中国阿尔泰山西部表土花粉研究.pdf

第42卷 第5期 生 态 科 学 42(5):213222 2023 年 9 月 Ecological Science Sep.2023 收稿日期:2021-04-29;修订日期:2021-06-23 基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2022D01C457);伊犁师范大学校级科研计划重点项目(2022YSZD006);国家自然科学基金项目(41961013)作者简介:姚付龙(1982),男,山东费县人,博士,副教授,主要从事古地理古气候古生态方面的研究,E-mail: 姚付龙,王新晨,王晓彤,等.中国阿尔泰山西部表土花粉研究J.生态科学,2023,42(5):213222.YAO Fulong,WANG Xinchen,WANG Xiaotong,et al.Study on the surface pollen of western Altay Mountains,ChinaJ.Ecological Science,2023,42(5):213222.中国阿尔泰山西部表土花粉研究 姚付龙,王新晨,王晓彤,杨海军 伊犁师范大学,生物与地理科学学院/资源与生态研究所,伊宁 835000 【摘要】阿尔泰山是个完整的自然地域综合体,自然地理要素垂直地带性分异显著,对花粉搬运、沉积、保存有较大影响。根据对中国阿尔泰山西部 53 个表土样品花粉谱特征分析,基于植物群落样方物种调查结果,运用聚类分析和主成分分析方法,探讨了该区域表土花粉与现代植被分布的对应关系。研究表明(1)阿尔泰山西部表土花粉组合与现代植被分布基本一致,各植被带均存在特有的花粉组合,荒漠草原带蒿属藜科禾本科麻黄属组合优势明显,草原灌丛带以禾本科蒿属蔷薇科藜科组合为主,山地森林带表现为云杉属(或云杉属+冷杉属)桦木属蔷薇科禾本科莎草科组合,亚高山灌丛带以桦木属禾本科柳属莎草科组合为主,高山草甸带表现为唇形科禾本科桦木属蔷薇科莎草科组合。聚类分析可将各植被带准确鉴别开,主成分分析表明湿度是影响其分布的主导因素。(2)云杉属、冷杉属、蔷薇科、桦木属、柳属、豆科、麻黄属、禾本科、蒿属、藜科、菊科、唇形科、莎草科、唐松草属含量高、变化幅度大,为该区域主要的表土花粉类型。其中,云杉属、桦木属代表性较好,禾本科、冷杉属、莎草科代表性较低,藜科、蒿属具超代表性。花粉含量高低除自身因素外,某些科(属)还可能与保存条件有关。关键词：关键词：表土花粉;植物群落;聚类分析;主成分分析;阿尔泰山;新疆 doi:10.14108/ki.1008-8873.2023.05.025 中图分类号：Q914.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2023)05-213-10 Study on the surface pollen of western Altay Mountains,China YAO Fulong,WANG Xinchen,WANG Xiaotong,YANG Haijun College of Biology and Geography/Institute of Resource and Ecology,Yili Normal University,Yining 835000,China Abstract:The Altay Mountains in China comprise an complete natural geographical complex.Its vertical zonation of natural geographical elements is significant and influences pollen transportation,deposition,and preservation.Based on the analysis of the pollen assemblages of 53 surface samples from the western Altay Mountains and species investigations in plant communities,the relationship between surface pollen and modern vegetation distribution in this region was