草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察.pdf

月 ():昆 虫 学 报 :.:./.基金项目:陕西省重点研发计划项目()国家重点研发计划项目()作者简介:王文文 女 年 月生 甘肃天水人 博士研究生 研究方向为害虫生物防治:.通讯作者 :.收稿日期:接受日期:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察王文文 何朋阳 刘同先 靖湘峰 张世泽(.西北农林科技大学植物保护学院 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室农业农村部西北黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室 杨凌.贵州大学昆虫研究所 贵阳)摘要:【目的】探明农业重大入侵害虫草地贪夜蛾 的中国本土寄生性天敌螟蛉盘绒茧蜂 雌雄成蜂触角感器的种类、形态、数量和分布为深入探究螟蛉盘绒茧蜂各类感器的功能和嗅觉机制提供理论支持【方法】采用扫描电镜技术对螟蛉盘绒茧蜂雌的雄成蜂触角感器进行超微结构观察【结果】螟蛉盘绒茧成蜂雄成蜂触角鞭节各亚节呈长念珠状雌成蜂触角的端部 节呈短念珠状雄成蜂触角长度显著大于雌成蜂的 雌雄成蜂触角上共发现了分泌孔和 种感器分别为 氏鬃毛、毛形感器、板形感器、锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、钟形感器、鳞形感器、芽孢形感器、腔形感器和柱形感器其中毛形感器、板形感器和锥形感器具有 种亚型 毛形感器和板形感器是螟蛉盘绒茧蜂触角上的主要感器分布广数量多腔形感器只在梗节上成对分布柱形感器仅在雄成蜂鞭节上发现芽孢形感器为茧蜂科昆虫中首次发现【结论】螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂触角共有 种感器多于其他已报道茧蜂的触角感器其中芽孢形感器为茧蜂科昆虫中首次报道推测它们可能在寄主定位和搜寻配偶过程中发挥重要作用关键词:螟蛉盘绒茧蜂 成蜂触角 感器 扫描电镜 超微结构中图分类号:文献标识码:文章编号:()(:)(:)(.):【】.【】.【】.昆虫学报 卷 .【】.:草地贪夜蛾 属鳞翅目()夜蛾科()自 年 月首次入侵我国云南省以来目前已在我国完成了外来入侵生物的传入、定殖、潜伏、扩散与危害的整个阶段并且已对我国农业生产构成了严重威胁(吴孔明)由于草地贪夜蛾已对有机磷、拟除虫菊酯、双酰胺、多杀菌素等 余种农药和多种转 蛋白的抗虫玉米产生了不同程度的抗性因此构建草地贪夜蛾绿色可持续控制技术体系已渐成共识(梁沛等 李强等)生物防治是有害生物绿色防控技术体系的重要组成部分其中寄生蜂作为一类重要的天敌昆虫资源在农林害虫生物防治和绿色防控中发挥着极其重要的作用(.时敏等)年 月本研究组在陕西省杨凌区及周边玉米主产区开展野外试验调查中首次发现螟蛉盘绒茧蜂 寄生草地贪夜蛾幼虫初步研究结果显示对草地贪夜蛾有较好的控制作用(何朋阳)螟蛉盘绒茧蜂属膜翅目()茧蜂科()盘绒茧蜂属 对鳞翅目夜蛾科和螟蛾科的多种害虫如粘虫 、棉 铃 虫、稻 纵 卷 叶 螟、二化螟 和稻螟蛉 等均有很好的控制作用(张兆清 陈华才等 陈华才和程家安)但是目前国内外对螟蛉盘绒茧蜂寄生草地贪夜蛾的研究报道还非常少见仅有 等()报道在印度玉米地首次发现螟蛉盘绒茧蜂寄生草地贪夜蛾()报道在特立尼达和多巴哥发现螟蛉盘绒茧蜂寄生草地贪夜蛾的现象且均缺乏深入研究触角是昆虫感知复杂的外界环境、传递种内种间信息的重要感觉器官是雌雄成虫化学信息联络的主要受体 昆虫触角上一般具有多种感器在昆虫的觅食、求偶、产卵、栖息和防御等活动中发挥着重要的作用(朱秀等)茧蜂科是寄生蜂中最大的类群之一近年来国内外学者对茧蜂科昆虫(.)