整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因.pdf

江苏农业学报(.)():/.陈元军马娟娟史 睿等.整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因.江苏农业学报():.:./.整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因陈元军马娟娟史睿李伟龙王婷彭琦张维陈 锋 王晓东 高建芹 付三雄 张洁夫 孙程明 季彪俊 胡茂龙(.福建农林大学农学院福建 福州 .江苏省农业科学院经济作物研究所/农业农村部长江下游棉花与油菜重点实验室/江苏省农业生物学重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心江苏 南京 .南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室江苏 南京 .江苏大学生命科学研究院江苏 镇江)收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()江苏省基础研究计划(自然科学基金)项目()江苏省区域现代农业与环境保护协同创新中心专项()江苏省种业振兴揭榜挂帅项目()作者简介:陈元军()男海南万宁人硕士研究生主要从事油菜遗传育种研究().通讯作者:孙程明().季彪俊().胡茂龙().摘要:甘蓝型油菜是中国重要的油料作物籽粒质量是油菜产量构成的重要因素 本研究利用 模型对 份油菜的籽粒质量进行全基因组关联分析共检测到 个显著位点联合解释 的表型变异 整合 及前期混合线性模型和一般线性模型结果后得到 个位点联合解释.的表型变异 在 个位点置信区间内找到、和 等已被报道的拟南芥中的籽粒质量基因的同源基因 同时利用大粒品种中双 和中小粒品种中油 的籽粒和角果皮转录组数据进行加权基因共表达网络分析构建了 个共表达模块其中紫色()和洋红色()模块与籽粒质量表型显著相关 富集分析结果表明 个模块在苯丙氨酸氨基转移酶活性、硫双加氧酶活性、焦磷酸酶活性和 解旋酶活性等显著富集 个模块中的枢纽基因、和 等的同源基因为、和 等拟南芥籽粒质量已知基因 整合全基因组关联分析和加权基因共表达网络分析的分析结果在 个显著位点的置信区间内找到 个属于 和 模块的基因其中、和 等拟南芥同源基因已被报道参与种子发育进程调控 本研究整合 与 种分析方法挖掘甘蓝型油菜的籽粒质量候选基因为研究籽粒质量的调控机制、指导籽粒质量的遗传改良提供参考关键词:甘蓝型油菜 籽粒质量 产量 全基因组关联分析 共表达网络分析中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.)(./()/.):.().()().().:.()()甘蓝型油菜(.)是中国主要的食用油来源之一种植面积约.所产植物油量约占国产植物油总量的 但中国菜籽油产量已连续十年低于消费量 年菜籽油产量为.消费量为.缺口达.这对中国粮食安全构成了重大威胁 因此油菜产量的提高成为当今油菜育种工作中最为关键的目标 籽粒质量是油菜产量性状的重要组成部分相较于角果长、每角粒数等其他产量性状具有更高的遗传力 研究结果表明籽粒质量改良是近年来油菜产量提升的重要原因 因此解析籽粒质量遗传基础、挖掘有利基因可以提高油菜产量、保障中国油料供给安全甘蓝型油菜是双子叶植物油菜种子由胚、胚乳和种皮等部分组成分别由受精卵、受精中央细胞和珠被组织发育而成 基因型通过调控胚乳发育决定种子大小珠被组织决定了种子发育的空间受精卵发育成胚三者结合共同决定了种子的质量和大小 目前种子发育大小的主要形成机制分为 类一类是种子早期发育阶段胚乳增殖形成的空腔大小决定了种子体积随后胚乳细胞分裂促进种子质量增加另一类是种皮和角果皮等母体组织调控种子发育种子在发育过程中依赖母体的光合作用提供的养分 目前一系列基因已被报道调控种子发育如 通过调控胚乳生长影响种子籽粒质量通过控制种皮的结构和机械性能调节细胞分裂素水平来控制果实大小 