不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响.pdf

收稿日期:修回日期:基金项目:福建省林木种苗科技攻关七期项目“福建柏良种选育研究”()福建省科技厅重大专项“特色树种人工林林分质量精准提升技术研发与应用”()第一作者简介:邓蜜()女 硕士研究生 从事森林培育研究:.通信作者:郑郁善()男 教授 从事森林培育与水土保持研究:.:./.不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响邓 蜜 李秉钧 潘雁梅 荣俊冬 李渊顺 郑郁善(.福建农林大学林学院 福建 福州 .福建省安溪丰田国有林场 福建 安溪)摘要:为探讨不同福建柏家系在不同养分斑块条件下的光合特性及叶片生理特征 选取 个优良福建柏家系为试验材料 构建氮()、磷()、钾()种异质养分斑块 以同质养分斑块作为对照 开展盆栽试验 分析不同养分斑块条件下福建柏家系的光合特性及生理特征 并采用主成分分析和聚类分析法对不同养分斑块条件下福建柏家系的光合能力进行综合评价 结果表明:()福建柏家系的光合特性及生理特征在不同养分斑块条件下具有一定差异 其中 与同质、养分斑块条件相比、养分斑块条件下 福建柏家系的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量以及光合速率()、气孔导度()、开放科学标识码(码)初始荧光()、最大光化学效率(/)、实际光量子产额()和最大光合电子传递效率()等光合荧光特性升高 叶片胞间 浓度()降低、养分斑块条件下 福建柏家系叶片的过氧化氢酶()、超氧化物歧化酶()、过氧化物酶()活性显著高于、同质养分斑块 与其他酶的变化规律不同 同质养分斑块条件下 福建柏家系叶片的丙二醛()含量高于所有异质养分斑块()同一养分斑块条件下各福建柏家系的光合特性及生理特征具有一定差异 其中 叶绿素含量、光合特性和叶绿素荧光分别以、号家系为最高 号家系的 活性最高 号家系的、活性最高 号家系的 含量最高 综上可见 与同质、养分斑块条件相比、养分斑块条件更有利于福建柏家系光合效率的提升 在 个福建柏家系中、号家系具有较高的光合能力关键词:福建柏 家系 养分斑块 光合特性 生理特征中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.):.()()().:().()()()(/)()().().森林与环境学报 ():第 卷 第 期 年 月()()().().().:在自然界中 林木生存所需的自然资源具有明显的异质性 多呈斑块状分布 土壤自身理化性质、有机物质以及微生物的分解活动是引起土壤资源异质分布的重要原因 研究表明 林木对异质养分斑块的感知更为敏感 对养分的利用效率更高 对林木的生长发育促进作用更大 为最大限度地获取林木生长发育所需的养分 林木在形态及生理特征上产生了不同的变化 这种变化被称为可塑性 包括生理可塑性和形态可塑性 其中 生理可塑性发生在形态可塑性之前 林木地下部分通过根系对养分离子吸收速率的变化和根系生理可塑性以适应异质养分资源 地上部分则通过树冠形态结构、光合生理特性来提高获取异质资源的能力 李海霞等研究发现 异质混合供氮()条件下蒙古栎()的叶绿素含量和光合特性优于同质单一供 邹显花对杉木 (.).的研究发现 异质供磷()处理比同质供 更能促进叶绿素的合成 且杉木叶片中的可溶性蛋白、丙二醛()含量及酸性磷酸酶活性均显著高于同质供 这表明了土壤资源异质分布对林木的影响除了与林木自身基因型有关外 还受到斑块特性、营养元素的种类及元素总体浓度供应的影响不同林木对异质养分斑块的觅养策略存在遗传差异 即使相同林木不同基因型对土壤资源的敏锐程度也有所不同 马雪红等的研究表明 个参试的杉木家系对异质养分斑块的响应存在明显差异姚甲宝等研究发现 不同木荷(.)