、(.)、(.)、(.)、中 红 侧 沟 茧 蜂(王山宁)、斜纹夜蛾侧沟茧蜂 (严珍等)、二化螟盘绒茧蜂 ()及长尾潜蝇茧蜂 (董晓慧等)触角感器的超微结构进行了研究并对触角感器的种类、分布及相关功能进行了探讨 但是对螟蛉盘绒茧蜂触角感器的研究尚未见报道 本地天敌的保护和利用是防控入侵害虫的重要措施之一(万方浩等)螟蛉盘绒茧蜂作为重大入侵害虫草地贪夜蛾的本地天敌为更好开发利用该天敌防治草地贪夜蛾本研究通过观察其雌雄蜂成蜂触角感器的超微形态、大小和分布为深入探究螟蛉盘绒茧蜂各类感器的功能和嗅觉机制提供理论支持 材料与方法.供试昆虫螟蛉盘绒茧蜂于 年 月采自陕西省杨凌区及周边玉米地被寄生的草地贪夜蛾幼虫带回实 期王文文等:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察验室以玉米叶片饲养羽化出蜂后以草地贪夜蛾 龄幼虫为寄主进行饲养 饲养条件为温度()光周期 光照强度 该寄生蜂分类地位由浙江大学陈学新教授协助鉴定为螟蛉盘绒茧蜂.仪器与试剂.仪器:体视显微镜(宁波舜宇仪器厂)、型扫描电子显微镜(日本日立公司)、光学显微镜(深圳市精拓优诚科技有限公司)、低温冰箱(青岛海尔股份有限公司).试剂:戊二醛(北京雷根生物技术有限公司)、磷 酸 缓 冲 液(.)、乙醇(广东光华科技股份有限公司)、叔丁醇(.).雌雄成蜂触角扫描电镜观察样品的制备将 日龄螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂各 头于 冰箱冷冻 在体视镜下将触角从头部分离置于 超声波中 去除表面的杂质 触角浸泡于含有.的戊二醛固定液置于 冰箱过夜固定 使用 /磷酸缓冲液()漂洗 次每次 再使用 和 的乙醇浓度梯度液中逐级脱水各 乙醇脱水两次每次 最后使用 和 叔丁醇浓度梯度液逐级脱乙醇各 纯叔丁醇脱乙醇两次每次 最后在样品冷冻干燥 后用导电胶将样品固定在样品台上喷金在 型电子显微镜(加速电压 )下观察并数码拍照采用电子显微镜自带的粒径统计软件测量螟蛉盘绒茧蜂触角各感器长度及基部宽度 本研究以()的分类方法为基础参考已有报道的膜翅目昆虫感器的研究(.董晓慧等)对其感器进行分类与鉴定.数据分析螟盘绒茧蜂雌雄成蜂触角感器大小的比较采用独立样本 检验使用 .统计软件对数据进行分析 结果.螟蛉盘绒茧蜂触角形态螟蛉盘绒茧蜂触角由柄节()、梗节()和鞭节()组成 柄节是触角的第 节且比较粗大基节包被于触角窝内第 节是梗节鞭节是触角的端节由 个亚节组成()每个亚节均分布有感器 雌雄成蜂呈现明显的性二型现象即雄蜂鞭节各亚节呈长念珠状而雌蜂触角端部 节呈短念珠状(图:)且雄成蜂触角总长度(.)显著长于雌成蜂触角总长度(.)(.)雄成蜂的柄节长度(.)和基部直径(.)显著大于雌成蜂的雄蜂 的长度(.)和 的长度(.)以及 基部直径(.)均显著大于雌成蜂的(表).螟蛉盘绒茧蜂触角感器种类.氏鬃毛():氏鬃毛位于雌雄成蜂触角柄节与头部触角窝以及梗节与柄节的连接处成簇分布 其着生于触角表面凹陷处较短且尖锐从基部到端部逐渐变细垂直于触角表面表面无纵纹(图:)雌雄成蜂之间的 氏鬃毛平均长度(.)和基部直径(.)