超大穗水稻R1126及其组合生育后期光合特性与产量的关系.pdf

基金项目安徽省科技重大专项（202103a06020018）；安徽省科技重大专项（2021d06050002）；安徽省农作物良种联合攻关（水稻）。第一作者 周红英（1981），女，博士，高级农艺师，从事水稻新品种的选育与技术推广工作。E-mail：收稿日期 2023-03-01超大穗水稻 R1126 及其组合生育后期光合特性与产量的关系周红英1，2吴晓亮1，2雷东阳3陈立云3陈周兵1，2张桂莲3肖应辉3邓化冰3（1合肥丰乐种业股份有限公司，安徽合肥 230031；2安徽省两系杂交稻工程技术研究中心，安徽合肥 230031；3湖南农业大学，湖南长沙 410128）摘要以汕优 63 为对照，对超大穗父本 R1126 及其 4 个组合生育后期叶面积变化、光合气体交换参数、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、超氧化物歧化酶（SOD）活性、产量等进行了分析。结果表明，R1126 产量与对照汕优 63 相当，其组合产量较汕优 63 高 7.40%24.23%。R1126 及其组合生育后期叶面积下降速率缓慢，高效叶面积率高，光合势强；叶片叶绿素相对含量（SPAD 值）、Rubisco 总活力和初始活力较高；光合气体参数净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）随生育进程呈下降趋势，但高于汕优 63，而胞间 C2O 浓度（Ci）呈增加趋势，且低于汕优 63；叶绿素荧光参数 R、PS、CPQ随生育进程呈下降趋势，但高于汕优 63，而 CNPQ值随生育进程呈增加趋势，且低于汕优 63。R1126 及其 4 个组合光合源充足，光合效率高，干物质积累量大，光合产物向穗部的运输转化效率高，是其高产形成的主要原因之一。关键词水稻；超大穗；R1126 及其组合；光合特性；产量中图分类号S511文献标识码A文章编号 1007-5739（2023）21-0001-08DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.21.001开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Relationship Between Photosynthetic Characteristics at Late Growth Stage and Yield ofSuper Large Panicle Rice R1126 and Its CombinationsZHOU Hongying1,2WU Xiaoliang1,2LEI Dongyang3CHEN Liyun3CHEN Zhoubing1,2ZHANG Guilian3XIAO Yinghui3DENG Huabing3(1Hefei Fengle Seed Industry Co.,Ltd.,Hefei Anhui 230031;2Anhui Two-line Hybrid Rice Engineering Technology Research Center,Hefei Anhui 230031;3Hunan Agricultural University,Changsha Hunan 410128)AbstractUsing Shanyou 63 as a control,this paper analyzed the leaf area changes at the later growth stage,photosynthetic gas exchange parameters,chlorophyll content,chlorophyll fluorescence parameters,SOD activity andyield of super large panicle male parent R1126 and its four combinations.The results showed that the yield of R1126was equivalent to the control Shanyou 63,and the yield of its combination was 7.40%-24.23%higher than that ofShanyou 63.R1126 and its combinations had a slow decline rate of leaf area at the later growth stage,high efficient leafarea rate,and strong photosynthetic potential;the relative chlorophyll content(SPAD value),Rubisco