determined using cluster and principal component analysis.The results showed that(1)The pollen assemblages in the surface soil of the western Altay Mountains were consistent with the distribution of modern vegetation,with unique pollen assemblages in each vegetation zone.Artemisia-Chenopodiaceae-Poaceae-Ephedra,Poaceae-Artemisia-Rosaceae-Chenopodiaceae,Picea(Picea+Abies)-Betula-Rosaceae-Poaceae-Cyperaceae,Betula-Poaceae-Salix-Cyperaceae,and Labiatae-Poaceae-Betula-Rosaceae-Cyperaceae pollen assemblages dominated the desert steppe,steppe scrub,mountain forest,subalpine shrub,and alpine meadow vegetation zones,respectively.Cluster analysis identified each vegetation zone accurately,and principal component analysis showed that humidity was the primary factor that controlled their distribution.(2)Picea,Abies,Rosaceae,Betula,Salix,Leguminosae,Ephedra,Poaceae,Artemisia,Chenopodiaceae,Compositae,Labiatae,Cyperaceae,and Thalictrum were the main pollen types in the western Altay Mountains,Picea and Betula were representative of this area,while Poaceae,Abies,and Cyperaceae were less.Chenopodiaceae and Artemisia were strongly representative.In addition to its own factors,pollen content may also be related to preservation conditions.Key words:surface pollen;plant community;cluster analysis;principal component analysis;Altay Mountains;Xinjiang 214 生 态 科 学 42 卷 0 前言 全球变化引起了国际社会广泛关注,未来气候变化趋势成为学者们研究的热点13。辨识过去气候变化规律及其驱动机制是基础,孢粉因具有数量多、体积小、易保存等优点而被视为古气候变化研究的重要代用指标之一46,在客观认识过去气候和恢复古环境方面具有不可替代的作用78。但由于其自身产量差异与外部环境对花粉传播、沉积、保存等影响的复杂性,利用孢粉开展过去气候变化研究不确定性增加7,9,解译表土花粉与现代植被的关系是精准反演地质历史时期植被的关键,国内外学术界对此高度重视。厘清表土花粉的散布、传播、沉积规律对深入系统地了解区域自然环境演化历史具有重要实际意义2。我国表土花粉研究成果颇丰,覆盖森林、灌丛、草甸、草原、湿地、荒漠等多个植被类型区,跨越高原、山地、平原、盆地等多个地形地貌单元,并且早在上世纪末就建立了相关数据库10。研究内容包括花粉植被气候关系,花粉代表性,利用花粉谱进行生物群区划分等热点问题。降趋势分析(DCA)、主成分分析(PCA)、聚类分析(CA)等生态学统计分析方法被广泛应用于表土花粉的相关研究中来11。新疆是我国较早开展表土花粉研究的地区之一。