差异不显著(表).毛形感器():毛形感器是螟蛉盘绒茧蜂雌雄触成蜂角上数量最多、分布最广的感器 其呈毛发状末端细长且尖端朝向触角端部略微弯曲成弧基部插入表皮角质层略微隆起的凹陷基座里表面有纵向分布的纹路 依据长度可分为毛形感器()和毛形感器()毛形感器顶端尖细整体细长前倾 不等表面具纵向沟槽(图:)雌雄成蜂触角毛形感器外形似毛形感器但长度较毛形感器更短触角梗节和鞭节顶端分布较多(图:)雌雄成蜂间毛形感器的长度差异不显著(.)而基部直径雄成蜂的显著大于雌成蜂的(.)雌雄成蜂间毛形感器的长度(.)和基部直径(.)均差异不显著(表).板形感器():螟蛉盘绒茧蜂的板形感器只分布于雌雄成蜂触角鞭节每隔 列毛形感器就有 个板形感器(图:)板形感器呈长条状紧贴触角表面有凸起的表皮结构包裹 根据形态可分为板形感器和板形感器 板形感器中间隆起成屋脊状两端钝圆略宽中间稍窄略弯曲方向与触角纵轴接近平行(图:昆虫学报 卷图 螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂触角形态特征.:雌雄蜂触角整体外观比较 :柄节和梗节 :鞭节亚节 :触角末端 .表 螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂触角的形态差异 触角节数 形态参数 雄雌柄节柄节长().柄节基部直径().梗节梗节长().梗节基部直径().鞭节鞭节第 亚节()长()().鞭节第 亚节()基部直径()().鞭节第 亚节()长()().鞭节第 亚节()基部直径()().总计 .表中数据为平均值 标准误星号表示同一参数在雌雄蜂间差异显著(.独立样本 检验)表 同 .(.).期王文文等:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察图 螟蛉盘绒茧蜂成蜂部分触角感器的形态特征.:氏鬃毛 ():板形感器()和毛形感器()()():腔形感器()和毛形感器()()():板形感器()、毛形感器()和刺形感器()()()():特化的板形感器()():板形感器()():毛形感器()板形感器()和腔锥形感器()()()():锥形感器()():锥形感器()().)在鞭节最末亚节呈两排交错分布(图:)雄蜂触角板形感器数量多于雌成蜂的 雄成蜂板形感器的平均长度显著大于雌成蜂的(.)但平均宽度雌成蜂的显著大于雄成蜂的(.)(表)板形感器中间板状表面略低于触角面两端突出于触角面(图:)雌成蜂的板形感器有少数两端特化为舌状与球状结构(图:)雌雄成蜂的板形感器长度差异不显著(.)雌成蜂板形感器的宽度显著大于雄成蜂的(.)(表).锥形感器():螟蛉盘绒茧蜂的锥形感器比毛形感器粗从基部到端部逐渐变细基部有臼状窝末端较钝呈拱形表面有纵向凹槽 根据长度和顶端形态可分为锥形感器和锥形感器 锥形感器呈锥状从基部到端部逐渐变细中下部逐渐弯曲成弧末端钝圆较容易与其他的感器区分 相比毛形感器锥形感器更加垂直于触角的轴线远高于其他感器的水平面(图:)锥形感器分布于雌雄成蜂鞭节各亚节中部在鞭节第 亚节上端部分布较多 雄成蜂锥形感器的长度(.)和基部直径(.)均显著大于雌成蜂的(表)锥形感器基部略粗插入表皮角质层凹陷的窝内端部特化成一个盖状结构向后弯曲(图:)锥形感器数量少散生越靠近鞭节各亚节末端分布数量越多 雌雄成蜂间锥形感器的长度差异不显著(.)雄蜂锥形感器 的基部直径显著大于雌成蜂的(.)(表).