紫金山落叶阔叶林主要树种空间分布格局及种间关联性.pdf

第5 1卷 第1 0期2 0 2 3年1 0月西北农林科技大学学报(自然科学版)J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y(N a t.S c i.E d.)V o l.5 1 N o.1 0O c t.2 0 2 3网络出版时间:2 0 2 3-0 4-1 0 1 3:0 1 D O I:1 0.1 3 2 0 7/j.c n k i.j n w a f u.2 0 2 3.1 0.0 0 8网络出版地址:h t t p s:/k n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/6 1.1 3 9 0.S.2 0 2 3 0 4 0 7.1 7 1 6.0 1 1.h t m l紫金山落叶阔叶林主要树种空间分布格局及种间关联性 收稿日期 2 0 2 2-0 6-2 4 基金项目 国家重点研发计划项目(2 0 1 6 Y F C 0 5 0 2 7 0 3);江苏省高校优势学科建设工程资助项目(P A P D)作者简介 吴 茜(1 9 9 8-),女,江苏新沂人,硕士,主要从事森林生态学研究。E-m a i l:w u q i a n 1 0 2 1 2 71 6 3.c o m 通信作者 关庆伟(1 9 6 4-),男(满族),辽宁沈阳人,教授,博士,博士生导师,主要从事森林生态结构、功能与过程研究。E-m a i l:g u a n j a p a n 9 9 91 6 3.c o m吴 茜1,袁在翔1,关庆伟1,谷雨晴1,邹朋峻1,牛莹莹1,陈 斌1,陈 霞2(1南京林业大学 生物与环境学院 南方现代林业协同创新中心,江苏 南京2 1 0 0 3 7;2 中山陵园管理局,江苏 南京2 1 0 0 1 4)摘 要【目的】探讨我国北亚热带落叶阔叶林主要树种的空间分布格局及种间关联性,揭示当前群落演替趋势,为紫金山森林群落的科学管理以及南京丘陵地带的森林植被恢复提供依据。【方法】以南京市紫金山落叶阔叶林为研究对象,采取相邻格子样方法先划分1 0 m1 0 m的调查样方,再在每个调查样方的对角线建立2 m2 m小样方(4个角及中心),采用每木调查法确定落叶阔叶林中各树种的重要值,进而确定该群落内重要值前7位的主要树种,并分析了这些主要树种在1 0 0 m2林分尺度下种群的胸径分布、空间分布状况以及种间关联性。【结果】(1)紫金山南坡落叶阔叶林主要树种为糙叶树、朴树、山胡椒、黄连木、马尾松、枫香和栓皮栎。其中朴树和山胡椒为进展种群,糙叶树、黄连木、枫香和栓皮栎为稳定种群,针叶树马尾松为衰退种群。(2)主要阔叶树种群的空间格局为集群分布,聚集程度依次为山胡椒朴树黄连木枫香栓皮栎糙叶树;先锋树种马尾松则为均匀分布。(3)7个主要种群间的整体关联性为显著正关联;其中不同树种间的正联结有1 4个,负联结有7个,且均不显著。【结论】在自然演替过程中,紫金山落叶阔叶林乡土落叶阔叶树种占据主要地位,群落仍处于进展演替的动态变化阶段。关键词 落叶阔叶林;空间分布格局;种间关联性;紫金山森林 中图分类号 S 7 1 8.5 4+1 文献标志码 A 文章编号 1 6 7 1-9 3 8 7(2 0 2 3)1 0-0 0 7 1-0 9S p a t i a l d i s t r i b u t i o n a n d i n t e r s p e c i f i c a s s o c i a t i o n o f m a i n t r e e s p e c i e s i n a d e c i d u o u s a n d b r o a d-l e a v e d f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i nWU Q i a n1,YUAN Z a i x i a n g1,GUAN Q i n g w e i1,GU Y u q i n g1,Z OU P e n g j u n1,N I U Y i n g y i n g1,CHE N B i n1,CHE N X i a2(1 C o-I n n o v a t i o n C e n t e r f o r t h e S u s t a i n a b l e F o r e s t r y i n S o u t h e r n C h i n a,C o l l e g e o f B i o l o g y a n d t h e E n v i r o n m e n t,N a n j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,N a n j i n g,J i a n g s u 2 1 0 0 3 7,C h i n a;2 D r.S u n Y a t-s e n M a u s o l e u m A dm i n i s t r a t