total activity,andinitial activity of leaves were relatively high;the photosynthetic gas parameters of net photosynthetic rate(Pn),stomatalconductance(Gs)and transpiration rate(Tr)showed a decreasing trend with the growth process,but were higher thanthose of Shanyou 63,while the intercellular carbon dioxide concentration(Ci)showed an increasing trend and was lower现代农业科技2023 年第 21 期农艺学1现代农业科技2023 年第 21 期农艺学研究水稻超高产栽培具有至关重要的战略意义1-3。水稻超高产育种项目自开展以来取得了许多突破性的研究成果4-7，产量的提升实现了质的飞跃，许多学者一致认为产量的提升是由穗粒数的增加引起的8-12，即大穗发挥着重要作用。水稻产量的高低取决于光合物质生产能力的强弱及光合同化产物运转与分配的多少。较多学者认为，在水稻生长过程中，不同时期干物质积累量不同，对籽粒的贡献也不同，生育中后期干物质净积累量和向籽粒的运转对产量尤为重要，积累量越多，转运越畅通，产量越高，抽穗后期干物质的积累量构成了超高产水稻 80%的籽粒产量13-15。干物质积累源自叶片光合作用，随着生育期的变化，叶片光合能力也发生变化，抽穗后逐渐衰退。因此，水稻产量与抽穗后的光合生产能力最为密切，提高此阶段的光合生产能力有利于干物质的积累和水稻产量的提升16-17。研究作物光合特性规律及其与产量形成的关系，一直是农业科学研究的重点8，学者们对水稻生育后期光合特性研究较多，大多针对不同水稻品种之间的差异进行研究18-21，对具有高产潜力的超大穗型水稻品种生育后期的光合特性及其与产量的关系却鲜有报道。超大穗型水稻材料 R1126 是国家杂交水稻研究中心通过亚种间远缘杂交手段创制的超级杂交水稻骨干亲本，茎秆粗壮，广亲和性好，平均每穗粒数250 粒，优势突出，其所配组合同样优势突出，产量高，增产潜力大。本文以 R1126 及其所配组合为材料，对其生育后期光合特性进行研究，旨在探明超大穗型水稻品种高产的光合生理机能，为选育超高产品种提供参考依据。1材料与方法1.1试验地概况试验于 2020 年、2021 年在湖南农业大学试验田进行。试验田前作为油菜，油菜秸秆还田。供试地块为沙壤土，肥力较好。1.2试验材料供试材料为汕优 63、恢复系 R1126 及其所配的4 个组合 9S017SR1126、9S019SR1126、210SR1126和 T98AR1126。其中，9S017SR1126、9S019SR1126和 210SR1126 这 3 个组合由湖南农业大学水稻研究所提供，恢复系 R1126 和 T98AR1126 由国家杂交水稻工程技术研究中心提供。1.3试验设计试验共设 6 个处理，即每个品种（组合）为一个处理，其中以汕优 63 为对照（CK）。3 次重复，随机区组排列。所有材料 5 月 25 日播种，6 月 20 日移栽，栽插规格为 25 cm20 cm，每穴栽插 2 株苗，每小区栽插400 株。其他田间管理同一般大田。1.4测定内容与方法1.4.1叶面积和干物质的测定齐穗后每隔 10 d 每小区取代表性植株 5 株测定1 次叶面积并计算叶面积指数（LAI），同时将叶面积按照翟虎渠等14的方法分为高效叶面积、有效叶面积和总叶面积。分别于齐穗期和成熟期将所取植株，按吴文革等22的方法进行处理，测定干物质生产量。相关指标计算方法如下：输出量=抽穗期茎、叶、鞘干重-成熟期茎、叶、鞘干重；运转率（%）=输出量/抽穗期茎、叶、鞘干重100；转化率（%）=输出量/成熟期籽粒干重100；有效叶面积率（%）=有效叶面积指数/最大叶面积指数100；高效叶面积率（%）=高效叶面积指数/最大叶面积指数100；光合势（m2/d）=1/2（L1+L2）（t2-t1）；叶面积衰减率（LAI/d）（I2-I1）/（t1-t2）。其中，L1和 L2分别为前后两次测定的叶面积（m2），t2和 t1分别为前后两次测定的时间（d），I1、I2分别为前后两次测定的叶面积指数（LAI）。