植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金面上项目()国家重点研发计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./张瀚曰包维楷胡斌胡慧.植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展.生态学报():.:.():.植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展张瀚曰 包维楷胡 斌胡 慧 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室中国科学院成都生物研究所 成都 中国科学院大学 北京 摘要:植被类型变化强烈影响着土壤碳循环 土壤微生物碳利用效率()是微生物将从环境中获取的碳分配给自身生长的比例是土壤碳循环的综合指标 研究植被类型变化对 的影响有助于从微生物视角理解该过程中的土壤碳动态可以为评估植被类型变化对土壤质量及生态系统碳循环的影响提供基础具有重要的理论及实际价值 通过系统查阅相关文献综述了植被类型变化导致的 变化情况以及该过程中影响 的因子与机制 目前相关研究主要涉及以林地、草地和农业用地为起点或终点的植被变化类型 天然林(原生林、次生林)变化为人工林、林地变化为草地后 普遍下降随终点植被的发展 可能恢复至起点水平 植被成熟度越高发生转变时 变化越剧烈 植被类型变化以农业用地为起点或终点时 变化方向的不确定性及幅度的变异性均增加 植被类型变化导致的 变化主要受到植被、土壤、微生物因子及其交互作用的驱动指示 的指标、采样季节和土层也会一定程度上影响 的变化 今后相关研究应采用直接的 测定方法拓宽研究气候区及植被变化类型关注植被变化过程中 变化的土层差异及动态监测深入对植被类型变化导致的生态环境因子变化与 的关系及作用机制的研究关键词:植被类型变化微生物碳利用效率土壤碳循环 :().:/.:().:植被类型变化伴随着土壤性质以及微生物群落的变化强烈影响生态系统碳循环 作为土地利用变化的主要过程 植被类型变化导致的碳循环改变会对全球变化产生重要的影响微生物在碳循环中扮演着重要的角色通过分解、吸收、合成、呼吸、死亡等系列生理代谢活动连接植物土壤互作系统驱动土壤碳的储存和释放 微生物将从环境中获取的碳分配给自身生长的比例被定义为土壤微生物碳利用效率()是土壤碳循环与周转的重要综合性指标在土壤质量评价体系及全球变化预测模型中越发受到重视 因此探究植被类型变化导致的 变化有助于从微生物代谢的角度揭示该过程中土壤碳的动态变化机制深入了解植被类型变化对土壤质量及生态系统碳循环的影响然而对于植被类型变化导致 变化的相关研究仍然较少已有研究集中于某几种变化类型并未引起广泛重视 因此系统梳理、归纳现有植被类型变化导致 变化的研究进展是十分必要的 本文作者系统查阅了过去 年来植被类型变化对 影响的相关文献报道试图综述以下方面的研究现状:()植被类型变化导致的土壤微生物碳利用效率变化情况()植被类型变化过程中影响土壤微生物碳利用效率的因子及机制 从而进一步梳理当前已有结论与未来研究需聚焦的方向为深入研究植被类型变化与 的关系及作用机制提供基础 文献收集及整理通过 网站使用检索式()收集并选择了 年 月前发表的研究论文 根据以下标准在收集到的文献中筛选出适当的研究:()必须存在明确表征 的数据()必须存在植被类型的变化且提供变化前后相配对的数据目前指示土壤微生物碳利用效率()的指标包括:微生物碳利用效率、底物利用效率、微生物生长效率、热力学效率、微生物代谢商、微生物商等 其指标内涵意义、与 的关系、单位、本文中使用该指标的案 期 张瀚曰 等:植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展:/.