种源的可塑性差异是造成其生长竞争力不同的重要原因 其中 福建建瓯种源具有良好的根系形态与生理可塑性 光合效率高 且在叶绿素含量、最大光化学效率(/)等方面比其他种源更具优势 这也表明了林木种源或家系响应异质养分斑块的能力存在明显区别 其适应异质养分斑块的能力主要由基因控制福建柏 ()是柏科()福建柏属()常绿乔木 具有耐干旱瘠薄、根系浅、穿透力强和侧根发达等特点 常被当作造林先锋树种 当前 对福建柏的研究主要集中在优良种质的选择、栽培技术、人工林的经营以及遗传多样性等方面 很少考虑到土壤资源缺 少 且异质分布 相对于草本和作物 林木对异质养分斑块的感知范围更广并拥有较高的遗传多样性优势 开展林木不同家系对不同养分斑块条件的适应性评估有助于深入研究异质林地树木的觅养策略与调控机制 以进一步提出提高林木觅养能力与林分生产力相结合的营林措施 鉴于此 本研究选取 个优良福建柏家系为试验材料 构建氮、钾()种异质养分斑块 以同质养分斑块作为对照 开展盆栽试验 研究不同福建柏家系在不同养分斑块条件下的光合特性及生理特征差异并进行综合评价 以期为培育觅养高效型福建柏家系及福建柏人工林的可持续高产发展提供理论依据 材料与方法.试验材料供试材料为福建省泉州市安溪县丰田国有林场 年建立的福建柏初级无性系种子园中结实和生长性状均较为优异的 个(、号)自由授粉家系的 年生容器苗 该种子园建立的无性系分别来自福建、广东、广西、湖南、贵州、浙江、云南、重庆和江西等省区 试验苗平均苗高为(.)平均地径为(.)盆栽基质为酸性贫瘠红壤 基质 值为.水解、速效、有效 含量分别为.、.、.第 期邓蜜 等:不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响.试验设计选择上端内径.、下端内径.、高.的聚乙烯塑料盆作为盆栽容器 将经过风干过筛(孔径)后的贫瘠酸性红壤与珍珠岩按比例(质量比 )充分混合均匀 作为盆栽基质 每盆基质 如图 所示 将塑料盆分为上下 个部分:上部()为缓冲层 填充上述配比基质 下部则沿水平方向等分成 个区域 每个区域用琼脂涂抹过的无纺布袋(养分不能通过 主根、基根均能顺利穿透)分隔 中间区域为缓冲土壤营养区 填充盆栽基质并将供试福建柏幼苗的根系洗净处理后移栽至该区域两侧区域相互组合形成异质(富养斑块、贫养斑块)/同质(、侧)养分斑块构建区 参考 试验研究方案设计各元素施加配比 试验时按比例在基质中一次性施加尿素()、过磷酸钙()和氯化钾()每个塑料盆底部均有一层琼脂无纺布并配有塑料托盘 以防止养分流失图 构建异质/同质养分斑块的装置示意图 异质养分斑块施加的、总浓度与同质养分斑块相同 均为、构建同质养分斑块时、两侧均施加等量的、每千克基质中添加.尿素、.过磷酸钙、.氯化钾 此条件下、两侧、浓度分别为 种元素养分总浓度的一半 即、构建相应元素异质养分斑块时 在贫养斑块一侧不施加相应元素养分()富养斑块一侧施加相应元素养分总浓度 其他 种元素养分在富养斑块、贫养斑块均施加 施加的养分浓度为该元素养分总浓度的一半(与同质养分斑块下营养元素的施加模式一致)异质养分斑块各元素养分浓度见表 表 构建异质养分斑块时施加的、浓度 养分斑块处理 富养斑块各养分浓度 /()贫养斑块各养分浓度 /()养分斑块 养分斑块 养分斑块 试验设 个养分斑块处理(、同质养分斑块)个福建柏家系 每个处理 个重复 每盆栽植 株幼苗 共 盆 年 月初进行移苗 缓苗 个月 年 月 日开始进行异质/同质养分斑块构建试验 试验于福建农林大学园艺学院的温室大棚进行 该大棚通风良好 具有喷雾降温设备 且配有遮阳网 试验期间大棚平均气温为.