）式可以看出，C和K值是根据平均发育历期的倒数所计算的平均发育速率以及平均温度而求得的，它只代表了所求昆虫的平均值的情况，实际上由于试验、抽样和计算而常常带来一定的误差，所以根据数理统计学中求回归线的精度问题，还需要对C和K的置信区间作出估计，这就需要进一步分别计算出C的标准误差（记为SC）和K的标准误差（记为SK）。其计算公式为：
(1-11)
(1-12)
为实验所得Vi的平均值，；
T为理论计算值，由1-9，1-10式计算所得的K，C以及对应的实验值Vi代入1-7式求得。
可以通过下面公式简化计算： （1-13）
式中；
（1-14）
计算相关系数：
如果可靠性概率≥95%或≥99%，即达到相关显著或极显著水平，表明实验所得回归方程在理论上是可靠的，具有应用价值。
有效积温法则的应用
A预测某一地区某种害虫可能发生的世代数；
B预测害虫在地理上的分布北限；
C对某种害虫来年发生的程度作出估计；
E预测害虫的发生期
应用注意
A变温下昆虫的发育常较在恒温下快；
B无法应用于某些有滞育阶段的昆虫世代数的计算；
C昆虫的发育还受到食物、湿度等其它因素的作用；
D该法则是以温度与发育速率呈直线关系作为前提的，高适温区，实际发育速率常低于直线关系所预测的，低适温区，实际发育速率常高于直线关系所预测的。
三、 重点、难点
1.生态位、生态幅度及计算；
2.有效积温的概念及计算；
3.温度对昆虫的影响及昆虫的适应。
四、教学过程及方法
黑板板书，后幻灯习题。
五、作业布置及参考资料
思考：了解有效积温的其它资料及算法。
六、教学后记（课堂效果评价）