通过泛素蛋白酶体途径调节种子细胞分裂控制种子粒宽和籽粒质量等甘蓝型油菜籽粒质量是由多基因控制的数量性状受基因型和环境共同作用 王瑞等利用 个黄籽油菜品系配制完全双列杂交组合利用(加性显性母体遗传效应)遗传模型分析产量性状结果表明千粒质量的遗传主要由基因的加性和显性效应联合决定而母体效应比重小同时环境对各性状的遗传均有一定影响 崔嘉成等利用 个甘蓝型油菜亲本杂交得到 个组合对各组合及亲本角果性状的遗传模型的分析结果表明基因的加性效应控制千粒质量的遗传无显性效应 戚存扣等对 个遗传差异大的亲本构建的世代家系群体的分析结果表明该组合千粒质量主要受主基因的加性效应和多基因的加性和显性效应共同决定 李娜的研究结果表明油菜籽粒质量主要受母体基因型调控籽粒质量的自然变异由细胞数目的变异决定而非由种子密度决定 尽管油菜籽粒质量的遗传基础十分复杂但前人研究形成的共识是籽粒质量遗传力较高籽粒质量主要受到基因间加性效应的影响显江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期性效应影响较小杂种优势不强 因此可以通过聚合不同种质中的有利基因来增加油菜籽粒质量全基因组关联分析()是一种以位点间连锁不平衡为基础用统计学分析检测遗传多态性与目标性状间关联的分析方法 如今 已被广泛应用于解析油菜的重要产量性状 等对 份甘蓝型油菜种质资源的 个产量性状进行关联分析共检测到 个显著位点其中 个为新检测到的位点结合 个产量差异极端材料的转录组数据确定 个候选基因 等对 份甘蓝型油菜的籽粒质量进行关联分析检测到 个籽粒质量显著位点在 染色体显著位点附近找到油菜籽粒质量和角果长已克隆基因.等对 份甘蓝型油菜品种的胚珠数、每角粒数和籽粒质量性状进行关联分析利用多位点和单位点模型分别检测到 个和 个显著单核苷酸多态性()并挖掘出 个产量性状候选基因 林升丽通过重测序对 份油菜种质资源进行基因分型对关联群体 个环境的籽粒质量表型进行关联分析检测到 个显著位点找到.、.和.等多个候选基因加权基因共表达网络分析()是利用大量表达谱数据对表达模式类似的基因进行聚类挖掘与性状关联基因模块的分析方法 目前已被广泛应用于油菜重要性状的候选基因挖掘 等基于油菜感染黑胫病病菌的转录组数据对检测到的 个差异剪接基因进行 检测到 个共表达基因模块并挖掘出属于、和等转录因子家族的枢纽基因 同时越来越多的研究将 与 相结合找到一系列调控目标性状的候选基因 鲜小华等利用 挖掘出 个黄籽名义候选基因 利用 找到 个黄籽相关基因 模 块 挖 掘 到、等多个候选基因 刘景森利用 检测到 个生物产量显著位点利用叶片、种子和茎秆等组织的转录组数据构建油菜生物产量共表达网络鉴定到、和 等多个生物产量候选基因 田贵福等整合了油菜籽粒质量的 和 定位结果利用 份油菜的角果转录组数据构建了共表达网络挖掘出枢纽基因 并验证了其对种子籽粒质量的负调控作用本研究采用整合 和 的策略挖掘控制籽粒质量的候选基因为今后籽粒质量相关的基因克隆和调控机制研究提供参考 材料与方法.材料与数据来源本研究的关联群体包含 份国内外的地方品种、育成品种及高世代育种材料其中有 份材料来源于国内油菜主产区包括江苏、湖北、湖南和四川等国外材料来自德国、瑞典和加拿大等国家 试验材料于 年种植于江苏南京(记作)年、年种植于江苏 泰 州(记 作、)在前期研究中我们已利用(混合线性模型)和(一般线性模型)对该群体进行籽粒质量关联分析本研究所使用的基因型和表型源于前期发表的论文本研究中用于 的转录组数据集来自国家基因组科学数据中心()的生物项目数据库(:)包含大粒品种中双 和中小粒品种中油 开花后第 、第 、第 、第 的种子和开花后第 、第 、第 的角果皮共计 份转录组数据.全基因组关联分析本研究利用 模型对籽粒质量基因型和表型进行关联分析显著性阈值()计算方法为/总标记数取对数为 若 区间内存在较多的显著 把两两间决定系数()的 视为 个关联位点选取其中 值最小的为代表利用 包绘制 图()和曼哈顿图().