i o n,N a n j i n g,J i a n g s u 2 1 0 0 1 4,C h i n a)A b s t r a c t:【O b j e c t i v e】T h i s r e s e a r c h e x p l o r e d t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f d o m i n a n t t r e e s p e c i e s a n d t h e i r i n t e r s p e c i f i c c o r r e l a t i o n a n d r e v e a l e d t h e t y p i c a l c o mm u n i t y s u c c e s s i o n i n n o r t h s u b t r o p i c a l s e c o n d a r y f o r-e s t s i n C h i n a t o p r o v i d e b a s i s f o r s c i e n t i f i c m a n a g e m e n t o f f o r e s t c o mm u n i t y i n t h e P u r p l e M o u n t a i n a n d o f f o r e s t v e g e t a t i o n r e s t o r a t i o n i n t h e h i l l y a r e a o f N a n j i n g.【M e t h o d】T h e a d j a c e n t l a t t i c e m e t h o d w a s u s e d t o d i v i d e t h e s u r v e y s a m p l e s o f 1 0 m1 0 m,a n d 2 m2 m s m a l l s a m p l e s(4 c o r n e r s a n d c e n t e r s)a t t h e d i a g-o n a l l i n e o f e a c h s u r v e y s a m p l e w e r e e s t a b l i s h e d i n t h e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t o f t h e P u r p l e M o u n-t a i n.T h e p e r-t r e e s u r v e y m e t h o d w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e i m p o r t a n c e v a l u e o f e a c h t r e e s p e c i e s,a n d m a i n t r e e s p e c i e s w i t h t o p 7 i m p o r t a n t v a l u e s w e r e d e t e r m i n e d.T h e d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t(D B H)d i s t r i b u-t i o n o f t r e e s,c l u s t e r-i n t e n s i t y o f s p a t i a l p a t t e r n a n d i n t e r s p e c i f i c c o n n e c t i o n c o e f f i c i e n t s a t t h e s c a l e o f 1 0 0 m2 w e r e a n a l y z e d.【R e s u l t】(1)T h e m a i n t r e e s p e c i e s i n t h e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t o n t h e s o u t h e r n s l o p e o f t h e P u r p l e M o u n t a i n i n c l u d e d A p h a n a n t h e a s p e r a,C e l t i s s i n e n s i s,L i n d e r a g l a u c a,P i s t a c i a c h i n e n s i s,P i n u s m a s s o n i a n a,L i q u i d a m b a r f o r m o s a n a a n d Q u e r c u s v a r i a d i l i s.C e l t i s s i n e n s i