早期成果见于准噶尔盆地东北部,阎顺和许英勤12为该领域的耕耘者与奠基人,后续研究重心移至天山地区,近几年,中、西天山两坡的研究成果78,1317相继出版,随着研究不断深入,也有一些更大空间尺度的成果被报道1,5,18。前人的这些工作对该区域古气候演变研究起到了积极作用,但对于广袤的新疆而言,仍显单薄。新疆是中纬度内陆 干旱区气候变化“西风模态”的核心区之一19,其北部阿尔泰山 90.0%的降水来自于西风环流控制下的北大西洋、地中海黑海里海咸海一线,暖湿气流到达此区域后受地形影响被迫抬升,成云致雨20。适宜的气候及特殊的地形使阿尔泰山山地植被垂直分异显著(图 1),高分辨率的表土花粉研究尤为重要。本研究在中国阿尔泰山西部开展植物样方野外调查工作,基于典型区域采集表土花粉样品,运用主成分分析法和聚类分析法,探讨该区域表土花粉组合特征、散布规律及其与现代植被的数量对应关系,为将孢粉数据转换为可靠的古植被丰度和古气候指标提供基础资料,为利用地层孢粉资料客观反演古植被与古环境提供重要的理论依据。1 材料和方法 1.1 研究区概况 阿尔泰山为亚洲中部西北东南走向的巨大山系,中国境内为山系南麓地带,山体西北宽东南窄(图 2),海拔亦逐渐降低,只在高海拔区发育现代冰川并有冰蚀地貌。该区域深居内陆,降水主要水汽来源为大西洋,自西向东减少,海拔 1500 m 以上的中山带年降水量约 500 mm,西部山地可达 600 mm,高山带可达 1000 mm。山地丘陵区年平均气温4.0,平原河谷区略高,7 月平均气温 20,最高温度 40,山间盆地 1 月平均气温约25,极端最低气温51.5 21。阿尔泰山水热配比随海拔高度变化显著,植被垂直分异序列典型,野外考察表明,该区自下而上发育荒漠草原、草原灌丛、山地森林、亚高山灌丛、高山草甸 5 种植被类型。参考文献资料21,各植被带主要物种组成成分如表 1 所示。注:1,冰川积雪带;2,高山裸岩带;3,高山冻原;4,高山薹草、杂类草草甸;5,亚高山草甸;6,山地落叶松林;7,山地草甸;8,山地草甸草原;9,山地狐茅、针茅草原;10,山地荒漠草原;11,蒿类荒漠;12,半灌木盐柴类荒漠;13,白梭梭荒漠;14,河漫滩杨树林及草甸。图 1 阿尔泰山西部植被垂直地带谱 Figure 1 Vertical vegetation zones in western Altay Mountains,Xinjiang,China 5 期 姚付龙,等.中国阿尔泰山西部表土花粉研究 215 图 2 阿尔泰山西部研究区位置示意图 Figure 2 Location of the study area in western Altay Mountains,Xinjiang,China 表 1 中国阿尔泰山西部植被带主要物种组成 Table 1 Main plant composition of vegetation zone in western Altay Mountains,Xinjiang,China 植被带 海拔/m 盖度/%主要物种 高山草甸带 27003200 4050 薹草(Carex spp.)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、地榆(Sanguisorba officinalis)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、细叶早熟禾(Poa angustifolia)、黄花委陵菜(Potentilla chrysantha)、圆叶桦(Betula rotundifolia)、尖刺蔷薇(Rosa oxyacantha)、欧亚绣线菊(Spiraea media)。亚高山灌丛带 21002700 4050 圆叶桦(Betula rotundifolia)、西伯利亚刺柏(Juniperus sibirica)、新疆方枝柏(Sabina pseudosabina)、薹草(Carex spp.)、灰蓝柳(Salix glauca)、北极柳(Salix arctica)、高山早熟禾(Poa alpina)、高山梯牧草(Phleum alpinum)、东北点地梅(Androsace filiformis)。山地森林带 17002100 6070 河漫滩或河流阶地分布西伯利亚云杉(Picea obovata),无林阴坡发育草甸草原群落。其他区域分布有西伯利亚冷杉(Abies sibirica)、圆叶桦(Betula rotundifolia)、石蚕叶绣线菊(Spiraea chamaedryfolia)、刺蔷薇(Rosa acicularis)、谷柳(Salix taraikensis)。