刺形感器():螟蛉盘绒茧蜂的刺形感器主要分布在触角鞭节各亚节端部相比其他感器数量较少 外形如刺比毛形感器短且具较强的刚性基部膨大端部较钝表面光滑基部着生于凹陷的角质层内与触角表面呈 夹角(图:)雌雄成蜂间刺形感器的平均长度(.)和基部直径(昆虫学报 卷图 螟蛉盘绒茧蜂成蜂部分触角感器的形态特征及其相对位置.:刺形感器()():板形感器()、毛形感器()、锥形感器()、钟形感器()和刺形感器()的相对位置 ()()()()():腔锥形感器()():钟形感器()和鳞形感器()()():鳞形感器()():毛形感器()和芽孢形感器()()():腔形感器()和毛形感器()()():柱形感器()():分泌孔()和毛形感器()()().)差异不显著(表).腔锥形感器():螟蛉盘绒茧蜂的腔锥形感器着生于鞭节各亚节端部附近感器周围有由表皮隆起形成的立体圆环圆环光滑无孔且中心凹陷中央有一端部膨大的乳状凸结构顶端可见多个纵行纹路(图:)雌雄成蜂间圆环腔内径差异不显著(.)雄成蜂的环宽显著大于雌成蜂的(.)雌成蜂的乳状凸结构高度显著高于雄成蜂的(.)(表).钟形感器():螟蛉盘绒茧蜂的钟形感器数量较少分布于触角鞭节各亚节端部 感器周围有隆起的圆环中央有 个钟状结构稍高出触角表面表面布有细纹(图:)雄成蜂感器的基部直径显著大于雌成蜂的(.)圆环厚度显著小于雌成蜂的(.)(表).鳞形感器():螟蛉盘绒茧蜂的鳞形感器表面有纵向纹理每一感器由基部至端部逐渐变薄变窄呈树叶状(图:)散生在鞭节各亚节中部、远端的毛形感器间 雄成蜂鳞形感器的长度显著大于雌成蜂的(.)而宽度显著小于雌成蜂的(.)(表).芽孢形感器():螟蛉盘绒茧蜂触角的芽孢形感器外形较短小似刚长出的小芽尖基部没有表皮层的凹陷散生于雌雄成蜂触角部分鞭节的亚节基部各节数量少且分布不均等与毛形感器伴生(图:)雄成蜂的芽孢形感器长度显著小于雌成蜂的(.)(表).腔形感器():螟蛉盘绒茧蜂的腔形感器仅分布于雌雄成蜂触角梗节背面端部位置较固定成对出现 周围伴生毛形感器和刺 期王文文等:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察书 书 书?昆虫学报 卷形感器 感器呈圆形中央凹陷形成空腔底部呈丘状表皮光滑(图:)雌雄成蜂间感器空腔直径差异不显著(.)(表).柱形感器():螟蛉盘绒茧蜂的柱形感器仅在雄成蜂鞭节发现散生在鞭节末端数量较少 感器呈柱状较粗短基部缢缩端部有钝圆状微突整体向触角端部倾斜表面具纵纹纵纹较毛形感器更宽着生于臼状窝内(图:)平均长度为(.)(表).分泌孔():螟蛉盘绒茧蜂的分泌孔主要分布在鞭节各亚节毛形感器的基部数量较少(图:)雌雄成蜂分泌孔的直径分别为(.)和(.)雄成蜂分泌孔的直径显著大于雌成蜂的(.).螟蛉盘绒茧蜂与 种茧蜂触角感器类型的比较与已报道的 种茧蜂科寄生蜂感器类型比较螟蛉盘绒茧蜂拥有更丰富的感器种类而红足侧沟茧蜂和淡足侧沟茧蜂的感器种类最少(表)讨论触角是昆虫感知环境变化和调控自身行为的重要组成器官它通过上面着生的感器识别植物气味和信 息 素 等 物 质()()根据形态特征将昆虫的触角感器分为 种 基 本 类 型 随 后 和()综述了昆虫幼虫触角感器的类型和功能目前仍有新的昆虫感器类型被不断发现如柱形感器(周志军和王世贵)、腔形感器(白嘉诚等)和芽孢形感器(张锋等)等 本研究利用扫描电子显微镜对螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角超微结构进行观察结果表明螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂触角共有 种感器以及分泌孔其中柱形感器仅在雄蜂触角鞭节上分布发现该寄生蜂触角上有芽孢形感器分布这在茧蜂科昆虫触角感器中属首次报道根据昆虫感器发挥的生理功能可分为机械感器、化学感器、温度感器和湿度感器()机械感器可感知宿主的运动和体型特征为昆虫取食和寄生等行为提供帮助(.)