s a n d L i n d e r a g l a u c a w e r e p r o g r e s s i v e p o p u l a t i o n s,A p h a n a n t h e a s p e r a,P i s t a c i a c h i n e n s i s,L i q u i d a m b a r f o r m o s a n a a n d Q u e r c u s v a r i a d i l i s w e r e s t a b l e p o p u l a t i o n s,w h i l e P i n u s m a s s o n i a n a w a s d e c l i n i n g p o p u l a t i o n.(2)T h e s p a t i a l p a t t e r n o f m a i n b r o a d-l e a v e d t r e e p o p u l a t i o n s w a s c l u s t e r d i s t r i b u t i o n w i t h s p a t i a l a g g r e g a t i o n i n d e c r e a s i n g o r d e r o f L i n d e r a g l a u c aC e l t i s s i n e n s i sP i s t a c i a c h i n e n s i sL i q u i d a m b a r f o r m o s a n aQ u e r-c u s v a r i a d i l i sA p h a n a n t h e a s p e r a.P i n u s m a s s o n i a n a w a s c l a s s i f i e d a s e v e n d i s t r i b u t i o n.(3)T h e s e v e n m a i n p o p u l a t i o n s h a d s i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s w i t h e a c h o t h e r.T h e c o r r e l a t i o n s o f s p e c i e s p a i r s w e r e i n s i g n i f i c a n t w i t h 1 4 p o s i t i v e a n d 7 n e g a t i v e.【C o n c l u s i o n】I n t h e p r o c e s s o f n a t u r a l s u c c e s s i o n o f t h e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i n,t h e n a t i v e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d t r e e s p e c i e s d o m i-n a t e d a n d t h e c o mm u n i t y w a s s t i l l i n d y n a m i c c h a n g i n g s t a g e o f t h e p r o g r e s s i o n s u c c e s s i o n.K e y w o r d s:d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t;s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n;i n t e r s p e c i f i c a s s o c i a t i o n;f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i n 植物种群的空间分布格局是指在水平空间内种群个体的配置或者分布状况,体现了种群在水平空间上的地位、作用及彼此间的关系1。种间联结一般指在空间分布上不同物种间的关联性,揭示了群落形成和演化以及种群消长动态的内在机制2。研究种群的空间分布格局及种间关联性,有助于在水平空间内对种群的分布格局进行定量描述和群落演替趋势预测3。金亚宁等4对寒温带川西云杉(P i-c e a l i k i a n g e n s i s v a r.r u b e s c e n s)天然林研究得出,天然林群落主要树种以集群分布为主,种间关联性呈现不相关或负相关,种群竞争较为激烈。Z h a n g等5研究发现,中温带蒙古栎(Q u e r c u s m o n g o l i c a)次生林主要树种在小尺度呈集群分布,聚集程度随着尺度的增大而降低,群落处于不稳定阶段。