试验时间 构建试验开始后每隔 浇纯水 次 每次浇 .指标测定 年 月初 选取不同处理条件下福建柏各家系接近平均长势的试验苗 株 摘取其成熟功能森 林 与 环 境 学 报第 卷叶 测定叶片的超氧化物歧化酶()、过氧化物酶()、过氧化氢酶()活性和 含量 分别采用、试剂盒进行测定 年 月初 选取不同处理条件下福建柏各家系接近平均长势的试验苗 株 从各植株上选择 片成熟的功能叶 用丙酮乙醇混合浸提法测定其叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量 使用便携式光合仪测定叶片的光合指标(测定时间:)测定时选用 的透明叶室 将光合有效辐射的数值设定为 而 浓度则由外接小钢瓶提供 设定为 叶 室 温 度 设 置 为 经 过 充 分 诱 导 后 测 定 叶 片 的 净 光 合 速 率()、蒸腾速率()、气孔导度()和胞间 浓度()、水分利用率()等指标 采用 调制叶绿素荧光仪在:测定初始荧光()、/、实际光量子产额()、最大光合电子传递效率()测定参数参考陈乾等的方法.数据处理与分析用 进行数据录入和整理 用 .软件对养分斑块和家系进行双因素方差分析 同一养分斑块处理下不同家系间以及相同家系不同养分斑块处理间采用单因素方差分析 并用邓肯法进行多重比较 使用 软件制图 结果与分析.不同养分斑块对福建柏家系叶绿素含量的影响双因素方差分析结果(表)表明 养分斑块和家系对福建柏叶片的 个叶绿素指标的影响均达极显著水平(.)但两者只对福建柏叶片的总叶绿素含量存在极显著交互作用(.)由图 可知、养分斑块条件下 福建柏叶片的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量显著高于 和同质养分斑块(.)其中 养分斑块条件下 号家系叶片的叶绿素 和叶绿素 含量最高 号家系叶片的总叶绿素含量最高 而 号家系叶片的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量最低 三者的最高值分别比最低值增加了.、.和.养分斑块条件下 号家系叶片的叶绿素 和叶绿素 含量最高 较叶绿素 含量最低的 号家系和叶绿素 含量最低的 号家系分别增加了.和.号家系叶片的总叶绿素含量最高 号家系叶片中的总叶绿素含量最低 养分斑块条件下 福建柏各家系叶片的叶绿素含量也有明显差异 其中 以 号家系叶片的叶绿素 和叶绿素 含量为最高 分别为.、.而总叶绿素含量则在 号家系中最高表 养分斑块和家系对福建柏光合性状影响的双因素方差分析 .因素 家系 养分斑块 家系养分斑块 叶绿素 含量 .叶绿素 含量 .总叶绿素含量 .净光合速率.气孔导度.胞间 浓度.蒸腾速率.水分利用率.注:为.为.:.不同养分斑块对福建柏家系光合特性的影响双因素方差分析结果(表)表明 养分斑块和家系对福建柏 个光合特性指标的影响均存在显著的交互作用(.)从单个因素上看 养分斑块、家系对福建柏的 个光合特性指标均存在显著(.)或极显著(养分斑块 和同质养分斑块 而 与同质养分斑块之间无显著差异(.)与其他光合特性的变化 第 期邓蜜 等:不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响规律不同 同质养分斑块显著高于、养分斑块(.)另外 福建柏的 在 养分斑块条件下最高 同质养分斑块条件下最低(.)注:不同小写字母代表同一家系在不同养分斑块条件下差异显著(.)不同大写字母代表同一养分斑块条件下不同福建柏家系间呈显著差异(.):(.).(.).