5个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系.pdf

32中国果树，2023（9）：32-38本文于 2023-02-11 收到，2023-07-13 收到修改稿。*山西省重点研发计划重点项目（201703D211011）；2022 年度产业引领工程项目（CYYL-22-15-1）。刘毅 E-mail：；吕英忠为通信作者，E-mail：。DOI：10.16626/ki.issn1000-8047.2023.09.0075 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系*刘毅1,2，刘格格1，黄军保2，张拥兵2，王林1，吕英忠2（1 山西农业大学林学院，晋中 030801）（2 山西农业大学果树研究所）摘要调查了 5 个柿品种冬春季 1 年生枝抽条情况，测定了其水力性状，包括冬春季的凌晨水势、导水损失率、相对电导率、木质部相对含水量变化，同时测定了其形态解剖结构特征，包括皮孔密度、木材密度、韧皮部厚度、木质部厚度、髓心直径、枝条直径、射线面积、导管直径、导管壁厚度、木质部占比、韧皮部占比、韧皮部和木质部厚度比、髓心占比、射线面积占比、不同直径范围导管占比、导管密度、导管面积占比、水力直径、导管抗塌陷阻力等。结果表明，博爱八月黄抗抽条能力最强，其次为胎里红、永济青柿，黑柿、火葫芦易抽条。博爱八月黄表现出较高的低温期（12 月）凌晨水势、低温期和春季恢复期（14 月）木质部相对含水量，较低的冬春季（11 月至翌年 3 月）枝条导水损失率、较低的春季恢复期（34 月）相对电导率。柿树抽条率与木材密度、射线面积占比、韧皮部和木质部厚度比、导管壁厚度、直径小于 40 m 的导管占比均呈显著或极显著负相关，与枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比均呈显著或极显著正相关。柿树抽条主要与冬春季枝条水分状况有关。此外，抗抽条能力较强的柿品种具有冬春季水分输导维持能力强、失水速度慢、木材密度大、小直径导管占比大等特征，可以作为柿树抗抽条品种筛选的依据。关键词柿树；抽条；水分状况；相对电导率；形态解剖特征中图分类号：S665.2文献标志码：A文章编号：1000-8047(2023)09-0032-07T Th he e r re el la at ti io on ns sh hi ip p b be et tw we ee en n t th he e a ab bi il li it ty y o of f r re es si is st ta an nc ce e t to o s sh ho oo ot ts s s sh hr ri iv ve el li in ng g o of f f fi iv ve ep pe er rs si im mm mo on n v va ar ri ie et ti ie es s a an nd d t th he e h hy yd dr ra au ul li ic c a an nd d a an na at to om mi ic ca al l c ch ha ar ra ac ct te er ri is st ti ic cs s o of f b br ra an nc ch he es sLIU Yi1,2,LIU Gege1,HUANG Junbao2,ZHANG Yongbing2,WANG Lin1,L Yingzhong2(1 Forestry College,Shanxi Agricultural University,Jinzhong 030801)(2 Institute of Fruit Trees,Shanxi Agricultural University)A Ab bs st tr ra ac ct tShoots shriveling is one of the major stresses that persimmon trees are confronted when planted in the north.Studying the differences in resistance to shoots shriveling of different varieties of persimmon trees and their relationshipswith morphological and physiological indicators is conducive to comparing their capacity of resistance to shoots shriveling,and revealing the physiological mechanism of persimmon tree shoots shriveling in winter and spring.It will provide atheoretical basis for selection of resistant varieties and formulation of targeted protective