G u等6调查暖温带油松林(P i n u s t a b u l i f o r m i s)发现,1 0种优势树种组成的种间对多为负联结,群落稳定性随着向顶级群落的演替将增强。熊能等7研究表明,中亚热带常绿阔叶次生林中的4种优势树种均为集群分布,种群多为稳定增长型,且群落将演替为常绿阔叶林。农友等8通过对南亚热带次生林群落进行不排除生境异质性调查分析,发现主要树种多为集群分布,在一定尺度表现为两两正相关且大多数相互独立,群落结构不稳定,属于演替前期的先锋群落。H a i等9在热带常绿森林中发现优势树种普遍呈集群分布,环境异质性会导致不同程度的自疏,从而影响空间格局和种间关联。但是关于北亚热带落叶阔叶林的空间分布格局、种间关联及演替动态等仍缺乏系统研究。紫金山森林曾遭遇严重破坏,但2 0世纪4 0年代初就受到了很好地保护,逐渐形成我国典型的北亚热带森林植被1 0。熊文愈等1 0研究表明,阔叶树种在紫金山植被次生演替过程中逐渐占据群落主要地位;A n等1 1通过对灵谷寺森林的动态变化分析表明,该地生物多样性较高,群落属于顺行演替;袁在翔等1 2验 证 了 灵 谷 寺 森 林 中 栓 皮 栎(Q u e r c u s v a r i a d i l i s)群落处于增长期向稳定期发展,数量总体上趋于稳定;湛斌等1 3研究发现,栓皮栎将在紫金山针阔混交林中加强竞争优势,群落处于顺行演替阶 段。但 关 于 紫 金 山 糙 叶 树(A p h a n a n t h e a s-p e r a)、朴树(C e l t i s s i n e n s i s)落叶阔叶林主要树种的空间分布格局及种间关联性的研究鲜见报道。为此,本研究以紫金山糙叶树、朴树落叶阔叶林中的主要树种为研究对象,分析其空间分布格局及种间关联性,探讨主要树种生态特征以及各种群之间的资源竞争关系,旨在明晰我国北亚热带落叶阔叶林演替动态,为紫金山森林群落的科学管理以及南京丘陵地带森林植被的恢复提供理论依据。1 材料与方法1.1 研究区概况紫金山(1 1 8 4 8 2 4 -1 1 8 5 3 0 4 E,3 2 0 1 5 7 -3 2 0 6 1 5 N)位于南京市区东北部,属亚热带季风气候,年平均气温1 5.4,年降水量1 0 1 3 mm,全年有效积温4 8 4 5,季节分明。土壤为弱酸性,土层薄,主要为黄棕壤1 1。植被类型多样,主要包括糙叶树、朴树、山胡椒(L i n d e r a g l a u c a)等落叶乔木,野蔷薇(R o s a m u l t i f l o r a)、卫矛(E u o n y m u s a l a t u s)等灌 木,天 葵(S e m i a q u i l e g i a a d o x o i d e s)、麦 冬27西北农林科技大学学报(自然科学版)第5 1卷(O p h i o p o g o n j a p o n i c u s)等草本,以及少量常绿树种枸骨(I l e x c o r n u t a)、苦 槠(C a s t a n o p s i s s c l e r o-p h y l l a)、红果冬青(I l e x r u b r a)等。1.2 样地设置研究表明样方尺度会影响空间分布格局与种间关联,乔木种群的调查在1 0 m1 0 m尺度下具有一定科学准确性1 4-1 6。因此本试验在紫金山南麓近7 0年生的落叶阔叶林设置面积为1 h m2的典型样方(1 1 8 5 0 2 3.7 E,3 2 0 4 0 3 N),海拔为1 0 0 m,坡度为2 1。采用相 邻格子样方 法划分,先分 为1 0 m1 0 m的调查样方,再在每个调查样方的对角线建立2 m2 m小样方(4个角及中心)。测量并记录胸径(D B H)5 c m树木的特征值,即种名、树高、冠幅、胸径等以及小样方内植物的种类、盖度等指标。据调查,紫金山落叶阔叶林内乔木(胸径5 c m)共有2 2科2 8属2 9种。1.3 测定项目及方法1.3.1 乔 木 多 样 性 与 重 要 值 典 型 样 地 采 用S h a n n o n-W i e n e r指 数(H)、P i e l o u均 匀 度 指 数(E)、S i m p s o n指 数(D)来 反 映 群 落 内 植 物 多 样性1 7,并依据D B H5 c m的树木重要值确定该样地的主要树种1 0,1 2,具体计算公式如下:H=-Si=1Pi l n Pi;(1)E=H l n S;(2)D=1-Si=1Pi2;(3)重要值=相对显著度+相对密度+相对频度。(4)式中:S为样地内的总物种数,Pi为第i个物种的重要值。1.3.2 种群的径阶划分 采用熊文愈等1 0和陈霞等1 5改进的乔木径阶划分法,将0D B H7.5 c m划分成幼苗幼树,7.5 c mD B H1,0K1,I0,m*m,IP I1,CA0时,则为集群分布;若有3个以上指标符合Cx1,K0,I1,I0,m*m,IP I1,CA8,I=1,I=0,m*=m,IP I=1,CA=0时,则为随机分布;若未达到3个以上相同的判别条件时,结合实际调查结果进行分析2,1 8。