灌丛草原带 11001700 1530 针茅(Stipa capillata)、吉尔吉斯斯坦针茅(S.kirghisorum)、沟叶羊茅(Festuca sulcata)、密刺蔷薇(Rosa spinosissima)、金丝桃叶绣线菊(Spiraea hypericifolio)、薹草(Carex spp.)、冷蒿(Artemisia frigida)、金露梅(Potentilla fruticosa)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、龙蒿(Artemisia dracunculus)、洽草(Koeleria cristata)。荒漠草原带 1100 1020 新疆针茅(Stipa sareptana)、沙生针茅(S.glareosa)、麻黄(Ephedra intermedia)、冷蒿(Artemisia frigida)、纤细绢蒿(Seriphidium gracilescens)、木地肤(Kochia prostrata)、小蓬(Nanophyton erinaceum)。1.2 样方调查与样品采集 根据植物群落变化情况及地貌差异,自海拔485 m 起沿布尔津至喀纳斯 S232 省道两侧采样,样点尽可能分布于未受人类活动干扰的天然植被分布区内。选用“梅花形布点法”采集表土花粉样品,荒漠草原、灌丛草原、亚高山灌丛样方面积为 10 m 10 m,山地森林为 20 m 20 m,高山草甸为 5 m 5 m,植物样方野外调查与采样的同时,用全球定位系统(GPS)记录样点的地理位置与海拔高度等信息。5 个植被带共采集表土花粉样品 53 个(表 2)。1.3 表土花粉提取与鉴定 表土花粉采用传统的氢氟酸法22提取,荒漠草原带和草原灌丛带每个样品取 50 g,其他植被带取20 g,为便于计算孢粉浓度,每个样品加入 3 片石松 216 生 态 科 学 42 卷 表 2 阿尔泰山西部表土花粉对应的位置与植被带类型 Table 2 Location and vegetation zones of surface pollen in western Altay Mountains,Xinjiang,China 编号 地理位置/(N,E)海拔/m 植被带 编号地理位置/(N,E)海拔/m 植被带 1 47.9505,86.8323 485 荒漠草原带 28 48.7024,87.1097 1917 山地森林带 2 48.0175,86.8401 516 荒漠草原带 29 48.7049,87.1169 1964 山地森林带 3 48.0278,86.8526 563 荒漠草原带 30 48.7053,87.1201 2001 山地森林带 4 48.0341,86.8878 603 荒漠草原带 31 48.7067,87.1271 2043 山地森林带 5 48.0386,86.9259 667 荒漠草原带 32 48.7156,87.1001 2080 山地森林带 6 48.0409,86.9527 746 荒漠草原带 33 48.7152,87.0993 2093 山地森林带 7 48.0482,86.9671 800 荒漠草原带 34 48.7177,87.0999 2111 山地森林带 8 48.0529,86.9987 830 荒漠草原带 35 48.7192,87.1009 2141 山地森林带 9 48.0719,87.0136 935 荒漠草原带 36 48.7208,87.1006 2163 山地森林带 10 48.2515,87.0117 1026 荒漠草原带 37 48.7252,87.1024 2178 山地森林带 11 48.2631,87.0396 1101 荒漠草原带 38 48.7233,87.1015 2187 亚高山灌丛带 12 48.2554,87.0176 1182 草原灌丛带 39 48.7263,87.1009 2227 亚高山灌丛带 13 48.2629,87.0374 1243 草原灌丛带 40 48.7284,87.1041 2272 亚高山灌丛带 14 48.2681,87.0529 1332 草原灌丛带 41 48.7294,87.1061 2306 亚高山灌丛带 15 48.2691,87.0697 1400 草原灌丛带 42 