measures.This study investigatedthe shoots shriveling of annual branches from five persimmon varieties and measured the hydraulic characteristics of annualbranches,including predawn water potential in winter and spring,PLC,relative conductivity,and change of xylem relativewater content.At the same time,the morphological and anatomical structural characteristics of different varieties weremeasured,including lenticel density,xylem density,phloem thickness,xylem thickness,pith diameter,branch diameter,rayarea,vessel diameter,and the thickness of the vessel wall,the proportion of xylem,the proportion of phloem,the ratio ofphloem to xylem thickness,the proportion of marrow,the proportion of ray area,the proportion of vessels in different diameterranges,the density of vessels,the proportion of vessel area,the hydraulic diameter,and the vessel pair implosion resistance.The results showed that Boaibayuehuang has the strongest ability of resistance to shoots shriveling,followed by Tailihongand Yongjiqingshi,Heishi and Huohulu are easy to shriveling.The Boaibayuehuang showed high predawn waterpotential in the low temperature(December),high xylem relative water content in the low temperature and spring recoveryperiods(from January to April),low branch PLC in winter and spring(from November to March),and low relative33刘毅，刘格格，黄军保，等：5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系conductivity in the spring recovery period(from March to April).The rate of shoots shriveling was a significant or extremelysignificant negative correlation with the xylem density,the proportion of ray area,the ratio of phloem to xylem thickness,thethickness of vessel wall and the proportion of vessels with diameter 40 m.Significant or extremely significant positivecorrelation with the water loss rate of branches,the lenticel density and the proportion of xylem.The shoots shriveling ofpersimmon tree is mainly related to the water status in winter and spring.In addition,the characteristics of varieties with lowshoots shriveling rate,such as strong water transport and maintenance ability in winter and spring,slow water loss,highxylem density,and large proportion of small diameter vessels,can be used as the basis for screening persimmon varieties oflow shoots shriveling.K Ke ey y w wo or rd ds spersimmon tree;shoots shriveling;moisture condition;relative conductivity;morphological and anatomicalcharacteristics柿树（Diospyros kakiThunb.）