例数量、代表文献如表 所示 其中微生物代谢商()越高表示 越低其它指标均正向指示 由于各指标内涵、测算方法、单位不同难以比较变化绝对值因此本文计算植被类型变化前后 指标的相对变化幅度以便于进一步整理和归纳 相对变化幅度()计算公式为:()()/表 相关研究中涉及的 指标 指标意义单位与 的关系 案例数量 代表文献碳利用效率(化学计量比计算法)()微生物将从环境中吸收的 分配给自身生长的比例 该方法结合土壤、微生物、酶化学计量比计算 碳利用效率土壤 含量与矿化率的比值/底物利用效率 ()微生物从底物中吸收的 分配给生物量的比例热力学效率 微生物利用的能量(除代谢产热消耗外)占从底物中吸收的能量的比值细菌生长效率 由细菌驱动的将 分配给自身生长的比例为细菌生长效率微生物代谢商 ()单位时间内每单位微生物量的呼吸量 微生物商 土壤微生物量 与土壤有机碳的比值 :原生林转变为次生林、天然林转变为人工林土壤微生物碳利用效率()变化目前仅热带及温带地区少量研究发现原生林转变为次生林后 下降或维持相同水平天然林包括原生林和次生林两种类型 关于原生林转变为人工林后 的研究在热带、亚热带和温带 地区均有开展 相对变化幅度在()().之间 在原生林转变为人工林后普遍下降随种植年限延长人工林与原生林间 差距缩小恢复至原生林 水平值得注意的是在原生针阔混交林转变为人工针阔混交林研究中观察到土壤微生物商(/)提高的现象 次生林转变为人工林土壤微生物 变化的研究聚焦于亚热带常绿阔叶林转变为人工针叶林相对变化幅度在().().之间降低或维持原水平此外在天然林转变为人工林的少量研究中观察到土层及采样季节对于 变化方向和幅度的影响土层方面亚热带地区原生米槠林转变为人工马尾松林、杉木林 年后 土层 显著降低而 土层未发生明显变化而相同地区的次生常绿落叶阔叶林转变为杉木林 年后 土层 维持原水平 土层的 显著降低 采样季节方面热带地区原生林退化为桉树林后旱季 下降幅度高于雨季总体而言原生林转变为次生林 下降或维持原有水平天然林转变为人工林 下降但随着人工林种植年限增长 可能恢复至原有水平 的变化幅度受到转变年限、植被类型、土层、采样季节、指示指标等多方面因素的影响具有较大的变异 林地转变为草地过程土壤微生物碳利用效率()的变化林地转变为草地包括天然林和人工林转变为草地两种类型 目前关于天然林转变为草地后 变化的研究集中于热带和亚热带地区 相对变化幅度在().().之间草地 相对于天然林生 态 学 报 卷:/.降低 或维持原水平 少量研究观察到土层和 指标对变化方向的影响 例如热带地区次生林退化为草地后 土层土壤底物利用效率()未发生明显变化而 土层 降低亚热带栎类次生林转变为草地后土壤微生物代谢商()未发生明显变化微生物商(/)显著降低指示着两种不同的 变化方向热带、亚寒带地区人工林转变为草地后 相对变化幅度在().().之间下降或维持原水平 变化方向受到人工林年限的影响初期人工林 与草地无显著差异较成熟人工林 显著高于草地林地转变草地后 下降或维持与林地相同水平 天然林转变为草地后 的变化受到土层的影响深层土壤变化明显 人工林转变为草地后 的变化受到人工林年限的影响人工林种植年限越长转变为草地后 的下降幅度越大 林地与农业用地转变过程中土壤微生物碳利用效率()的变化关于林地转变为农业用地后 变化的研究在热带、亚热带、温带、亚寒带地区均有开展 相对变化幅度在().().之间变化方向复杂降低维持提高 现象均存在 下降的案例中发现耕作强度增加导致下降幅度提高 而 维持或提高的案例中农耕地土壤养分含量及可利用性的提高对变化方向的影响则更为突出 现有关于农业用地转变为林地后 变化的研究集中在亚热带、温带地区 相对变化幅度在().().