权重基因共表达网络分析利用 包构建基因共表达网络过滤变异系数()、表达量()和缺失样本比例超过 的基因根据基因间的表达量数据对样品进行层次聚类分析采取逐步法聚类表达模式相近的基因绘制出聚类树和每个样品的表达图为了使结果符合无尺度网络分布选取拟合曲线接近 时的权重参数 值为 利用动态剪枝法识别共表达模块计算每个模块的特征向陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因量合并距离较近的模块并选择相关系数绝对值大于 的模块作为研究的目标模块 使用 在线分析平台(:/./)对目标模块进行 富集对富集结果进行柱状图、气泡图和圈图等图表的绘制和展示 将模块身份()的基因定义为枢纽基因利用 软件对籽粒质量相关模块进行网络可视化展示.候选基因挖掘以 时的连锁不平衡()衰减距离作为 显著位点的置信区间提取区间内的基因编码序列()与模式植物拟南芥的基因 进行 比对()用相似比最大的拟南芥基因来标注油菜基因 同理注释 中籽粒质量相关模块的基因 最终将 个分析中找到的油菜籽粒质量已知基因和拟南芥籽粒质量已知基因的同源基因作为候选基因 结果与分析.全基因组关联分析利用 模型对籽粒质量最佳线性无偏预测值()进行关联分析设置显著性阈值为 共检测到 个显著 合并存在连锁不平衡的 ()得到 个显著 分布在、等 条染色体上(图、表)利用一般线性模型计算 个位点联合解释.的表型变异 显著性最高位点 位于 染色体 处(表)显著性次高位点 位于 染色体 处.其余位点的 值范围为.与单个环境的试验结果相比 个位点在至少 个环境中被重复检测到其中显著性排名前 的位点、和 在 个环境(、及)中均被重复检测到证实了本研究结果的可重复性和可靠性(表)比较前人 和 模型结果 个位点与 重叠 个位点与 重叠(表)位点 和 在 个模型中都被重复检测到 不仅如此 还找到 个新位点 分布在 染色体 处 在 个环境中都被检测到 位于 染色体 处 在 个环境(、)中都被检测到 位点 和位点 均在 和 中被检测到值分别为 和 此外还有 个新位点位于各染色体上分别在 个环境中被检测到 合并 个模型的结果得到 个显著位点 个分布在 染色体上 个分布在 染色体上 个分布在 染色体上其余染色体上分布 个位点 分析显著位点的分布 的位点分布在 亚基因组 的位点分布在 亚基因组 利用一般线性模型计算发现 个位点联合解释 的表型变异:籽粒质量 曼哈顿图:籽粒质量 图:图 油菜籽粒质量 全基因组关联分析.江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期表 籽粒质量显著关联位点 标记 染色体位置()关联模型.、.、.、.、.陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因续表 标记 染色体位置()关联模型.、.、.、.、.、.表 各环境下 模型关联位点 标记 染色体位置()环境.、.、.、.、.、.、.、.、.、.、.、.、.、.、.表示试验材料于 年种植于江苏南京、分别表示试验材料于 年、年种植于江苏泰州江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期.加权基因共表达网络分析大粒品种中双 的千粒质量约为 中小粒品种中油 的千粒质量约为 本研究下载了两者开花后第 、的种子和开花后第 、的角果皮转录组数据利用 软件中 包对 份转录组数据的 个基因进行分析过滤低表达()和变异系数较低()(图)模块包含 个基因分布在 条染色体上各染色体基因数目为 比较 个品陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因种 模块基因在大粒品种中双 种子和角果皮中表达量较低在中小粒品种中油 中表达量较高(图)对模块基因进行 富集分析共富集到 个显著 途径(图)包括苯丙氨酸氨基转移酶活性、天冬氨酸转氨酶活性、酮戊二酸转氨酶活性、硫双加氧酶活性和肉桂酸生物合成等(图)这些分子功能在控制种子的生长发育中有重要作用如苯丙氨酸参与幼苗早期细胞分裂生长和种子发育等重要过程天冬氨酸转氨酶()是合成氨基酸的一种关键酶 