48.7317,87.1081 2365 亚高山灌丛带 16 43.5465,87.1034 1439 草原灌丛带 43 48.7335,87.1132 2463 亚高山灌丛带 17 48.3044,87.1078 1483 草原灌丛带 44 48.7351,87.1144 2534 亚高山灌丛带 18 48.3341,87.1243 1591 草原灌丛带 45 48.7371,87.1163 2630 亚高山灌丛带 19 48.3371,87.1247 1632 草原灌丛带 46 48.7359,87.1197 2641 高山草甸带 20 48.3378,87.1243 1648 草原灌丛带 47 48.7388,87.1179 2700 高山草甸带 21 48.3515,87.1336 1729 草原灌丛带 48 48.7411,87.1196 2756 高山草甸带 22 48.6938,87.0611 1735 山地森林带 49 48.7414 87.1224 2831 高山草甸带 23 48.6945,87.0708 1760 山地森林带 50 48.7403,87.1248 2945 高山草甸带 24 48.6951,87.0761 1775 山地森林带 51 48.7361,87.1243 3002 高山草甸带 25 48.6976,87.0826 1829 山地森林带 52 48.7347,87.1261 3056 高山草甸带 26 48.7039,87.0982 1877 山地森林带 53 48.7343,87.1269 3115 高山草甸带 27 48.6999,87.1029 1910 山地森林带 孢子(10315 粒片1),先后加入去除碳酸钙、有机质和硅质物质等杂质的盐酸(10%)、氢氧化钠(10%)、氢氟酸(40%),浓盐酸(36%)再处理,以去除因加入氢氟酸而可能出现的硅酸盐、氟酸盐胶结物及氟化钙沉淀等杂质,最后经乙酸酐和浓硫酸混合液(91)处理,用7 m的细筛富集花粉,移至指形管后加入4滴甘油或硅油以备鉴定。鉴定时在 400 倍蔡司(Axio Scope A1)光学显微镜下观察统计 8 个玻片,必要时放大 1000 倍,至少统计陆生植物花粉 350 粒。参考中国干旱半干旱地区花粉形态研究23、中国第四纪孢粉图鉴4、中国植物花粉形态24等资料,或以实验室现代花粉样片为依据。花粉百分含量的计算以陆生植物花粉总数为基数,运用Tilia 2.0软件绘制百分比图式,并利用其自带的 CONISS 程序进行聚类分析和植被带划分。选择至少在 5 个样品中含量2.0%的花粉类型,应用CANOCO 4.5 软件进行主成分分析。2 结果与分析 2.1 表土花粉总体结果 阿尔泰山西部53个表土样品共鉴定23081粒花粉,陆生植被 19590 粒,湿生(水生)植被 3491 粒,平均每个样品 435 粒。涵盖 66 科(属),乔、灌木花粉27 科(属),百分含量为 52.3%,乔木云杉属(Picea)最具代表性,含量为 10.5%,另有少量冷杉属(Abies)，其他类型的花粉以蔷薇科(Rosaceae)、桦木属5 期 姚付龙,等.中国阿尔泰山西部表土花粉研究 217(Betula)、柳属(Salix)、豆科(Leguminosae)、麻黄属(Ephedra)为代表,各自占 10.4%、8.8%、4.6%、3.3%、2.2%。陆生草本植物花粉 32 科(属),占 47.7%,禾本科(Poaceae)、蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)位列前三,分别为 16.9%、12.4%、6.7%,菊科(Compositae)、唇形科(Labiate)含量地带性差异显著,其余各科(属)零星出现。湿生(水生)草本植物花粉 7科(属),含量相对陆生植被较低,仅 15.1%,莎草科(Cyperaceae)、唐松草属(Thalictrum)含量最高,分别为 6.6%、3.3%。选择其中含量高、变幅大,具有代表意义的花粉类型绘制百分比图谱(图 3)。2.2 不同植被带表土花粉组合特征 2.2.1 荒漠草原带 乔、灌木花粉物种多样性简单、含量低(25.7%)。最高的麻黄属仅 6.3%,蔷薇科、柳属、豆科在部分样品中有一定含量,维持在 3.0%左右,其余各科(属)均低于 2.0%,乔木花粉只在个别样品中偶见。陆生草本植物花粉占绝对优势,含量高达 74.3%,蒿属、藜科、禾本科分别为 26.8%、21.6%、20.8%,占陆生草本植物花粉的 93.1%,菊科在个别样品中可达9.0%以上。