1.3.4 种间关联性 多树种间的关联程度可以通过方差比率法(V R)进行检验,再用统计量W(W=NV R)反映V R偏离1的显著程度,其中N为取样总数。依据22联列表1 6,联结系数(CA C)、统计量2可分别测定种间的联结性与显著性。结合O c h i a i指 数(O I)、J a c c a r d指 数(J I)及D i c e指 数(D I)综 合 分 析 种 间 联 结 度 和 物 种 共 同 出 现 几率1 9-2 1。1.4 数据处理通过E x c e l 2 0 1 6、O r i g i n 9.0等软件进行试验数据的统计分析与绘图。2 结果与分析2.1 紫金山落叶阔叶林典型样地树种概况调查发现紫金山落叶阔叶林典型样地中阔叶树种占9 6.8 4%,还 有 少 量 的 针 叶 树 马 尾 松,仅 占3.1 6%,树种概况见表1。表1 紫金山落叶阔叶林典型样地树种概况T a b l e 1 T r e e s u r v e y o f t y p i c a l p l o t s i n t h e d e c i d u o u s a n d b r o a d-l e a v e d m i x e d f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i n编号N u m b e r树种T r e e s p e c i e s平均树高/mA v e r a g eh e i g h t平均冠幅/mM e a nc r o w n相对密度/%R e l a t i v ed e n s i t y相对显著度/%R e l a t i v e d o m i n a n c e相对频度/%R e l a t i v e f r e q u e n c y重要值/%I m p o r t a n t v a l u e1糙叶树 A p h a n a n t h e a s p e r a8.51.9 51 3.1 23.6 51 3.1 82 9.9 52朴树 C e l t i s s i n e n s i s7.61.4 61 3.3 12.4 41 1.2 52 7.0 03山胡椒 L i n d e r a g l a u c a5.31.2 31 2.6 20.8 19.0 02 2.4 34黄连木 P i s t a c i a c h i n e n s i s8.91.7 58.2 74.6 39.0 02 1.9 05马尾松 P i n u s m a s s o n i a n a1 3.52.6 32.2 41 5.5 83.7 02 1.5 2 6枫香 L i q u i d a m b a r f o r m o s a n a1 0.22.0 45.2 27.2 86.5 91 9.0 97栓皮栎 Q u e r c u s v a r i a d i l i s1 1.92.2 04.3 57.5 45.9 51 7.8 48青桐F i r m i a n a s i m p l e x1 5.22.0 00.0 67.5 70.1 67.7 9 注:编号是按照树种的重要值从大到小排序。下同。N o t e:T h e n u m b e r s a r e s o r t e d i n d e s c e n d i n g o r d e r a c c o r d i n g t o t h e i m p o r t a n t v a l u e s o f t r e e s p e c i e s.T h e s a m e b e l o w.37第1 0期吴 茜,等:紫金山落叶阔叶林主要树种空间分布格局及种间关联性 由 表1可 知,糙 叶 树 的 重 要 值 最 高,为2 9.9 5%;朴树次之,为2 7.0 0%;山胡椒、黄连木、马尾松、枫 香、栓 皮 栎 的 重 要 值 分 别 为2 2.4 3%,2 1.9 0%,2 1.5 2%,1 9.0 9%和1 7.8 4%,且均高于重要值第8位的青桐。因此,糙叶树、朴树、山胡椒、黄连木、马尾松、枫香、栓皮栎7种树种为该落叶阔叶林的 主 要 树 种,其 种 群 个 体 总 数 占 总 株 数 的8 3.5 9%。另外,紫金山落叶阔叶林中S i m p s o n指数、S h a n n o n-W i e n e r指数和P i e l o u均匀度指数分别为0.9 0 1,2.5 1 0和0.7 4 5,多样性较高。2.2 紫金山落叶阔叶林主要树种的胸径分布由图1可以看出,紫金山落叶阔叶林中阔叶树种数量和所有树种的变化一致,均呈倒“V”型分布,即7.5 c mD B H 2 2.5 c m的中树最多,0D B H1,0K1,I0,m*m,IP I1,CA0判别结果表明,糙叶树、朴树、山胡椒、黄连木、枫香和栓皮栎的种群空间分布格局均为集群分布;由Cx1,K0,I1,I0,m*m,IP I1,CA朴树黄连木枫香栓皮栎糙叶树。