1.4.2叶绿素相对含量（SPAD 值）的测定分别于水稻齐穗期及齐穗后 10、20、30 d，每小区选代表性植株 5 株，用 SPAD-502 叶绿素测定仪测量than that of Shanyou 63;chlorophyll fluorescence parameters R,PSvalue,CPQvalue showed a decreasing trend withthe growth process,but were higher than those of Shanyou 63,while the CNPQvalue showed an increasing trend with thegrowth process and was lower than that of Shanyou 63.R1126 and its four combinations have sufficient photosyntheticsources,strong photosynthetic efficiency,large accumulation of dry matter,and high efficiency of transportation andtransformation to the ear,which are the main reasons for their high yield formation.Keywordsrice;super large ear;R1126 and its combination;photosynthetic characteristic;yield2上三叶的叶绿素相对含量（SPAD 值），分别在叶片上端、中部和下端处测定，以 3 点的平均值作为该叶的观测值，以 5 株的总平均值作为该小区叶片的SPAD 值。1.4.3剑叶净光合速率及气体交换参数的测定分别于齐穗期及齐穗后 10 d、20 d 和 30 d，每小区选取 5 片具有代表性的剑叶，于晴天 9：0011：00在田间用 LI-6200 光合测定仪测定净光合速率（Pn）、胞间 CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。光合速率日变化的测定于晴天 7：0017：00 进行，每1 h 测定 1 次，重复 3 次。1.4.4叶绿素荧光参数的测定于齐穗期及齐穗后 10、20、30 d，每小区选择有代表性植株 5 株，采用德国 WALZ 生产的 Imaging 荧光仪测定剑叶的荧光参数。测定前叶片暗适应 20 min，每个小区在剑叶不同部位测定 58 次，测定时间为14：00。相关指标计算公式如下：R=Fv/Fm（1）CPQ=（Fm/Fs）/（Fm-Fo）（2）PS=（Fm-Fs）/Fm（3）CNPQ=1-Fv/Fv（4）Fv=Fm-Fo（5）Fv=Fm-Fo（6）其中，R 为 PS的最大光化学效率，CPQ为光化学猝灭系数，PS为实际光化学效率，CNPQ为非光化学猝灭系数，Fo为光适应后的初始荧光，Fm为光适应后的最大荧光，Fo为暗适应后的初始荧光，Fm为暗适应后的最大荧光，Fs为光适应后的稳态荧光，Fv为光适应后的最大可变荧光，Fv为暗适应的最大可变荧光。1.4.5超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定分别于齐穗期及齐穗后 10 d、20 d 和 30 d，每小区选择有代表性的植株3株，取剑叶，于液氮中冷冻3min，然后置-30 冰箱中保存，分别用于测定 Rubisco 及SOD 活性，重复 3 次。Rubiso、SOD 活性分别按单提波等23、王爱国等24的方法测定。1.5数据统计与分析试验数据使用 Excel 2003 进行处理，用 DPS 7.05软件进行统计分析。2 年试验结果趋势一致，本文主要以 2011 年的数据进行报告分析。2结果与分析2.1产量及其构成因素分析由表 1 可知，R1126 及其组合的株高和全生育期与对照汕优 63（CK）差异不显著；R1126 产量与汕优63（CK）相差不大，而 R1126 所配组合实际产量均高于汕优 63（CK），增幅 7.40%24.23%。分析产量构成因素，R1126 所配组合在单位面积有效穗数、千粒重和结实率方面均低于汕优 63（CK），但穗总粒数与汕优 63（CK）的差异达到显著水平，弥补了其他方面的表 1不同水稻品种（组合）产量及其构成因素注：同列不同小写字母表示差异显著（P0.05）。下同。品种（组合）R1126T98AR11269S017SR11269S019SR1126210SR1126汕优 63（CK）株高/cm124.77 a123.30 a120.93 a120.49 a119.21 a122.22 a全生育期/d122.50 a125.56 a124.82 a125.73 a121.42 a123.64 a有效穗数/（万穗 hm-2）151.01 c158.86 c195.23 b179.92 b163.84 c252.65 a穗总粒数303.21 ab307.13 ab298.51 ab321.78 a274.28 b149.72 c结实率/%74.78 ab72.33 b72.30 b73.47 b78.21 a82.25 a千粒重/g26.36 b27.34 ab26.51 b26.84 b28.16 a28.54 a实际产量/（thm-2）7.67 b8.42 ab9.74 a9.70 a8.71 ab7.84 b不足，因而穗总粒数增加是其增产的主要原因。