是我国重要的经济林树种，有很高的食用价值1。在我国北方，柿树在冬春季容易发生抽条。轻度抽条会导致 1 年生枝条枯死，较重的抽条会导致多年生枝枯死，甚至地上部分全部枯死。抽条成为影响我国北方柿树栽培和经济效益的重要因素。但目前尚不明确抽条发生的确切机制和柿树品种抗抽条能力的差异，这限制了抗抽条品种的选择和针对性保护措施的制定。多数研究2-3认为，抽条与枝条水分状况密切相关，冬春季虽然已经落叶，枝条仍存在一定量的水分蒸腾，但土壤结冰或水分长距离运输受阻使水分供应能力不足，进而导致枝条发生生理干旱引起抽条。有研究发现，抗抽条能力强的树种春季枝条水分状况能够较早恢复4，抗抽条能力与枝条皮孔特征、木材密度、枝条失水速率等因素密切相关5。也有研究发现，抗抽条能力强的树种枝条相对电导率较稳定，冬季枝条细胞因低温冰冻死亡是抽条现象发生的主要原因6-7，生理干旱也会导致细胞失水死亡，因此抽条的发生可能是绝对低温伤害和生理干旱两方面共同作用的结果5,8，对此目前尚无一致结论，这可能是不同树种或环境条件造成的差异。在前期调查中，我们发现不同柿品种抗抽条能力存在较大差别，因此本研究选择抗抽条能力有明显差别的 5 个品种，分别调查其在越冬期后的抽条率，并比较在冬春季的枝条水分输导能力、水分状况、相对电导率的变化，分析以上指标与抗抽条能力的关系。以及通过比较不同抗抽条能力品种枝条形态解剖特征的差异，揭示柿树抗抽条能力与形态解剖特征的关系。研究结果可以为全面了解柿树抽条的生理机制提供试验证据，同时为抗抽条品种的选择提供理论依据。本研究重点关注的问题，一是导致柿树发生抽条的主要原因是枝条生理干旱或绝对低温伤害，还是两者共同的作用；二是柿树抗抽条能力与哪些形态和解剖特征关系密切。1材料与方法1.1试验材料本试验在山西省太谷区山西农业大学果树研究所柿树种质资源圃进行（东经 1122945，北纬372049）。试验地区海拔 845 m，试验地区气温和降水信息见表 1。表 1试验地气象信息时间/（年-月）平均气温/最低气温/最高气温/降水量/mm2021-109.08-3.2325.6474.292021-112.60-10.2216.3625.432021-12-2.70-19.2510.562.862022-01-3.92-14.866.664.632022-02-3.77-16.8312.464.702022-036.12-10.0122.0914.532022-0411.89-3.7629.3920.84选择抗抽条能力有明显差异的博爱八月黄、胎里红、永济青柿、黑柿、火葫芦 5 个柿品种，每个品种选生长正常的 10 年生树 46 株为试材。1.2试验方法2021 年柿树发芽后，将 1 年生枝分为抽条枝和未抽条枝，调查每个柿品种的 1 年生枝抽条枝数和总枝数，计算抽条率9。抽条率（%）=（抽条枝数/总枝数）10020212022 年的降温期（2021 年 1011 月）、低温期（2021 年 12 月至 2022 年 1 月）、春季恢复期（2022 年 34 月）测定 5 个柿品种 1 年生枝条凌晨水势、导水损失率、相对电导率、木质部相对含水量，并在 2022 年 1 月测定枝条失水速率、皮孔密度、木材密度、解剖结构等指标。1 月柿树凌晨水势超出水势仪量程（-8 MPa），故未测得。在树冠中部随机采集长势相近的 1 年生枝条，测定时间为日出之前（6：006：30）。凌晨水势34刘毅，刘格格，黄军保，等：5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系用 PMS1505D-EXP 便携式水势仪（PMS AlbanyUSA）测定，导水损失率测定参照王林等10的方法，相对电导率测定参照 Reynolds 等11的方法，木质部相对含水量测定参照 Heiko 等12的方法，皮孔密度测定参照 Khanal 等13的方法，木材密度测定参照Hughes14的方法，枝条失水速率测定参照 Sala 等15的方法。选取 1 年生枝条中上部观察枝条解剖结构并进行测量，切片方法参考张军周等16的方法。使用 ImageJ 软件（US National Institutes of Health，Bethesda，MD，USA）测量韧皮部厚度、木质部厚度、髓心直径、枝条直径、射线面积、导管直径、导管壁厚度。计算木质部占比（2木质部厚度）/枝条直径、韧皮部占比（2韧皮部厚度）/枝条直径、韧皮部和木质部厚度比（木质部厚度/韧皮部厚度）、髓心占比（髓心直径/枝条直径）、射线面积占比（枝条横切面积内射线面积/枝条横切面积）、不同直径范围导管占比（不同直径范围导管数量/导管总数量）、导管密度（枝条横切面积内导管数量/枝条横切面积）、导管面积占比（枝条横切面积内导管腔总面积/枝条横切面积）、水力直径（DhD5/D4，D 为导管直径）17、导管抗塌陷阻力（t/b）2，t 为相邻导管的共同壁厚，b 为相邻较大导管的直径18-19等指标。