等研究发现天冬氨酸转氨酶在水稻中过表达影响种子的氮代谢和氨基酸含量硫双加氧酶是拟南芥基因 编码的一种对种子胚胎和胚乳发育至关重要的酶类 等研究发现肉桂酸衍生物对甘蓝型油菜种子子叶的脂肪酸和总脂质积累有积极作用 模块含有 个基因分布在 条染色体上各染色体基因数目为 与 模块相反 模块基因在大粒品种中双 中表达丰度显著高于中油(图)对模块基因进行 富集分析共富集到 个显著 图 和图 展示的是 模块中生物学过程、分子功能和细胞组分三大类 通路气泡图其中核酸代谢过程、杂环代谢过程、细胞氮化合物代谢过程、细胞芳香族化合物代谢过程等代谢通路被显著富集 这些通路的基因参与了种子的发育过程如在模式植物拟南芥中焦磷酸酶的表达促进种子中蛋白质和油类物质的合成 解旋酶参与调控种子大小:模块与籽粒质量性状关联热图:模块表达值热图与特征值条形图:模块表达值热图与特征值条形图图 基因共表达模块分析.江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期:紫色()模块 富集圈图:模块 富集分析中生物过程分类前 个 富集途径:洋红色()模块 富集气泡图:模块前 个 富集途径 值表示某个基因集合在特定生物过程或功能方面的显著性程度图 目标模块 富集分析.挖掘关联分析候选基因基于 中 双 基 因 组 注 释 信 息 在 位点下游 和 处分别找到油菜 角 果 长 和 籽 粒 质 量 已 知 基 因 和 编 码 个 生 长 素 响 应 因 子 编码 个细胞色素 单加氧酶两者均通过促进油菜角果伸长进而影响籽粒质量根据 基因组的注释信息在 位点上游约 处找到候选基因其 拟 南 芥 同 源 基 因 陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因()为拟南芥的母性效应胚胎滞育基因在植物胚乳和胚胎发生过程中起作用直接影响后期种子的生长发育从而导致籽粒质量改变 在位点 上游约 处找到候选基因其 拟 南 芥 同 源 基 因()通过限制种皮细胞增殖影响籽粒大小在 位点上游 处找到候选基因 其拟南芥同源基因 编码 个非特异性磷脂酶 过表达 能显著提高亚麻荠的籽粒质量、含油量和单株产量在 位点上游 处找到候选基因 其拟南芥同源基因()编码的 转录因子表达于种皮中通过增加种皮的细胞延伸从而促进种子的生长发育在 位点上游 处找到候选基因 其拟南芥同源基因()编码 个/类转录因子通过增大种子体积和参与贮藏化合物的生物合成以增加种子质量 此外还找到其他 个候选基因包括拟南芥中已知籽粒质量调控基因、等在油菜中的同源拷贝(表)表 籽粒质量候选基因信息 标记 候选基因 染色体位置()基因标记间距()拟南芥同源基因基因名称基因号.挖掘 籽粒质量候选基因利用软件 对 和 模块中的基因网络进行可视化表达(图)在 模块中根据 的标准筛选出 个枢纽基因 枢纽基因 ()的拟南芥同源基因()编码 个硫双加氧酶调节种子中的硫化物水平在种子胚胎和胚乳发育 过 程 中 发 挥 重 要 作 用枢 纽 基 因()的拟南芥同源基因为籽粒质量已知基因()(表)江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期属于泛素结合蛋白家族通过限制珠被的细胞增殖从而控 制 种 子 大 小 和 籽 粒 质 量 枢 纽 基 因()的拟南芥同源基因()编码 种胞质谷氨酰胺合成酶在种子萌发和灌浆过程中起到决定作用影响种子胚乳的发育从而控制籽粒质量 此外 模块还包含拟南芥籽粒质量已知基因 和 等在油菜中的同源拷贝 基因表达量热图(图)显示这些基因在中双 中表达量很低而在中油 中表达量较高特别是在开花后第 、和 的籽粒和角果皮中但在成熟的籽粒中表达量显著降低表明它们在籽粒前期发育中发挥作用:模块内基因共表达网络:模块内基因共表达网络图 和 模块的基因共表达网络.陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因表 和 模块包含的籽粒质量已知基因 油菜基因染色体位置()模块拟南芥同源基因.