结合图3可知,种群的聚集程度大小与幼苗幼树占比具有较高的关联性,即幼苗幼树占比较高的种群,其聚集强度较高。表2 紫金山落叶阔叶林主要树种种群空间分布格局的聚集强度指数T a b l e 2 C l u s t e r i n g i n t e n s i t y i n d e x o f p o p u l a t i o n s p a t i a l p a t t e r n o f m a i n t r e e s p e c i e s o f t h e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i n 树种T r e e s p e c i e s方差均值比Cxt-检验t-t e s t负二项参数K扩散型指数I丛生指数I平均拥挤度m*均值m聚块性指标IP I聚集指数CA分布类型P a t t e r n糙叶树 A p h a n a n t h e a s p e r a1.5 4 03.8 0 3*3.9 0 40.5 6 40.5 4 02.6 5 02.1 1 01.2 5 60.2 5 6C朴树 C e l t i s s i n e n s i s2.8 6 01 3.0 8 9*1.1 5 00.6 1 01.8 6 04.0 0 02.1 4 01.8 6 90.8 6 9C山胡椒 L i n d e r a g l a u c a4.0 1 52 1.2 1 3*0.6 7 30.6 1 03.0 1 55.0 4 52.0 3 02.4 8 51.4 8 5C黄连木 P i s t a c i a c h i n e n s i s2.3 9 59.8 1 7*1.0 0 31.2 8 51.3 9 52.7 9 51.4 0 01.9 9 60.9 9 6C马尾松 P i n u s m a s s o n i a n a0.4 3 9-3.9 5 0*-2.4 2 21.2 8 5-0.5 6 10.7 9 91.3 6 00.5 8 7-0.4 1 3U枫香 L i q u i d a m b a r f o r m o s a n a2.1 5 88.1 4 6*0.7 2 63.5 8 61.1 5 81.9 9 80.8 4 02.3 7 81.3 7 8C栓皮栎 Q u e r c u s v a r i a d i l i s2.0 6 37.4 8 2*0.6 5 85.1 7 61.0 6 31.7 6 30.7 0 02.5 1 91.5 1 9C 注:*P0.0 5;*P0.0 1;C.集群分布;U.均匀分布。N o t e:*P0.0 5;*P1,V R偏离1的程度显著(W=NV R=2 2 5.4 3,W20.9 5=1 2 4.3 4),表明群落整体关联性为显著正关联。由表3可知,在2 1个树种对中,有1 4个树种对为正联结,7个树种对为负联结,其中朴树、黄连木等至少与其他3种树种成负联结。在正关联树种对1-4中,J I、D I、O I 3个指数最高,表明糙叶树与黄连木常相伴而生。4-5树种对的J I、D I、O I 3个指数较低,负联结程度较强,表明黄连木与马尾松共同出现的几率较小。通过2检验得出,各树种对之间联结性表现为不显著(P0.0 5),种间联结较为松散,各群落趋向于独立存在。综合方差比率法测定的整体关联性而言,紫金山落叶阔叶林主要树种的种间关系趋向于正联结。表3 紫金山落叶阔叶林主要树种种对间联结性与相关性检验结果T a b l e 3 A s s o c i a t i o n a n d c o r r e l a t i o n o f s p e c i e s-p a i r s b e t w e e n m a i n t r e e p o p u l a t i o n s o f t h e d e c i d u o u s b r o a d-l e a v e d f o r e s t i n t h e P u r p l e M o u n t a i n树种对T r e e s p e c i e s p a i r s联结系数CA C2检验2 t e s tJ a c c a r d指数J ID i c e指数D IO c h i a i指数O I关联类型A s s o c i a t i o n t y p e1-2-0.0 1 60.2 6 10.6 0 00.7 5 00.7 5 2-1-30.0 0 20.0 4 90.5 0 00.6 6 70.6 7 9+1-40.3 8 91.8 3 00.5 5 10.7 1 00.7 2 3+1-50.0 8 20.1 5 70.2 3 50.3 8 10.4 6 1+1-60.2 2 40.9 9 00.4 1 40.5 8 50.6 2 1+1-70.1 6 50.5 1 60.3 7 90.5 5 00.5 9 1+2-3-0.0 3 10.5 5 90.4 3 20.6 