1.3数据分析所有数据均使用 SPSS 26.0 软件进行差异显著性检验和相关性分析，使用 Excel 2010 软件作图。2结果与分析2.15 个柿品种 1 年生枝的抽条率从图 1 可以看出，5 个柿品种中，博爱八月黄1 年生枝抽条率最低，仅为 21.3%；胎里红和永济青柿次之；黑柿和火葫芦最易抽条，抽条率分别为94.8%、98.0%。dccba020406080100120博爱八月黄胎里红永济青柿黑柿火葫芦抽条率/%品种注：不同小写字母表示不同品种在 0.05 水平差异显著。图 15 个柿品种 1 年生枝抽条率2.25 个柿品种 1 年生枝水力性状的变化2.2.1凌晨水势和导水损失率从图 2 可以看出，从 2021 年 10 月到 2022 年 4月，5 个柿品种 1 年生枝凌晨水势均呈现先降低后上升的趋势。10 月 5 个柿品种 1 年生枝凌晨水势在-0.64-0.21 MPa；12 月博爱八月黄凌晨水势为-5.1 MPa，显著高于其他品种，其他品种 12 月凌晨水势均小于-7 MPa；1 月 5 个柿品种 1 年生枝凌晨水势均小于-8 MPa（均超过水势仪量程-8 MPa，未测定）；3 月 5 个柿品种 1 年生枝凌晨水势均逐渐回升，博爱八月黄最高，为-1.27 MPa，火葫芦凌晨水势最低，为-1.85 MPa；4 月 5 个柿品种 1 年生枝凌晨水势基本恢复至-0.5 MPa 以上。ccbbbabcabaababcbcaabaababaaaaaaaaaba02040608010010月11月12月1月3月4月导水损失率/%时间博爱八月黄胎里红永济青柿黑柿火葫芦caaaababbabbbbbadcbcabdbbcab-9-7-5-3-1110月11月12月1月3月4月凌晨水势/MPa时间注：不同小写字母表示同一时期不同品种在 0.05 水平差异显著。下图同。图 25 个柿品种 1 年生枝冬春季凌晨水势、导水损失率的变化5 个柿品种 1 年生枝导水损失率在冬春季均呈现先升高后降低的趋势。10 月 5 个柿品种 1 年生枝导水损失率在 20%60%，由小到大依次是博爱八月黄、胎里红、永济青柿、黑柿、火葫芦；1 月 5个柿品种 1 年生枝导水损失率均达到最大值，博爱八月黄枝条导水损失率最低，为 66.19%，显著低于其他品种，其他品种的导水损失率在 70%85%；3月 5 个柿品种 1 年生枝导水损失率均明显降低；4月 5 个柿品种 1 年生枝导水损失率恢复到 35%46%，各品种差异均不显著（图 2）。35刘毅，刘格格，黄军保，等：5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系2.2.2木质部相对含水量从图 3 可以看出，5 个柿品种 1 年生枝木质部相对含水量均呈现先降低后升高的趋势，在 1012月变化不大，且各品种差异均不显著，12 月至翌年1 月枝条木质部相对含水量均有较大程度的下降，1月达到最小值，从大到小依次为博爱八月黄、永济青柿、胎里红、黑柿、火葫芦。34 月 5 个柿品种1 年生枝木质部相对含水量均逐渐回升，木质部相对含水量最低的品种为火葫芦，木质部相对含水量最高的品种为博爱八月黄。aaaaaaaaabaaaaababaaaacbcbaaadcb506070809010010月11月12月1月3月4月相对含水量/%时间博爱八月黄胎里红永济青柿黑柿火葫芦图 35 个柿品种 1 年生枝冬春季木质部相对含水量的变化2.2.3相对电导率从图 4 可以看出，5 个柿品种 1 年生枝相对电导率在 10 月至翌年 1 月相对稳定，34 月逐渐升高，4 月 1 年生枝相对电导率在 35.77%50.89%。除 10 月外，火葫芦枝条相对电导率均高于其他品种，34 月博爱八月黄、胎里红枝条相对电导率均较低。abaababbabaabbbaabababbaabaababbaaaaaa15253545556510月11月12月1月3月4月相对电导率/%时间博爱八月黄胎里红永济青柿黑柿火葫芦图 45 个柿品种 1 年生枝冬春季相对电导率的变化2.35 个柿品种 1 年生枝形态和解剖特征差别由表 2 可知，5 个柿品种中，博爱八月黄枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比、导管密度均最小；博爱八月黄木材密度、韧皮部占比、韧皮部和木质部厚度比、髓心占比、射线面积占比、直径小于 40 m 的导管占比、导管壁厚度均最大，火葫芦均较小；火葫芦导管直径、导管面积占比、水力直径均最大，黑柿均最小，2 个品种差异均显著。