(紫色).(洋红色).:模块身份 在 模块中根据 的标准共筛选到 个模块枢纽基因其中枢纽基因()的拟南芥同源基因为籽粒质量已知基因()(表)编码减数分裂所必需的蛋白质 的缺失会引起染色体去密集化和减数分裂纺锤体的异常重排 从 而 导 致 胚 死 亡 影 响 籽 粒 发 育 在 染色体的同源基因.也已被报道影响油菜每角粒数、籽粒质量等性状 模块基因 的拟南芥同源基因为籽粒质量已知基因()编码 个泛素受体在调节胚乳种皮细胞再复制中发挥作用 在甘蓝型油菜中降低 的表达量可以提高种子产量和生物量 模块基因、和 共同对应的拟南芥同源基因为()通过限制种皮细胞增殖而影响籽粒大小 此外 模块还包含拟南芥籽粒质量已知基因、和 等在油菜中的同源拷贝 基因表达量热图(图)显示这些基因在中油 中表达量很低而在中双 中表达量较高 在角果皮中它们的表达量随着籽粒发育进程逐渐降低 在籽粒中这些基因在开花后第 和 表达量较高而在第 和 表达量显著降低这表明它们在籽粒的发育早期和末期发挥作用.整合 种分析方法挖掘候选基因整合 和 种分析方法进行分析结果表明在 个显著关联位点的 置信区间内找到 个与籽粒质量相关的模块基因其中 个属于 模块 个属于 模块(表)对比它们的拟南芥同源基因功能注释发现部分基因在种子的各项发育过程中起着决定性作用 在 染色体位点 下游 处找到 模块基因 其拟南芥同源基因()编码 个定位在线粒体的核糖体蛋白质基因突变后影响雌雄配子的发育 在 染色体位点 下游 处找到 模块基因 其拟南芥同源基因()与胚发育缺陷相关基因在种子和胚中表达量较高 在 染色体位点 下游 处找到 模块基因其拟南芥同源基因()编码 个 结合蛋白质参与生长素激活的/蛋白质水解途径基因功能突变后导致胚发育异常 在 染江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期色体位点 下游 处找到 模块基因 其拟南芥同源基因()参与细胞分裂循环与胚发育缺陷有关:中油 角果皮:中油 角果皮:中油 角果皮:中油 种子:中油 种子:中油 角果皮:中油 种子:中双 角果皮:中双 角果皮:中双 角果皮:中双 种子:中双 种子:中双 种子:中双 种子 图 和 模块内的基因表达量热图.表 显著关联位点置信区间内的 和 模块基因 标记 染色体位置()油菜基因 位置()模块.洋红色().陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因续表 标记 染色体位置()油菜基因 位置()模块.紫色().江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期续表 标记 染色体位置()油菜基因 位置()模块.陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因 讨 论 是一种非参数统计模型利用中值替换均值解决了关联分析中基因型分布不均匀造成的偏差提高了检测精度 相较于其他模型 模型对于效应小、数据非正态分布的基因尤其有效 本研究对 设置了严格的显著性阈值(阈值./总标记数)检测到 个显著位点其中 个位点在至少 个环境中被重复检测到个位点在 个环境中均被重复检测到 与另外 个模型的结果比较 个位点与 重叠 个位点与 重叠 同时本研究在 个 显著位点置信区间内找到、和 等拟南芥已知籽粒质量基因的同源基因 这些结果证实了 模型的准确性和可靠性 合并 个模型结果共得到 个显著位点挖掘出、和 等 个拟南芥已知籽 粒 质 量 基 因 的 同 源 基 因 同 时(.)等位点在多个环境和多个模型中被检测到但置信区间内尚未找到籽粒质量已知基因后续可作为研究重点进行深入探究随着测序技术的发展利用共表达网络对转录组进行系统研究是目前比较流行的分析方法 能够聚类表达模式相似的基因构建与目标性状关联、具有生物学意义的共表达模块进而挖掘共表达网络中的关键基因 在本研究中我们利用大粒品种中双 和中小粒品种中油 的 份转录组数据进行挖掘到 和 个模块与籽粒质量表型显著相关 个模块基因显著富集条目包括苯丙氨酸氨基转移酶活性、硫双加氧酶活性、肉桂酸生物合成和焦磷酸酶活性等这些酶活性在种子生长发育过程中都起到重要作用 个模块的枢纽基因如、和 等拟南芥同源基因、和 等已被报道参与籽粒质量调控 模块枢纽基因 是油菜已克隆每角粒数、籽粒质量调控基因.