2.2齐穗后叶面积变化和光合势由表 2 可知，R1126 及其组合齐穗期 LAI 均显著低于汕优 63（CK），上三叶叶面积（高效叶面积）除组合 9S017/R1126 和 9S019/R1126 与汕优 63（CK）相差不大外，R1126 及其余组合均显著低于汕优 63（CK），表 2不同水稻品种（组合）生育后期叶面积指数（LAI）的变化和光合势品种（组合）R1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）LAI5.90 c6.28 c7.65 b7.18 b6.46 c8.02 a齐穗期有效叶面积率/%95.54 a96.62 a96.37 a97.54 a97.45 a91.76 b上三叶 LAI4.41 b4.81 b5.84 a5.63 a4.86 b5.76 a高效叶面积率/%74.72 b76.65 ab77.12 a78.43 a75.17 ab71.83 cLAI齐穗后 10 d5.69 b5.84 b7.15 a6.71 a6.19 b6.95 ab齐穗后 20 d4.63 ab5.67 a5.68 a5.48 a5.05 a3.85 b齐穗后 30 d2.48 ab2.85 ab3.96 a3.47 a3.02 ab2.10 b叶面积衰减率/（LAId-1）0.114 0 b0.114 3 b0.123 0 b0.123 7 b0.114 7 b0.197 3 a光合势/（m2d-1）7.58 bc8.40 b9.74 a9.16 a8.35 b8.29 b周红英等：超大穗水稻 R1126 及其组合生育后期光合特性与产量的关系3现代农业科技2023 年第 21 期农艺学注：a 为 Pn；b 为 Tr；c 为 Gs；d 为 Ci。图 2不同水稻品种（组合）生育后期叶光合速率和气体交换参数的变化3.0Gs/（mmolm-2s-1）0102030齐穗后天数/d2.52.01.51.00.5028824201612Pn/（molm-2s-1）0102030齐穗后天数/d12210864Tr/（mmolm-2s-1）0102030齐穗后天数/d3603403203002802602400102030齐穗后天数/dCi/（mmolm-2s-1）abcdR1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）但 R1126 及其组合的有效叶面积率和高效叶面积率均显著高于汕优 63（CK）。从各品种（组合）LAI 的衰退情况来看，R1126 及其组合叶面积衰退率显著低于汕优 63（CK），汕优 63（CK）LAI 在齐穗后 10 d 下降了 13.34%，而 R1126 及其组合下降了 3.56%7.01%，下降速率较慢；齐穗 10 d后各品种（组合）LAI 下降较快，从此时起，R1126 及其组合 LAI 均高于汕优 63（CK）。直至收获时，R1126及其所配组合 LAI 仍保持较高水平。R1126 所配组合灌浆期光合势高于汕优 63（CK），其中 9S017/R1126和 9S019/R1126 的光合势与汕优 63（CK）差异均达到显著水平。2.3剑叶叶绿素相对含量（SPAD 值）的变化由图 1 可知，各品种（组合）剑叶 SPAD 值在齐穗后呈下降趋势，在齐穗后 10 d 各品种（组合）SPAD 值下降幅度较小，至齐穗后 20 d，各品种（组合）均有较大幅度下降，说明此时叶片已开始衰老。R1126 及其所配组合在不同生育期叶绿素含量均高于对照汕优63（CK），这说明 R1126 及其所配组合生育后期能够生产和积累较多的供籽粒充实的光合产物。2.4齐穗后剑叶光合速率（Pn）和气体交换参数的变化根据测定结果（图 2）可知，各供试品种（组合）Pn、Gs和 Tr在齐穗后均大致呈下降趋势，在各个生育时期，除 R1126 个别时期低于汕优 63（CK）外，R1126 所配的几个组合 Pn、Gs和 Tr均高于对照汕优 63（CK）；而 Ci的变化则表现相反的趋势，说明 R1126 所配组合在生育后期具有较强的光合碳同化能力和较高的光能利用效率。2.5净光合速率（Pn）的日变化由于不同时期 Pn日变化的规律基本相同，所以以抽穗期的试验结果为对象进行分析。从剑叶的 Pn日图 1不同水稻品种（组合）生育后期剑叶绿素相对含量（SPAD 值）的变化丅丅丂丂丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂504540353025SPAD 值0102030齐穗后天数/dR1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）4注：a 为 R；b 为 CPQ；c 为 PS；d 为 CNPQ。