本植被带不含湿生(水生)植物花粉。2.2.2 草原灌丛带 乔、灌木花粉含量 36.1%,增幅为 10.4%,蔷薇科最高,达 15.5%,云杉属出现于本植被带中,含量随海拔升高而增高,平均 5.3%,最高 10.0%。与之有着相反变化趋势的是麻黄属,降至 2.6%,甚至在部分样品中消失。陆生草本植物花粉含量 63.9%,藜科下降明显,仅8.6%,蒿属降至20.5%,禾本科(28.7%)超过了蒿属和藜科,达研究区峰值。同时,本植被带内物种多样性变得相对丰富。湿生(水生)草本植物开始出现,莎草科含量(6.8%)最高,香蒲属(Typha)、毛茛科(Ranunculaceae)也很常见。2.2.3 山地森林带 乔、灌木花粉含量增至 72.2%,以云杉属(24.4%)和冷杉属(7.1%)为代表的乔木花粉含量骤增,但两者的表现差异较大,山地森林带-的建群种云杉属可达 34.9%,而山地森林带-的建群种冷杉属仅13.8%,与该植物群落中云杉属(13.5%)相差无几,其余增幅较大的是桦木属、柳属和杨属(Populus),分别为 9.9%、5.1%、3.1%,蔷薇科(11.7%)、豆科(3.7%)略有下降。陆生草本植物含量明显下降,仅 27.8%,禾本科、蒿属分别降至 9.9%、5.4%,藜科降至 1.0%以下,在样品中消失的现象更为普遍。湿生(水生)草本植物延续了草原灌丛带的含量。2.2.4 亚高山灌丛带 乔、灌木花粉含量(70.1%)比山地森林带略有下降,但依然有巨大优势,占花粉总数的 2/3 以上,桦木属增至 21.2%,柳属(10.3%)增加了 1 倍之多,柏科(Cupressaceae)为 6.6%,云杉属、冷杉属分别降至7.4%、2.6%,云杉属随海拔升高而下降的趋势明显。陆生草本植物,花粉中蒿属含量持续下降,仅 2.5%,藜科几近消失。禾本科含量稳中有升,达到 14.1%,图 3 阿尔泰山西部花粉百分比及聚类分析结果 Figure 3 Pollen percentage spectra and the result of cluster analysis of surface pollen in western Altay Mountains,Xinjiang,China 218 生 态 科 学 42 卷 唇形科含量随海拔升高逐步增加,平均为 4.8%。本植被带内其他陆生草本植物含量低,分布不均匀。水生(湿生)草本植物花粉含量增加,平均为 21.5%,唐松草属(5.1%)表现最突出。2.2.5 高山草甸带 乔、灌木花粉含量降至 51.5%,云杉属仅 6.4%,柳属降至 3.1%,桦木属比亚高山灌丛带略低,为13.1%,柏科消失在多数表土样品中,蔷薇科(12.1%)、绣线菊属(4.9%)均比亚高山灌丛带含量高。陆生草本植物花粉含量为 48.4%,唇形科、菊科同时达研究区峰值,分别为 12.1%、7.4%,禾本科(13.6%)变化不大。湿生(水生)草本植物花粉含量达到 30.3%,种类也很丰富,唐松草属、莎草科、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科都很常见,其含量分别为 11.7%、9.4%、4.4%、4.1%。2.3 聚类分析和主成分分析结果 聚类分析(图 3)将阿尔泰山西部表土花粉分为两个大带,分别为低山植被带和中、高山植被带,低山植被带包括荒漠草原带和草原灌丛带,中、高山植被带则可细分为山地森林带、亚高山灌丛带、高山草甸带。依据花粉组合的不同,山地森林带又可进行亚带的划分。聚类分析在此得到了良好运用,能够依据花粉含量变化和组合特征对表土样品所属植被带进行精准划分。主成分分析前四轴的特征值分别为 0.455、0.156、0.080、0.050,累积解释量 74.1%,前 2 轴的累积解释量 61.2%。由此可知,阿尔泰山西部表土花粉组合差异明显,影响因子简单。为揭示前两轴所代表的环境影响因子,选择至少在 5 个样品中含量2.0%的花粉进行类型和样品的主成分分析排序。蒿属、藜科、麻黄属、柽柳属(Tamarix)、白刺属(Nitraria)、霸王属(Zygophyllum)等干旱半干旱区荒漠或荒漠草原植被分布于第 1 轴右侧,莎草科、毛茛科、香蒲属、唐松草属、云杉属、冷杉属、杨属、柳属等湿生(水生)或需水量大的乔、灌木物种分布于第 1 轴左侧(图 4a)。因此,第 1轴代表的可能是环境湿度,右侧湿度小,左侧湿度大。