图 不同养分斑块对福建柏家系叶绿素含量的影响 .福建柏叶片的 和 对异质养分斑块的响应因家系而异 养分斑块条件下 号家系的、最高 号家系的 最低 号家系 最低 养分斑块条件下 和 分别以、号家系为最高 比 和 均为最低的 号家系分别增加了.和.养分斑块条件下 和 最高的分别为、号家系 此外 福建柏家系的 在异质养分斑块条件下以 号家系为最高 号家系为最低 福建柏家系的 在、养分斑块条件下均以 号家系为最高 在 养分斑块条件下以 号家系为最高 福建柏各家系的 在、斑块下分别以、号家系为最高 以、号家系为最低(图).不同养分斑块对福建柏家系荧光特性的影响由表 可见 养分斑块与家系对福建柏叶片的 和 指标存在显著(.)或极显著(.)养分斑块、家系对福建柏叶片的 个叶绿素荧光特性指标均存在极显著作用(.)由图 可知 福建柏家系叶片的 在 斑块下最高 且显著高于、和同质斑块(.)其中、养分斑块条件下 福建柏叶片的 分别以、号家系为最高 而 号家系叶片在各养分斑块条件下 均最低 福建柏叶片的/、在不同养分斑块条件下表现相似 均呈现出、养分斑块显著大于其他养分斑块(.)其中 养分斑块条件下 号家系叶片的/最高 较最低 号家系增加了.号家系叶片的 和 最高 而 号家系叶片的 和 最低 前者比后者分别增加了.和.养分斑块条件下 号家系叶片的/和 最高 较最低的 号家系分别增加了.和.叶片 以 号家系为最高森 林 与 环 境 学 报第 卷以 号家系为最低 最高值较最低值增加了.养分斑块条件下 号家系叶片的/和 最高 而 号家系 最高 注:不同小写字母代表同一家系在不同养分斑块条件下差异显著(.)不同大写字母代表同一养分斑块条件下不同福建柏家系间呈显著差异(.):(.).(.).图 不同养分斑块对福建柏家系光合特性的影响 .表 养分斑块和家系对福建柏荧光及生理指标影响的双因素方差分析 .因素 家系 养分斑块 家系养分斑块 初始荧光.最大光化学效率/.实际光量子产额.最大光合电子传递效率.过氧化氢酶活 .超氧化物歧化酶活性 .过氧化物酶活性 .丙二醛含量 .注:为.为.:.第 期邓蜜 等:不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响 注:不同小写字母代表同一家系在不同养分斑块条件下差异显著(.)不同大写字母代表同一养分斑块条件下不同福建柏家系间呈显著差异(.):(.).(.).图 不同养分斑块对福建柏家系叶绿素荧光特性的影响 .不同养分斑块对福建柏家系抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响家系与养分斑块对福建柏叶片抗氧化酶活性及 含量均存在显著的交互作用(.表)从单个因素分析结果(图)来看 不同养分斑块条件下福建柏叶片的抗氧化酶活性及 含量存一定差异 养分斑块条件下 福建柏叶片的抗氧化酶活性最高 其次是 养分斑块 而 养分斑块条件下的福建柏叶片 活性显著低于同质养分斑块(.)与其他酶的变化规律不同 同质养分斑块条件下福建柏家系叶片的 含量高于异质养分斑块 由图 可知 同一养分斑块条件下 不同福建柏家系间抗氧化酶活性及 含量存显著差异(号 号 号 号 号 号 号 号 号 运用 方法对 个福建柏家系的光合特性进行聚类分析 并建立聚类树状图(图)再结合主成分分析的综合得分结果 将 个福建柏家系苗划分成 类 其中、号为第类 光合能力强、号为第类 光合能力较强、号为第类 光合能力较弱 注:不同小写字母代表同一家系在不同养分斑块条件下差异显著(.)不同大写字母代表同一养分斑块条件下不同福建柏家系间呈显著差异(.):(.).(.).