图 4不同水稻品种（组合）生育后期叶绿素荧光参数的变化8508007507006506005500102030齐穗后天数/d0102030齐穗后天数/dR850800750700650600550CPQ500850800750700650600550PS0102030齐穗后天数/d650600550500450400350CNPQ3002502000102030齐穗后天数/dabdcR1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）变化来看（图 3），在一天中不同时刻，R1126 及其组合Pn均高于对照汕优 63（CK）；各供试品种（组合）Pn日变化均呈明显的双峰曲线。R1126 和汕优 63（CK）上午 10：00 左右 Pn最大，而此时 R1126 所配组合则继续升高，上午 11：00 才达到最大值，随后均逐渐下降，在 13：00 达最低点，开始光合“午休”。由图 3 不难看出，R1126 所配组合的“午休”现象均不甚明显，此时的 Pn值明显高于汕优 63（CK）。以上分析进一步说明，R1126 及其所配组合具有较强的光合能力，并且对强光的利用率高于对照汕优 63（CK）。2.6叶片叶绿素荧光参数的变化从图 4 可以看出，各供试材料的 PS最大光化学效率（R）、实际光化学效率（PS）和光化学猝灭系数（CPQ）都随着生育进程逐渐降低，而非光化学猝灭系数（CNPQ）的变化则表现为随生育期的推进而升高。与汕优 63（CK）相比，各生育时期 R1126 及其组合的 R、图 3不同水稻品种（组合）剑叶净光合速率（Pn）的日变化302520151050Pn/（molm-2s-1）R1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）7：009：0011：0013：0015：0017：00时间PS、CPQ值较高，而 CNPQ值较低。2.7Rubisco 和 SOD 活性的变化叶片光合速率受光合碳同化关键酶 Rubsico 活性影响。从图 5 可以看出，R1126 所配组合的 Rubsico总活力和初始活力均呈现由高到低的变化规律，齐穗时最高。各生育阶段均是 R1126 所配组合的 Rubsico总活力和初始活力高于对照汕优 63（CK）。SOD 清除叶片中的自由基，SOD 活性随叶片衰老而降低。从图 6 可以看出，供试所有品种（组合）剑叶中 SOD 活性均先升高后降低，而且几乎都在齐穗后10 d 达到高峰，齐穗后 30 d SOD 活性最低。在整个生育后期 R1126 及其所配组合 SOD 活性均高于对照汕优 63（CK），这反映出 R1126 及其所配组合后期活性氧清除能力强。2.8齐穗后干物质生产量的变化由表 3 可知，各品种（组合）齐穗前干物质生产量周红英等：超大穗水稻 R1126 及其组合生育后期光合特性与产量的关系5现代农业科技2023 年第 21 期农艺学参数 R、PS和 CPQ、干物质运转率、叶片 SOD 值成显著正相关；与光合势、SPAD 值、Pn值、齐穗后干物质生产量、总干物质量成极显著正相关；与 CNPQ与成显著负相关；与其余性状相关性不显著。此外，剑叶 Pn值与叶绿素含量（SPAD 值）和 Rubisco活性成极显著正相关，Pn值随叶绿素含量（SPAD 值）和 Rubisco 活性的提高而提高，随二者的下降而下降，这说明不同水稻品种（组合）间叶片衰老的速率及程度不同，Pn值下降速率也不同。3结论与讨论3.1光合叶面积及其衰老特性库大、源足、流畅是水稻高产的关键。随着穗粒数增加，库容扩大，要保证源的供应，才能实现水稻产量的提高。增加叶面积或延长功能叶面积的持续时间或提高叶片的光合生产能力均是提高源供应能力的重要途径。抽穗后水稻叶片的光合特性对水稻籽粒产量影响较大，备受人们的关注25。本研究中，由于分蘖力的差异，在齐穗时 R1126 及其所配组合 LAI低于对照汕优 63，但高效叶面积率显著高于汕优 63。合适的 LAI 有利于田间通风透光，LAI 的下降速度也减缓。由于 LAI 下降速度缓慢，在生育后期，R1126及其所配组合光合势显著高于汕优 63。相关分析表明，产量与光合势和高效叶面积率成显著或极显著正相关，与 LAI 的相关性不明显。因此，从叶面积的角度考虑，R1126 及其所配组合光合势和高效叶面积率与产量的关系可能较 LAI 与产量的关系更为密切。