另外,低山植被带(荒漠草原带、草原灌丛带)与中、高山植被带(山地森林带、亚高山灌丛带、高山草甸带)在图 4b 中所处的位置也验证了该推论。然而,第 2 轴所代表的影响因子则比较模糊,可能是指示了某一隐域性环境因子,例如土壤有机质、PH 值等影响植被分布的其他因素。另外,除亚高山灌丛带个别样品(39 号、44 号、45 号)外,主成分分析也能将表土样品所属的 5 个植被带分开,响应了聚类分析结果。3 讨论 3.1 阿尔泰山西部表土花粉组合与现代植被关系 荒漠草原带处主成分分析第 1 轴最右侧,自然环境干旱。乔、灌木以麻黄属和蔷薇科为主。新疆针茅、沙生针茅数量多、分布广,冷蒿、纤细绢蒿较常见,除此之外,木地肤、小蓬等也有分布。表土花粉组合中蒿属藜科禾本科,尽管禾本科已高 图 4 阿尔泰山西部表土花粉类型(a)和样品(b)主成分分析 Figure 4 Ordination results of Principal Component Analysis(PCA)for major pollen types(a)and samples(b)in western Altay Mountains,Xinjiang,China 5 期 姚付龙,等.中国阿尔泰山西部表土花粉研究 219 达 20.8%,但依然没得到应有体现,而蒿属、藜科恰相反。阿尔泰山西部地区荒漠草原带蒿属、藜科两者之和占 50.0%左右,随山体向东南延伸,湿度逐渐减小,蒿属、黎科在表土花粉中所占比例不断升高,最终与天山东部表土花粉谱相似5。该区域荒漠草原中禾本科花粉所占比例与天山两坡8,16有显著不同,阿尔泰山西部荒漠草原中禾本科含量(20.0%)较天山地区高,针茅多为中旱生、半旱生生活型植物,耐寒但生长中比蒿属需要更多的水分1。高的禾本科含量及低的蒿属、藜科组合综合体现了阿尔泰山西部相对湿润的自然环境。草原灌丛带湿度加强,植物群落以针茅、吉尔吉斯斯坦针茅、沟叶羊茅等为优势种,阳坡伴生一定数量的冷蒿、龙蒿,中山带过渡区的山地半阳坡及阴坡密刺蔷薇、金丝桃叶绣线菊、金露梅等大量增加,过湿地带分布薹草、洽草等湿生(水生)植物。表土样品中禾本科、蔷薇科分别成为陆生草本植物和乔、灌木花粉的最重要成分,特别是禾本科含量,超过了蒿属、藜科。阿尔泰山西部草原灌丛植被带表土花粉组合与西天山一致,伊犁河谷及赛里木湖流域表土花粉中乔、灌木所占比例为 1/3 左右,以灌木为主,乔木含量随海拔升高而升高,禾本科具有一定优势,花粉含量在该植被带中居首位78,昭示了阿尔泰山西部与西天山北坡生态环境的相似性。山地森林带处主成分分析第 1 轴左侧,湿度较大。样点分布于喀纳斯湖周围的西伯利亚云杉林和西伯利亚冷杉林。前者呈片状分布于湖边、河边的沼泽化湿地上,伴生各种灌木。后者分布于喀纳斯湖周围山地阴坡,伴生的物种与西伯利亚云杉林相似,草本植物主要有林地早熟禾等。表土花粉组合响应了现代植被分布,云杉属和冷杉属优势明显,作为伴生种的蔷薇科、桦木属、柳属、禾本科含量也都得到了应有的体现,本植被带内花粉种类丰富,数量较均匀。阿尔泰山中山带物种多样性丰富,特别是西部地区,乔、灌木花粉较复杂,不同植被带冷杉属、云杉属、落叶松属均有一定含量,中部克兰河以东乔木类型仅见落叶松属花粉,含量为 20.0%左右4,12。天山花粉类型与此有较大差异,中、西部中山带乔木花粉为云杉属,花粉含量一般达到30.0%以上1,89,17,也有高达 80.0%的报道14,落叶松在东部点状分布,花粉含量低18。亚高山灌丛带的建群种为圆叶桦,伴生西伯利亚刺柏、新疆方枝柏、灰蓝柳、北极柳等小灌木,草本则以薹草、高山早熟禾、高山梯牧草为主。乔、灌木花粉中桦木属最高,但作为建群种的优势没能客观体现出来,仅比位居次席的禾本科高 5.0%。另外,植被分布的现状是柏科数量大于柳属,实际上柏科花粉含量并不高,这与其他学者的研究成果一致,即使在柏科灌丛中,其含量也不高于 5.0%,体现了低代表性9,25。新疆山区亚高山灌丛带往往包含了一定量外来花粉,天山北坡外来花粉主要来自于中、低海拔地区,南坡还有部分来自北坡的花粉类型5,9,1516,阿尔泰山研究区亚高山灌丛带的外来花粉为邻区的云杉属,影响程度与采样点距云杉林的距离及风向有关。高山草甸带与山地森林带、亚高山灌丛带同处主成分分析第 1 轴左侧,自然环境湿度大,高寒植被数量多,形成杂类草草甸。乔木已消失,但灌木、草本植物数量和种类颇丰,地榆、黄花委陵菜、尖刺蔷薇、欧亚绣线菊都有分布,高山唐松草、珠芽蓼及细叶早熟禾等分布广泛。