嗅觉和味觉感器等化学感器能调节和促进昆虫各种行为在寻找栖息地和配偶中发挥关键作用(.)温湿度感器可以感知环境变化为昆虫选择合适生境提供准确信息()前人研究发现 氏鬃毛、毛形感器和刺形感器具有感 受 机 械 刺 激 功 能(.)螟蛉盘绒茧蜂的 氏鬃毛分布位置较固定雌、雄成蜂间大小无显著差异这与多种寄生蜂类似推测可能与其感知位置、速度和加速度的功能有关(.)在膜翅目昆虫中毛形感器分布最广、数量最多与外界物体接触的表面积最大 毛形感器根据表面有无孔分为两类具孔的有利于气味分子进入感器淋巴液倾向于化学气味感知可以帮助昆虫感受信息素和寄主挥发物而无孔则更倾向于对机械刺激的感知能够对直接接触、强气流或身体位置的相对变化做出反应(.)本研究发现螟蛉盘绒茧蜂毛形感器表面无孔(图)因此认为其具有感受机械刺激的功能并且雌、雄成蜂的毛形感器大小和分布趋势大致相同即螟蛉盘绒茧蜂雌、雄成蜂都需要机械感应功能来规避外部 伤 害 此 外 白 蜡 吉 丁 啮 小 蜂 的毛形感器相对于毛形感器其外壁较厚且在功能上也存在差异(高宇等)螟蛉盘绒茧蜂毛形感器和型壁厚与功能的关系还有待进一步探究 刺形感器被认为是典型的机械感器能感受压力和空气振动等信息(.)亚洲褐天牛 和杉棕天牛 的刺形感器分布于触角腹面作者认为与着陆时的机械感应有关(.)中红侧沟茧蜂的触角刺形感器角质层壁无小孔认为其不具有嗅觉功能而是作为机械感器感受机械刺激(李科明等)本研究发现螟蛉盘绒茧蜂的刺形感器表面光滑无孔且形态特征与中红侧沟茧蜂相似因此我们推断螟蛉盘绒茧蜂的刺形感器同样有感受机械刺激的作用 此外螟蛉盘绒茧蜂刺形感器分布在各鞭节亚节端部且倾斜角大于毛形感器(图)这样的分布可能导致其在接触寄主时更容易感受机械刺激有利于判断寄主的体型等信息 鳞形感器主要分布在雌、雄成蜂触角的鞭节各亚节基部 在鞘翅目昆虫中鳞形感器能够感受机械刺激或风速(马晓乾等)但在膜翅目昆虫中很少有关于其功能的报道 芽孢形感器在螟蛉盘绒茧蜂触角上分布较少主要在鞭节基部和中部分布 前人研究表明枣食芽象甲 触角受到外界机械刺激时芽孢形感器可以起到缓冲重力的功能(张锋等)但是在膜翅目中只有夜蛾黑卵蜂 鞭节和小 期王文文等:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察书 书 书?昆虫学报 卷峰熊蜂 的工蜂触角柄节、梗节和鞭节发现有芽孢形感器(罗术东等 陈丽等)但功能未见报道板形感器、腔锥形感器和分泌孔在昆虫接收化学刺激(嗅觉和味觉)方面发挥着重要作用(.)由于板形感器表面具有大量的孔其内部具有丰富的神经传导结构研究者认为板形感器具有嗅觉感受功能可接收性信息素信号从而对配偶和寄主进行定位(.)董晓慧等()报道长尾潜蝇茧蜂雌蜂的板形感器以型为主雄蜂则以型为主并推测雄蜂通过褶皱凹陷多的型远距离寻找雌蜂而雌蜂通过型寻找寄主 本研究发现螟蛉盘绒茧蜂雌雄成蜂的板形感器分为型和型且在大小和数量上存在较大差异因此其板形感器的功能可能与长尾潜蝇茧蜂类似 此外螟蛉盘绒茧蜂雄成蜂鞭节每个亚节上的板形感器数量多于雌成蜂的且长度相对较长这与()的结果一致推测雄性寄生蜂由于需要感知雌性性信息素因此具备更多数量的板形感器 腔锥形感器通常被认为是嗅觉感器在判别寄主适宜性时发挥重要作用能够感受水蒸气、温度变化和植物气味等(.)