表 3不同水稻品种（组合）齐穗前后干物质生产量和茎、叶、鞘干物质的输出与转化品种（组合）R1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）干物质生产量/g齐穗前52.04 a52.92 a53.63 a55.65 a52.53 a54.44 a齐穗后29.19 b32.20 b36.12 a36.85 a31.57 b29.49 b合计81.23 b85.12 ab89.75 a92.50 a84.10 b83.93 b籽粒干重/g40.97 c45.17 b50.61 a51.78 a45.74 b40.16 c干物质输出量/g11.78 b12.97 ab14.49 a14.93 a13.17 a10.67 b干物质运转率/%22.64 b24.51 b27.02 a26.83 a25.07 a19.60 c干物质转化率/%28.75 a28.71 a28.63 a28.83 a28.79 a26.57 b差异不大；齐穗后干物质生产量 R1126 所配组合均高于汕优 63（CK），其中 9S017/R1126 和 9S019/R1126与汕优 63（CK）差异达显著水平。成熟时籽粒干重除R1126 外，R1126 所配组合均显著高于汕优 63（CK）。茎、叶、鞘干物质的运转率和转化率均表现为 R1126及其组合高于汕优 63（CK）且差异显著。R1126 及其组合积累的光合产物不但多，而且向籽粒运转流畅，故籽粒干重也明显高于汕优 63（CK）。2.9光合特性与产量的关系由表 4 可知，产量与高效叶面积率、叶绿素荧光4035302520总活力/（mol CO2g-1s-1）0102030齐穗后天数/d0102030齐穗后天数/d3530252015初始活力/（mol CO2g-1s-1）abR1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）注：a 为 Rubsico 总活力；b 为 Rubsico 初始活力。图 5不同水稻品种（组合）生育后期 Rubsico 总活力和初始活力的变化图 6不同水稻品种（组合）生育后期 SOD 活性的变化丅丅丂丂丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丅丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂丂450400350300SOD 活性/（Ug-1min-1）2500102030齐穗后天数/dR1126T98A/R11269S017/R11269S019/R1126210S/R1126汕优 63（CK）6表 4不同水稻品种（组合）生育后期光合特性与产量的关系注：*、*、*分别表示达 0.05、0.01、0.001 显著水平。t0.05=2.571，t0.01=4.032，t0.001=6.869。因变量（y）产量（y）光合速率（y）自变量（x）叶面积指数（x）有效叶面积率（x）上三叶叶面积指数（x）高效叶面积率（x）叶面积衰减率（x）光合势（x）叶绿素相对含量（x）光合速率（x）齐穗前干物质生产量（x）齐穗后干物质生产量（x）总干物质重（x）运转率（x）转化率（x）最大光化学效率（x）实际光化学效率（x）光化学猝灭系数（x）非光化学猝灭（x）超氧化物歧化酶（x）叶绿素相对含量（x）气孔导度（x）蒸腾速率（x）胞间 CO2浓度（x）Rubsico 总活力（x）Rubsico 初始活力（x）R 值0.350 00.614 10.575 70.806 1*-0.347 80.927 2*0.966 4*0.990 5*0.527 90.980 4*0.930 5*0.887 5*0.415 50.894 7*0.890 3*0.861 7*-0.863 7*0.839 1*0.943 5*0.819 7*0.602 4-0.664 30.927 6*0.904 8*R2值0.122 60.377 10.331 40.649 70.121 00.859 60.933 80.981 20.278 70.961 20.865 80.787 60.172 70.800 60.792 60.742 50.746 10.704 10.890 30.671 90.362 90.441 30.860 50.818 6T 值0.647 31.347 61.219 42.659 1-0.642 54.286 56.507 212.505 51.076 58.618 34.399 53.335 70.791 33.470 33.386 92.940 8-2.968 82.671 54.934 92.578 81.307 3-1.539 54.103 43.679 5与汕优 63 相比，齐穗后 R1126 及其所配组合的剑叶SOD 活性较高、下降慢，上部 3 片叶叶绿素降解较缓，光合作用较强，明显表现出叶片衰老比较缓慢的特征，这对提高作物产量具有重要意义。3.2光合作用特点有研究提出，水稻产量的提高与叶片的 Pn值相关性不大，主要是叶面积的增大、光合势的增加和株型的改善等有利于提高水稻产量26-27；也有研究把光合速率看成是决定产量的一个重要因素，认为品种间光合速率差异很大14，19，28-29。本研究中，根据抽穗后剑叶净光合速率的测定，R1126 及其所配组合的 Pn值显著高于对照汕优 63。