0 30.6 0 7-2-4-0.0 3 90.5 5 90.4 3 20.6 0 30.6 0 7-2-5-0.0 0 20.0 9 70.2 0 80.3 4 40.3 9 9-2-60.1 0 42.8 4 30.4 2 30.5 9 50.6 1 6+2-70.0 0 90.0 0 20.3 3 30.5 0 00.5 2 4+57第1 0期吴 茜,等:紫金山落叶阔叶林主要树种空间分布格局及种间关联性表3(续)T a b l e 3(c o n t i n u e d)树种对T r e e s p e c i e s p a i r s联结系数CA C2检验2 t e s tJ a c c a r d指数J ID i c e指数D IO c h i a i指数O I关联类型A s s o c i a t i o n t y p e3-40.0 5 20.2 1 40.4 1 80.5 8 90.5 8 9+3-50.2 4 21.5 7 30.2 5 40.4 0 50.4 4 6+3-60.0 8 90.3 9 80.3 4 70.5 1 50.5 2 2+3-70.1 2 80.8 4 90.3 4 30.5 1 10.5 2 0+4-5-0.0 6 80.4 3 60.1 7 90.3 0 40.3 3 4-4-60.1 3 21.0 8 20.3 6 60.5 3 60.5 4 2+4-7-0.1 0 71.3 3 10.2 5 30.4 0 40.4 1 2-5-60.1 6 60.2 6 70.2 0 80.3 4 40.3 5 8+5-70.1 4 40.1 3 80.1 9 60.3 2 80.3 3 8+6-7-0.1 6 51.6 6 50.1 9 70.3 2 90.3 2 9-注:“+”表示正关联,“-”表示负关联。N o t e:“+”i n d i c a t e s p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t w o p a i r s,a n d“-”i n d i c a t e s n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t w o p a i r s.3 讨 论3.1 紫金山落叶阔叶林主要树种的空间分布格局空间分布格局可以反映种群的生物学特性与其周围环境的相适应结果6,2 2。本研究中,在紫金山南坡落叶阔叶林内,主要阔叶树种均呈集群分布,仅针叶树种马尾松种群为均匀分布。这与祝燕等2 3对北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性的研究结果一致。因此,集群分布是当前演替阶段紫金山落叶阔叶林种群的主要分布类型。本研究与陈霞等1 5对紫金山针阔混交林主要树种均为集群分布的结果略有差异,说明在紫金山落叶阔叶林内,针叶树马尾松已经不占据竞争优势地位。研究表明,树种自身生物学特性、外部环境异质性等因素与植物空间分布格局密切相关6,8。本研究中,以幼苗幼树为主的阔叶树种山胡椒、朴树等聚集程度较高,以中树为主的糙叶树、黄连木等聚集程度较低,说明在种群中以大径阶为主的乔木层聚集程度普遍低于小径阶居多的亚乔木层,这与熊能等7在千岛湖次生林优势种种群结构与空间分布的研究结果呈相似规律。紫金山落叶阔叶林内山胡椒和朴树径阶较小,种子受到扩散限制,难以远距离传播,多在母树周围分布,从而形成集群分布1 4。随着幼树的生长,树木四周形成了适宜更新个体存活与种群生长的环境,导致树种呈现不同程度的聚集2 3-2 4。黄连木、枫香等属喜光树种,母树生长高度相似,同一空间内容易产生激烈的种间竞争,聚集程度逐渐降低。由于林冠郁闭,强阳性树种马尾松已无天然更新,种群处于衰退状态,并且高径阶的马尾松个体树冠较大,对空间资源需求量较高,且易受病虫害(如松材线虫病)侵扰,进一步加剧了种群衰退,因而马尾松种群在演替过程中聚集程度逐渐降低,形成均匀分布2 5-2 7。3.2 紫金山落叶阔叶林主要树种的种间关联性本研究对紫金山落叶阔叶林主要树种的种间关联性分析发现,紫金山落叶阔叶林7个主要树种均为乡土树种,种群整体间存在显著正关联,说明乡土树种的生态学特性能够很好地适应紫金山立地条件,物种相伴出现的几率很大2 8。由7个主要树种组成的正联结种间对有1 4个,负联结种间对有7个,且均不显著,种间关联性较弱,这与张悦等2 9对长白山北坡3个森林群落主要树种种间联结性的研究结果一致,表明该群落种间结构不稳定,仍处于动态变化阶段。紫金山落叶阔叶林的主要树种均为喜阳树种,生态习性相似,又多为集群分布,群落中各树种对资源利用方式具有差异,部分树种之间不存在生态位互补性3 0-3 1,因而种间结构松散,种间关联性较弱。本研究中,糙叶树、山胡椒、马尾松、枫香、栓皮栎与其他主要树种至少存在4个正联结关系,朴树、黄连木与其他主要树种至少存在3个负联结关系,表明在同一生存空间下,由于生态习性相似及对环境要求具有的差异性或者互补性,多数树种总体趋于正联结关系。在各主