表 25 个柿品种 1 年生枝形态和解剖特征品种枝条失水速率/（mgg-1h-1）皮孔密度/（ind/cm2）木材密度/（g/cm3）木质部占比/%韧皮部占比/%韧皮部和木质部厚度比/%博爱八月黄1.260.05 c9.660.46 b0.790.01 a46.302.83 d20.001.30 a43.242.45 a胎里红1.310.03 c11.181.78 b0.750.02 b48.202.07 c18.852.25 a39.325.11 b永济青柿1.430.07 b11.470.51 b0.740.01 b50.151.07 b19.081.26 a38.223.23 b黑柿1.540.65 a17.700.98 a0.710.02 c53.942.26 a19.061.24 a35.111.88 c火葫芦1.600.00 a17.991.65 a0.640.01 d51.561.85 b15.631.18 b30.403.40 d品种髓心占比/%射线面积占比/%导管直径/m直径小于 40 m导管占比/%直径 4060 m导管占比/%直径 6080 m导管占比/%博爱八月黄33.603.50 a25.771.21 a51.307.99 ab36.7520.62 a45.6510.60 ab15.4711.43 a胎里红32.853.01 a23.612.00 ab48.717.07 ab34.5623.56 a41.6411.58 b20.7515.97 a永济青柿30.771.09 b22.480.67 ab48.218.91 ab34.0622.44 a43.0413.20 b18.2312.48 a黑柿27.193.15 c20.012.75 b47.025.87 b30.0815.25 a53.629.99 a15.4612.36 a火葫芦32.781.01 a20.780.77 b53.074.67 a23.6511.29 a48.918.73 ab24.998.75 a品种直径大于 80 m导管占比/%导管密度/（ind/mm2）导管面积占比/%水力直径/m导管壁厚度/m导管抗塌陷阻力/%博爱八月黄2.142.98 ab4511 a9.772.22 ab56.598.01 ab7.471.45 a0.290.06 a胎里红3.063.97 ab4911 a9.782.82 ab52.777.86 b7.201.54 ab0.300.06 a永济青柿4.675.02 a5424 a9.912.54 ab53.9510.47 b6.861.77 bc0.280.07 a黑柿1.031.81 b4712 a8.551.74 b50.995.91 b6.791.17 bc0.290.05 a火葫芦2.452.28 ab4711 a11.272.83 a59.444.81 a6.521.02 c0.250.04 b注：同列同一指标数据后不同小写字母表示在 0.05 水平差异显著。36刘毅，刘格格，黄军保，等：5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系2.45 个柿品种 1 年生枝抽条率与水力性状、形态和解剖性状的关系5 个柿品种 1 年生枝抽条率与 11 月、3 月凌晨水势及 3 月、4 月木质部相对含水量均呈显著或极显著负相关；与 10 月、1 月、4 月导水损失率及 11月相对电导率均呈显著或极显著正相关（表 3）。5 个柿品种 1 年生枝抽条率与木材密度、射线面积占比、韧皮部和木质部厚度比、导管壁厚度、直径小于 40 m 的导管占比均呈显著或极显著负相关；与枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比均呈显著或极显著正相关（表 4）。3讨论3.1柿树抗抽条能力与枝条水力性状、相对电导率的关系表 35 个柿品种 1 年生枝抽条率与水力性状的相关性指标时间1 年生枝抽条率指标时间1 年生枝抽条率凌晨水势10 月-0.622相对电导率10 月-0.86211 月-0.891*11 月0.940*12 月-0.71412 月0.1281 月1 月0.7163 月-0.916*3 月0.8394 月-0.2284 月0.858导水损失率 10 月0.973*木质部相对含水量 10 月-0.79911 月0.86611 月-0.57212 月0.84712 月-0.4691 月0.894*1 月-0.8673 月0.8583 月-0.927*4 月0.886*4 月-0.968*注：*表示相关性在 0.05 水平显著；*表示相关性在 0.01 水平极显著。下表同。表 45 个柿品种 1 年生枝抽条率与形态和解剖特征间的相关性指标枝条失水速率皮孔密度木材密度木质部占比韧皮部占比韧皮部和木质部厚度比髓心占比射线面积占比导管直径1 年生枝抽条率0.925*0.987*-0.932*0.924*-0.710-0.946*-0.561-0.964*-0.458指标直径小于 40m 导管占比直径 4060m 导管占比直径 6080m 导管占比直径大于 80m 导管占比导管密度导管面积占比水力直径导管壁厚度导管抗塌陷阻力1 年生枝抽条率-0.906*0.7390.420-0.392-0.0730.058-0.728-0.908*-0.625研究表明，枝条水分状况与冬春季抗抽条能力密切相关，抗抽条能力强的树种水分状况较好，早春枝条相对含水量恢复较早20-21。本研究中，柿木质部枝条相对含水量在 1 月达到最低值，且不同品种间有显著性差异，抽条率与春季恢复期（34 月）的枝条木质部相对含水量呈显著或极显著负相关，表明枝条木质部相对含水量恢复较好的品种抗抽条能力强；枝条凌晨水势的变化趋势与含水量一致，且枝条抽条率与 11 月、翌年 3 月的凌晨水势均呈显著负相关。