相关分析表明，Pn值与产量成极显著正相关，即叶片 Pn值高，其产量也高；Pn值低，其产量也低，说明进一步提高超大穗型水稻上三叶叶片的光合能力是进一步提高稻谷产量的重要措施之一，同时也说明 R1126 及其所配组合在“源”方面已具备了高产、超高产的潜力。不同水稻品种光合能力对不同环境条件的适应性有差异，需要通过育种或栽培来解决。从叶片的叶角、叶形、气孔阻力、蒸腾速率、叶绿素含量及叶片的抗逆能力（如抗衰老、抗旱、抗高温、抗强光）等均可判断其对不同环境的适应能力19，30。本研究结果表明，R1126 及其所配组合的叶片衰老缓慢，Gs和 Tr在生育后期下降缓慢且高于对照汕优 63，Ci上升缓慢且低于对照汕优 63，在中午高温、强光条件下，仍有较强的光合速率，光合“午休”现象较轻，显示其对极端环境有较强的适应性，这可能是 R1126 及其所配组合高产、稳产的重要光合特性之一。叶绿素荧光分析技术能够内在地反映叶片光合作用过程和规律31。本研究结果表明，与对照汕优 63相比，各生育时期，R1126 及其所配组合 R、PS、CPQ值较高，而 CNPQ值较低。这说明在生育后期 R1126及其所配组合光抑制程度低，PS光能捕获效率较高，光合电子传递速率快，叶绿体吸收光能产生的总激发能用于光化学反应生成光合产物的部分增加，用于热耗散的部分降低。这有利于叶片在生育后期保持较高的光化学效率，维持较强的光合生产能力。3.3光合物质的积累与运转水稻抽穗后的干物质生产能力对产量贡献较大32-37，越是高产品种，产量越依赖于后期叶片的光合作用。本研究结果发现，R1126 及其所配组合产量与齐穗前干物质的积累量相关性不明显，与齐穗后光合产物的积累量成极显著正相关，说明 R1126 及其所配组合产量潜力大与其齐穗后的光合生产能力强周红英等：超大穗水稻 R1126 及其组合生育后期光合特性与产量的关系7现代农业科技2023 年第 21 期农艺学密切相关。光合物质的积累量及其分配、运输和转化是否协调合理，是提高产量的关键38。马 均等18研究表明，重穗型水稻抽穗后的物质积累优势明显，且茎鞘物质向穗部的转运量、运转率和转化率也远高于中、轻穗型水稻；杨惠杰等13研究指出，超高产水稻品种干物质积累量高，中后期干物质生产优势明显，产量随中后期干物质净积累量和茎叶干物质输出量的增加而提高。本研究结果表明，R1126 及其所配组合齐穗后干物质生产量显著高于对照汕优 63，茎、叶、鞘物质向穗部的输出量、运转率和转化率均显著高于汕优 63，表明 R1126 及其所配组合不仅抽穗后的光合生产能力强，光合物质积累量多，而且光合产物向穗部的运转率也高。其运转率高可能与其输导组织发达，物质运流畅和籽粒库大，库的受容活性高，即籽粒“攫取”光合产物的能力强有关。参考文献1 HORIE T，SHIRAIWA T，HOMMA K，et al.Can yields oflowland rice resume the increases that they showed in the1980s?J.Plant Production Science，2005，8（3）：259-274.2 PENG S，CASSMAN K G，VIRMANI S S，et al.Yield potentialtrends of tropical rice since the release of IR8 and thechallenge of increasing rice yield potentialJ.Crop Science，1999，39（6）：1552-1559.3 朱德峰，程式华，张玉屏，等.全球水稻生产现状与制约因素分析J.中国农业科学，2010，43（3）：474-479.4 陈温福，徐正进.水稻超高产育种理论与方法M.北京：科学出版社，2008.5 杨仁崔，杨惠杰.国际水稻研究所新株型稻研究进展J.杂交水稻，1998，13（5）：29-31.6 袁隆平.超级杂交水稻育种研究的进展J.中国稻米，2008，14（1）：1-3.7 程式华.中国超级稻育种研究的创新与发展J.沈阳农业大学学报，2007，38（5）：647-651.8 吴桂成，张洪程，钱银飞，等.粳型超级稻产量构成因素协同规律及超高产特征的研究J.中国农业科学，2010，43（2）：266-276.9 彭桂峰，李义珍，杨高群.两系杂交稻培矮 64S/E32 的超高产特性与栽培研究.超高产的决定因素J.杂交水稻，2000（增刊 2）：98-99.10 曹显祖，朱庆森，杨建昌，等.江苏中籼品种产量源库关系与株型演变特征的研究（摘要）M.凌启鸿.稻麦研究新进展.南京：东南大学出版社，1991：114-115.11 黄育民，陈启锋，李义珍.我国水稻品种改良过程库源特征的变化J.福建农业大学学报，1998（3）：271-278.12 张耗，谈桂露，薛亚光，等.江苏省粳稻品种近 60 年演进过程中产量与形态生理特征的变化J.作物学报，2010，3