表土花粉组合吻合了该植被带植物群落的特点,禾本科、唇形科、唐松草属、莎草科等科(属)含量均在 10.0%左右,各科(属)间优势不明显。阿尔泰山西部与天山高山草甸带的花粉组合有较大区别,后者蒿属和藜科花粉含量占有较大优势9,17,不仅仅是植物群落不同所致,西风环流对两地区花粉传播的影响程度不同也是重要原因。3.2 典型物种花粉与植被关系研究 阿尔泰山西部地区表土花粉样品中云杉属、冷杉属、蔷薇科、桦木属、柳属、豆科、麻黄属、禾本科、蒿属、藜科、菊科、唇形科、莎草科、唐松草属在某一(或几)个植被带中含量高、变幅大,选择部分物种作为该区域花粉的典型代表,探讨其与现代植被的关系及代表性问题。3.2.1 典型乔、灌木(云杉属、冷杉属、桦木属)花粉与植被关系 云杉是天山和阿尔泰山中山带广泛分布的物种之一,但品种不同,天山的为雪岭云杉,是山地森林带的建群种26,阿尔泰山的为西伯利亚云杉,亦称新疆云杉,其纯林在喀纳斯湖地区呈点状分布21,山地森林带-的 8 个表土样品即采于此。阿尔泰山220 生 态 科 学 42 卷 西部山地森林带表土花粉谱中云杉属的含量为 34.9%,亚高山灌丛带随海拔升高逐渐降低,高山草甸带稳定于7.0%左右,但海拔略低的草原灌丛带也有5.0%以上的含量。因此,该区域云杉属花粉传播影响因素略显复杂。云杉属花粉的散布规律已引起学界广泛关注。天山受植物群落物种多样性影响,云杉属花粉含量大于 30.0%时即可认为样点位于林内1,天山中、西部也有高达 80.0%的报道14,西天山研究成果中云杉属花粉含量往往低于30.0%89,17。青藏高原东北边缘25,27针叶林带中云杉属含量一般不低于 60.0%,但也不高于 90.0%,表现为超代表性,若尔盖高原云杉属所占比例与现代植被分布基本一致28。云杉属花粉有两个较发达的气囊,具备随气流传播的能力,在林外下风区一定范围内依然有较高含量,随距离增加而递减4。阿尔泰山西部地区表土花粉中云杉属的含量变化即遵循此规律,林内含量最高,林外下风区随与云杉林距离的增加花粉含量逐渐减少,加之影响此区域的大气环流主要为西风环流。因此,阿尔泰山西部亚高山灌丛与高山草甸植被带内的云杉属花粉与此区域盛行的西风环流有一定关系。海拔略低的草原灌丛带中云杉属花粉则可能是由水流所致。阿尔泰山西部是新疆最湿润的地区之一,冬季积雪量可达 2 m 以上,翌年融化时山区可形成坡面径流21,携带云杉林中花粉至海拔略低的地带。新疆和青藏高原地域广阔,均位于不同气候系统的过渡区,花粉传播影响因素复杂,对于云杉属与现代植被的关系还需开展更多高分辨率的系统性的专题研究。西伯利亚云杉林除外,喀纳斯湖周围山地森林带还发育在群落构成中达 90.0%的西伯利亚冷杉21,但表土花粉谱中冷杉属含量仅13.8%,最高为16.5%,呈现低代表性。青藏高原是冷杉林的集中分布区之一。其东北边缘以冷杉为主的针叶林内冷杉属花粉最高含量仅 10%29。川滇藏交界地区针叶林内,乔木层冷杉优势明显,个别地带可达 90.0%,但表土花粉最高仅 20.0%,花粉呈低代表性3031。阿尔泰山西部表土花粉谱中冷杉属花粉呈低代表性这一现象与其他地区研究结果相一致。该类型花粉传播距离也仅限母体周围,推测与自身体积有关,尽管有较发达的气囊,但体积较大,传播距离受限。桦木属花粉在以圆叶桦为主的亚高山灌丛中含量最高,相对其他植被优势显著,在海拔略高的高山杂草草甸带还有一定含量,表明该属花粉易于传播,此特性可能与花粉自身结构有关,桦木属体积小、质量轻、表面纹饰平滑,利于借助气流传播32。桦木属在若尔盖高原表土花粉与现代植被的关系中也体现出较好的代表性28,本文研究结果与此类似,但青藏高原东北部25、云南丽江30、宁夏大罗山33、青海34等地区的研究结果表明表土花粉中桦木属呈超代表性,特别是在欧洲桦树林中含量更高,可达90.0%以上,林带外则迅速降低30。推测此现象与桦木属的物种来源有关,同一科属不同物种在花粉产量方面存在较大差异。因此,有学者认为桦木属花粉含量存在不稳定性32。3.2.2 典型陆生草本植物(禾本科、蒿属、藜科)花粉与植被关系 禾本科植物在阿尔泰山西部植被带内均有分布,以此为建群种或优势种的为荒漠草原带和草原灌丛带,表土花粉谱中荒漠草原带蒿属藜科禾本科,草原灌丛带含量跃居第一位,但野外调查表明,蒿属、藜科在荒漠草原带数量低于禾本科,藜科在草原灌丛带中进一步减少。因此,禾本科表现出低代表性,而蒿属和藜科呈超代表性。关于禾本科、蒿属、藜科的代表性问题,已被众