在 染色体的同源拷贝 这些结果证实了通过 挖掘油菜籽粒质量性状调控基因的可行性和可靠性 分析的难点之一是在显著位点置信区间内高效鉴定候选基因而 能够特异地筛选出与目标性状关联的差异表达基因 种分析方法具有很好的互补性 首次结合 和 挖掘调控骨密度的相关基因对关联候选基因构建共表达网络挖掘到 个与性状显著相关的基因模块 在油菜的研究中越来越多的研究者也采取相同策略如王艳花等结合 和 种方法筛选出调控油菜生物产量的候选基因、和 等 鲜 小 华 等结 合 和 种方法挖掘出甘蓝型油菜黄籽候选基因、和 等 在本研究中我们在 个显著位点的置信区间内找到 个属于 个目标模块(模块和 模块)的基因 尽管这些基因尚未被报道直接参与籽粒质量调控但它们在大粒品种中双 和中小粒品种中油 的籽粒中表达丰度不同部分基因如、等直接或间接调节种子、胚胎等相关发育进程后续工作可以深入挖掘这些基因在籽粒质量调控中的具体功能 结 论本研究利用 模型对 份油菜的籽粒质量进行 分析共检测到 个显著位点整合前期 和 模型结果后共得到 个位点联合解释.的表型变异 在 个关联位点置信区间内找到、等油菜、拟南芥中已被报道的籽粒质量基因的同源基因 利用大粒品种中双 和中小粒品种中油 的 份转录组数据构建了 个共表达模块其中 和 模块与籽粒质量表型相关性最高在 个 目 标 模 块 中 挖 掘 出、和 等籽粒质量候选基因 整合 和 的分析结果在 个显著位点的置信区间内找到 个属于 个籽粒质量相关的模块基因其中、和 等参与调控种子、胚胎等相关发育进程同时 挖掘的多个大效应位点如 等置信区间内尚未找到与籽粒质量相关的已知基因值得后续深入挖掘参考文献:何 微李 俊王晓梅等.全球油菜供需现状与我国油菜产江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期业问题、对策.中国油脂():.王健胜韦世豪田建华等.近年来中国冬油菜主要农艺性状的演变分析.西北农业学报 ():.祝利霞张冬晓傅廷栋等.年来中国冬油菜新品种产量和抗病性状分析.中国农学通报 ():.王浩.甘蓝型油菜千籽粒质量的遗传分析和主效.的精细定位.武汉:华中农业大学.():.():.():.():.():.王 瑞李加纳唐章林等.甘蓝型黄籽油菜产量性状的遗传分析.中国农学通报 ():.崔嘉成刘 佳梅德圣等.甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析.作物学报 ():.戚存扣盖钧镒傅寿仲等.甘蓝型油菜(.)千籽粒重性状遗传体系分析.作物学报 ():.李 娜.甘蓝型油菜籽粒重母体调控机理解析.北京:中国农业科学院.杨小红严建兵郑艳萍等.植物数量性状关联分析研究进展.作物学报 ():.():.():.():.林升丽.全基因组和全转录组关联分析解析油菜千籽粒重自然变异的遗传机制.武汉:华中农业大学.():.鲜小华王 嘉徐新福等.整合 和 分析挖掘甘蓝型油菜黄籽微效作用位点.作物学报 ():.刘景森.整合 和 筛选甘蓝型油菜生物产量候选基因.重庆:西南大学.田贵福刘依林唐 欢等.利用共表达分析挖掘控制籽粒重的候选基因及 对种子籽粒重的初步验证.南京:中国植物学会.张 春赵小珍庞承珂等.甘蓝型油菜千籽粒重全基因组关联分析.作物学报 ():.:.():.:.():.(/):.:.():.(.).:.:.:.():.():.():.():.():.石柳柳.甘蓝型油菜角果长和籽粒重主效 的克隆与功能分析.武汉:华中农业大学.陈元军等:整合关联分析和共表达网络分析挖掘甘蓝型油菜籽粒质量候选基因 孙程明陈 松彭 琦等.甘蓝型油菜角果长度性状的全基因组关联分析.作物学报 ():.彭 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