图 不同养分斑块对福建柏家系抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响 .表 不同养分斑块对福建柏家系光合特性的主成分分析 .指标 主成分 净光合速率.气孔导度.胞间 浓度.蒸腾速率.水分利用.超氧化物歧化酶活性 .第 期邓蜜 等:不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响 续表 指标 主成分 过氧化氢酶活 .过氧化物酶活性 .丙二醛含量 .初始荧光.最大光化学效率/.实际光量子产额.最大光合电子传递效率.叶绿素 含量 .叶绿素 含量 .总叶绿素含量 .特征值.贡献率 /.累计贡献率 /.表 不同养分斑块对福建柏家系光合能力的综合评价结果 .家系 综合指标值 综合得分 排名.图 不同养分斑块对福建柏家系光合能力的聚类分析 .讨论与结论.不同养分斑块对福建柏光合特性的影响林木叶片是感知周围环境变化最敏感的器官 是光合作用、气体交换和有机物积累的主要场所 在不同养分环境下培养的福建柏幼苗 在光合能力以及代谢物质含量方面都呈现出一定的差异性 研究表明 异质供、有利于增加植物叶片的叶绿素含量 增强净光合速率 从而提高产量 本研森 林 与 环 境 学 报第 卷究发现、养分斑块条件下福建柏家系叶片中的叶绿素、叶绿素 和总叶绿素含量均高于同质和 养分斑块 这与叶义全等的研究结果相似 这可能是由于植物一侧的细根感受到、的匮乏并通过诱导和促进根原基和初级根的生长 从而获得更多的、而富、养分斑块能提供充足的、加速了根系的伸长 最终导致林木地上部分生理适应性变化 此外 光合作用变化是林木对土壤资源分布差异的生理学适应比较直接的表现形式 土壤中、浓度的变化导致细胞内、浓度变化 影响其光合磷酸化水平 生成继而受到影响 最终引起能荷变化 本研究发现 与同质、养分斑块相比、养分斑块条件下福建柏家系叶片中的、显著提高(.)但福建柏家系叶片中的 则呈现下降的趋势 这主要由于、养分斑块条件下福建柏叶肉细胞叶绿素含量增加、光合活性增加的同时、增大 四者共同作用使得福建柏叶片的 增加 叶片对 的吸收利用率较高 从而使得 下降林木的觅养行为非常复杂 不仅与土壤养分斑块有关 还与树种或基因型差异有关 王剑等研究表明 个参试种源马尾松(.)的生理指标参数在异质和同质养分斑块中都存在显著的差异 其拓殖斑块养分的能力是不同的 本研究发现 同一养分斑块条件下 不同福建柏家系的叶绿素含量差异较大 养分斑块条件下 号家系叶片的叶绿素 和叶绿素 含量最高 号家系叶片的总叶绿素含量最高、养分斑块条件下 号家系叶片的叶绿素 和叶绿素 含量最大 号家系叶片的总叶绿素含量最大 这表明不同养分斑块条件下、号家系具有较强的捕捉光合色素和光能吸收的能力 此外 同一养分斑块条件下 不同福建柏家系间光合特性呈显著差异 这说明林木不同家系在异质养分斑块条件下其光合作用强度和效率存在显著差异 对环境的适应能力以及敏感程度不同 这也在南方红豆杉 .(.).、银杏(.)、木荷(.)及杉木等家系的研究中得到了相同的结论.不同养分斑块对福建柏荧光特性的影响叶绿素荧光参数能反映出林木对光能的利用情况 在本研究中 福建柏叶片在 养分斑块条件下的 显著高于其他养分斑块 说明 养分斑块较其他养分斑块更有利于 反应中心的稳定性、养分斑块条件下福建柏叶片中的/、和 均显著高于同质和 养分斑块 这说明、养分斑块对提高福建柏叶片 反应中心的光化学活性、开放度和电子转移效率有一定的促进作用促使福建柏体内 和 的合成 为暗反应提供能量 从而增强福建柏叶片的光合碳同化能力推测这可能与元素特性有关 研究表明、是叶绿素的重要组成元素 其含量的高低以及比例将直接影响叶绿素的形成 进而影响植物的光合荧光特性 这与本研究结论一致 本研究发现 同一养分斑块条件下叶绿素荧光参数、/、在家系间存在极显著的差异 其中 叶绿素荧光以 号家系最高 这可能是不同家系对养分斑块的敏感度不同所致 江伍雅研究表明 异质供 条件下 种桉树(.)