木质部相对含水量和凌晨水势的研究结果均表明，枝条的水分状况与抗抽条能力密切相关。冬春季枝条的水分状况主要与枝条水分长距离运输能力及水分保持能力有关。前人22-24研究表明，低温导致的冻融循环是产生气穴栓塞、限制水分输导能力的主要原因。在本研究中，冬春季枝条的导水损失率呈先增加后下降的趋势，1 月达到最大值，在 34 月随着温度上升而逐渐降低。抽条率与 10 月、翌年 1 月、4 月的枝条导水损失率呈显著或极显著正相关，这表明抗抽条能力强的品种，枝条水分长距离运输能力在冬春季得到较好的维持。导管直径较小的树种有更强的抵御低温冰冻产生气穴栓塞的能力25。直径小于 40 m 的导管占比与抽条率呈显著负相关，即导管直径较小的枝条更有利于维持冬春季水分输导功能，从而有利于枝条的水分平衡。枝条失水速率和抽条率呈显著正相关，抗抽条能力强的品种，枝条的失水速率较慢。皮孔是枝条失水的主要途径，冬春季枝条保水能力与皮孔密度密切相关20,26。在本研究中，皮孔密度与抽条率呈极显著正相关，皮孔密度和枝条失水速率较低的品种，抗抽条能力更强。相对电导率常用来反映植物在干旱、低温等逆境下细胞完整性的维持能力11。3 月、4 月抗抽条能力较强的品种博爱八月黄、胎里红、永济青柿的相对电导率较低，表明维持细胞完整性能力强的品种抗抽条能力也强。细胞完整性一方面会受到绝对低温的影响，即低温冰冻导致细胞膜受到破坏，进而导致细胞死亡27-29，另一方面冬春季的生理干旱也会导致细胞膜被破坏20,24。在本研究中，相对电导率在降温期和低温期比较稳定，在春季恢复期有大幅度上升，表明降温期和低温期对细胞完整性的影响较小，而在春季恢复期水分状况的变差对细胞完整性的影响较大。37刘毅，刘格格，黄军保，等：5 个柿品种抗抽条能力及与枝条水力和解剖性状的关系3.2柿树抗抽条能力与枝条形态和解剖特征的关系在本研究中，枝条木材密度与抽条率呈显著负相关，表明木材密度较小的枝条更容易发生抽条。前人研究表明，秋季枝条生长充实可以减少冬春季冻害和抽条的发生，这可能与木质部导管射线薄壁细胞木质素沉积导致枝条木材密度增加有关，也可能与其他营养物质的积累有关30-31。碳水化合物的积累有利于渗透势的维持，同时有利于木质部导管抗气穴栓塞能力的维持32。导管壁厚度与抽条率呈显著负相关，也表明木质素沉积可能与抗抽条能力密切相关。本研究结果也表明，木质部射线薄壁细胞的占比（射线面积占比）与抽条率呈极显著负相关，即木质部射线薄壁细胞占比越大，枝条抗抽条能力越强。更多的木质部射线薄壁细胞，有利于营养物质的储藏，同时枝条径向水分和养分的运输与木质部射线薄壁细胞密切相关33，即在冬春季木质部和韧皮部的水分和养分交换与枝条抗抽条能力密切相关。4结论本研究测定了 5 个柿品种冬春季的凌晨水势、导水损失率、相对电导率、木质部相对含水量变化，同时测定了不同品种的形态解剖结构。结果表明，博爱八月黄抗抽条能力最强，其次为胎里红、永济青柿，黑柿、火葫芦易抽条。在冬春季，博爱八月黄表现出较高的降温期（1112 月）凌晨水势、低温期和春季恢复期（14 月）木质部相对含水量，较低的冬春季（11 月至翌年 3 月）枝条导水损失率、较低的春季恢复期（34 月）相对电导率。柿树抽条率与木材密度、射线面积占比、韧皮部和木质部厚度比、导管壁厚度、直径小于 40 m 的导管占比均呈显著或极显著负相关；与枝条失水速率、皮孔密度、木质部占比均呈显著或极显著正相关。柿树抽条主要与冬春季枝条水分状况有关，抗抽条能力较强品种具有冬春季水分输导维持能力强、失水速度慢、木材密度大、小直径导管占比大等特征，可以作为柿树抗抽条品种筛选的依据。参考文献1 杨恒，赵萍，刘裕慧，等.柿子资源开发利用现状.生物资源，2019，41（5）：402-410.2 Zhirnova D F,Babushkina E A,Belokopytova L V,et al.Sunshine asculprit:It induces early spring physiological drought in dark coniferous(Pinus sibiricaandAbies sibirica)alpine forest.Forest Ecology andManagement,2019,449:117458.3 Bigler C,Gavin D G,Gunning C,et al.Drought induces lagged treemortality in a subalpine forest in the Rocky Mountains.Oikos,2007,116(12):1983-1994.4 Quan L,Huang W,Zhang Y,et al.Delayed root water supply result inspring dieback of Cabernet Sauvignon in northern China.ScientiaHorticulturae,2022,305:111410.5 Maes W H,Trabucco A,Achten W M J,et 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