螟蛉盘绒茧蜂的腔锥形感器的外形特征与中红侧沟茧蜂和长尾潜蝇茧蜂的(.董晓慧等)基本一致因此推测腔锥形感器在螟蛉盘绒茧蜂触角上发挥着与这两种寄生蜂类似的功能即定位寄主并近距离判断寄主适应性另外螟蛉盘绒茧蜂雌成蜂的腔锥形感器位于触角鞭节末端附近推测与雌成蜂需要利用触角末端的腔锥形感器检测寄主位置有关这样的分布可能更适合于该蜂寄生鳞翅目幼虫时辨别复杂的环境 分泌孔也被称为表皮孔或嗅孔可能为化学感器且对性信息素高度敏感(.)烟蚜茧蜂的触角上有分泌孔分布但功能未见报道(申思凡)本研究发现螟蛉盘绒茧蜂的分泌孔主要分布在毛形感器与板形感器之间(图 )可能发挥化学感受的作用昆虫不同感器有不同的功能同一感器也能发挥多种作用感器的功能因其形态和分布位置不同也可能存在差异(.)螟蛉盘绒茧蜂锥形感器分为型和型型直立于触角上尖部较钝型尖部特化成一个盖状结构并向后弯曲(图 )形态特征与红足侧沟茧蜂(.)一致 据报道锥形感器具有厚壁可感受机械刺激锥形感器壁薄尖部盖状结构具有感受化学物质的功能(.)推测螟蛉盘绒茧蜂锥形感器和有类似的功能 昆虫触角钟形感器的分布和功能因昆虫种类而异通常认为着生于梗节上的属于本体机械类感器可以感知环境温湿度的变化(.)而在鞭节上分布的则为味觉感器对温湿度变化也有反应(.)本研究中螟蛉盘绒茧蜂的钟形感器仅在鞭节中发现推测其功能与味觉和温湿度感受有关腔形感觉器具有感受气味的作用但也有研究表明此感器可能与感受热和湿度有关(.汤方和付盈盈)本研究发现螟蛉盘绒茧蜂的腔形感器仅在梗节上分布且成对出现(图 )这与前裂长管茧蜂 和枯叶蛾绒茧蜂 触角中该感器仅分布于鞭节的报道(白嘉诚等 汤方和付盈盈)不一致表明腔形感器在不同物种中分布存在差异推测其在功能上也有差别具体功能有待进一步研究 螟蛉盘绒茧蜂的柱形感器端部钝圆且有纵纹仅在雄成蜂鞭节发现(图)形态与二化螟盘绒茧蜂(周志军和王世贵)、枯叶蛾绒茧蜂(端突柱形感器)(汤方和付盈盈)类似推测其具有类似的功能本研究在观察螟蛉盘绒茧蜂成蜂各类触角感器的基础上与其他昆虫触角感器进行对比探讨和分析每种类型感器潜在的生理功能在后续研究中可结合透射电镜、单细胞记录仪等技术深入探究触角感器的作用 总的来说该研究为今后深入探究螟蛉盘绒茧蜂各类感器的功能和嗅觉机制提供了理论依据丰富了盘绒茧蜂属昆虫的系统进化和分类学依据为合理利用本地天敌螟蛉盘绒茧蜂控制农业重大入侵害虫草地贪夜蛾提供了理论基础参考文献().(:).:.():.期王文文等:草地贪夜蛾寄生蜂螟蛉盘绒茧蜂成蜂触角感器的扫描电镜观察 ().():.白嘉诚 陈科伟 陈丽 梁广文 曾玲.前裂长管茧蜂触角感器的扫描电镜观察.环境昆虫学报():.:.():.(:):.():.:./.():.陈华才 程家安.螟蛉盘绒茧蜂的生活习性及其在生物防治中的应用.昆虫知识():.(.)():.陈华才 娄永根 程家安.寄主昆虫及被害水稻的挥发物对螟蛉绒茧蜂寄主选择行为的影响.浙江大学学报(农业与生命科学版)():.():.陈丽 陈科伟 梁广文.夜蛾黑卵蜂雌蜂触角感器的扫描电镜观察.华南农业大学学报():.():.董晓慧 郑敏琳 张翔 陈家骅.长尾潜蝇茧蜂触角超微形态与丰度比较.中国生物防治学报():.():.(:).():.(:).():.(:).():.高宇 王志英 赵红盈 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