的叶绿素荧光特性均比均一性供 条件下高 可见 这 种桉树能够吸收利用培养基质中不均匀的养分并转移到地上部分 促进地上部分的光合作用 这与陈乾等对不同家系福建柏苗期荧光特性研究结论一致.不同养分斑块对福建柏抗氧化酶活性的影响养分斑块除了影响福建柏叶片光合特性外 还对其抗氧化酶活性产生调控作用 土壤资源异质分布往往会引起林木抗氧化酶活性及 含量的变化 本研究发现 比起同质和 养分斑块、养分斑块条件下福建柏具有较高的抗氧化酶活性和较低的 含量 表明、养分斑块能提高福建柏抗氧化酶活性 消除活性氧自由基 维持细胞内氧化还原动态平衡 从而增强福建柏幼苗的抗逆性于姣妲等研究表明 杉木幼苗的根系和叶片会通过改变保护酶(、)活性 抑制 的形成 降低膜脂过氧化对细胞膜系统的破坏 增加对其他养分元素的吸收来规避损伤以适应低 逆境 这与本研究的结论一致 本研究发现 福建柏幼苗叶片的抗氧化酶活性及 含量对异质养分斑块的响应因家系而异、号家系在各养分斑块条件下具有较高的抗氧化酶活性 而叶片中的 第 期邓蜜 等:不同养分斑块对福建柏家系光合特性及生理特征的影响 含量较低 号家系叶片的抗氧化酶活性较低 其叶片中的 含量较高 这与童方平等的研究一致 然而 土壤资源分布的差异性不仅是空间差异还是时间上的差异 在长时间的资源分布差异情况下、养分斑块条件下的福建柏是否依然会保持旺盛的生长 福建柏家系间的差异是否更为显著 且所测指标多为福建柏地上部分 而根系是对环境变化最为敏感的部位 因此 今后应继续开展不同养分斑块下福建柏家系对根系的适应性研究 以期为福建柏苗期培育和家系选择提供理论依据 为福建柏造林立地及施肥方案的选择提供参考综上所述、养分斑块能够提高福建柏家系的光合特性、荧光参数及生理特性 与 和同质养分斑块相比、养分斑块条件下福建柏家系具有更高的叶绿素含量、养分斑块还能显著提高福建柏家系的、/、及叶片的抗氧化酶活性 表明、养分斑块有利于提高福建柏家系光合效率和代谢强度 通过对不同养分斑块条件下不同福建柏家系的各项指标进行主成分分析和聚类分析可知、号家系具有较强的光合能力参考文献 .():.:.孙境蔚 钱莲文 许秀真 等.铝胁迫对常绿杨生长状况及保护酶活性的影响.森林与环境学报 ():.:?.():.(/):.:.():.:.李海霞 邢亚娟 李正华 等.不同氮素形态对蒙古栎幼苗生长及生理特性的影响.森林工程 ():.邹显花.杉木对异质磷斑块胁迫适应机制的研究.福州:福建农林大学.闫小莉 林智熠 胡文佳 等.林木氮素吸收偏好性及其形成机制研究进展.世界林业研究 ():.孙波 廖红 苏彦华 等.土壤根系微生物系统中影响氮磷利用的一些关键协同机制的研究进展.土壤():.闫小莉 胡文佳 马远帆 等.异质性供氮环境下杉木、马尾松、木荷氮素吸收偏好及其根系觅氮策略.林业科学 ():.马雪红 周志春 张一 等.杉木不同家系对异质养分环境的适应性反应差异.植物生态学报 ():.姚甲宝 楚秀丽 周志春 等.个与杉木混植木荷种源幼苗对光照响应的差异.林业科学研究 ():.:.李秉钧 陈乾 王希贤 等.不同林龄福建柏纯林与混交林生长及养分的差异.西北植物学报 ():.郑仁华 杨宗武 施季森 等.福建柏优树子代苗期性状遗传变异和生长节律研究.林业科学(增刊):.黄秀兰.福建柏种质资源库苗期子代测定与初步选择.绿色科技 ():.(/):.陈乾 刘晓颖 邓智文 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