之间普遍发现 的提高 少数案例发现 维持原水平 或下降 林地植被类型影响着 的变化方向例如亚热带地区农耕地转变为槟榔及柚木人工林 显著提高而自然恢复为次生林和人工橡胶林后 未发生显著变化 荟萃分析发现造林恢复年限对土壤微生物呼吸商影响强烈少有的农业用地恢复至林地过程中 动态的研究也证明了这一观点 两项研究均在温带地区开展却观察到相反的变化趋势 玉米田转变为刺槐林后 随着林龄的延长逐渐提高而农田恢复为灌草丛、灌丛、早期森林和成熟森林的过程中 均低于农田直至演替顶级森林 恢复至与农田同一水平林地与农业用地互相转变的过程中 的变化方向复杂相对变化幅度变异较大 耕作措施及强度、植被类型及成熟度均会对 的变化产生影响 草地退化及恢复土壤微生物碳利用效率()的变化现有关于草地退化导致 变化的研究涉及草地裸地、草地荒漠、草地盐碱化、草地农业用地 种类型 草地退化为裸地后 提高和降低的现象均有发现 草地荒漠化导致 提高盐渍化则会导致 降低 草地退化为农耕地 降低 提高的情况均存在而农业用地转变为草地后 提高少量关于草地恢复为林地后 变化的研究在温带和亚热带地区开展 提高和降低的现象均存在 例如亚热带干旱区草地恢复为豆科灌丛后 显著提高.而温带黄土高原地区草地恢复为灌草丛、灌丛、早期森林和成熟森林后 下降.随林龄延长 下降幅度减小从现有报道来看草地退化(恢复)过程中 的变化均只有少量零散研究难以得出共性的结论 植被变化过程中影响土壤微生物碳利用效率()的因子与机制全球及区域尺度的研究发现不同植被类型的 具有较大差异 植被类型变化是土地利用变化中的重要环节该过程中植被和土壤的变化共同影响着碳氮等元素的生物地球化学循环从而导致 的变化 通过总结现有研究进展植被类型变化过程中影响 的因子主要包括植被、土壤性质、微生物群落 期 张瀚曰 等:植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展:/.它们相互影响共同驱动着 变化(图)图 植被类型变化对土壤微生物碳利用效率()的影响机制.():碳氮比 :酸碱度:碳:氮:磷:真菌细菌比 .植被的影响植被类型变化通过改变光合作用通量和初级净生产力以及改变包括植物根系呼吸、凋落物分解、土壤微生物呼吸在内的呼吸作用过程影响生态系统碳循环调控.生物量与群落多样性的影响植被变化过程中生产力的变化强烈调控着 植被退化导致的地上生物量、凋落物量降低导致 下降 恢复过程中凋落物生物量提高促进 提高 植被变化导致的群落多样性变化对 的影响存在争议研究发现植物多样性提高会促进 提高 但也有研究发现在土壤养分限制的情况下植物多样性并不会影响 植物多样性对 的影响有待进一步研究.凋落物质量的影响植被变化导致的凋落物质量变化也是调控 的重要因子 植被转变后凋落物养分与成分变化与 变化有关 研究发现若植被变化后固氮植物多度提高凋落物 含量提高将促进 的提高凋落物中丹宁等会对微生物造成生理毒害的物质增多会导致 下降 凋落物分解难易程度的改变也将引起 的变化 一般认为微生物在分解复杂化合物时需要分泌更多胞外酶增强呼吸代谢从而导致 降低 但植被变化导致的凋落物分解难易程度变化对 的影响存在争议有研究发现难分解的凋落物会刺激 提高 以凋落物 反应凋落物分解的难易程度在林地转变为农耕地天然林转变为人工林过程中均发现 与凋落物 的负相关关系但也有研究发现在生态系统长期发展过程中凋落物 与 正相关 凋落物 变化对 的影响效应可能与研究区土壤微生物主要受到碳限制还是养分限制有关 植被变化过程中凋落物质量对 的影响仍有待更深入的研究.根系的影响植物根系作为连接植物与土壤的重要媒介根系及其分泌物的变化强烈影响土壤碳循环 但目前仅有少量研究将植被类型变化导致的根系变化与 相联系 发现植被恢复过程中根系生物量提高将生 态 学 报 卷:/.促进 提高死亡根系氮含量提高及根系养分重吸收速率的下降会引起 提高 上述研究均以表层土壤为对象关于根系对深层土壤 影响效应的研究十分贫乏 已有研究发现植被类型变化过程中 变化在土层之间的差别 以及根系死亡分解对于深层土壤碳组分及微生物活动的剧烈影响因此对植被变化后深层土壤根系变化对 影响的研究是十分必要的.土壤的影响.土壤有机碳及养分的影响土壤有机碳作为微生物活动重要的碳源强烈影响着 在次生林转变为人工林 林地转变为草地、裸地或农业用地草地转变为农业用地等过程中均发现土壤有机碳损失与 的下降密切相关 在植被类型变化导致的 变化过程中土壤氮、磷养分含量及其可利用性也扮演着重要的角色在草地转变为灌丛、林地转变为农业用地过程中均发现土壤氮含量提高会促进微生物 提高 由于施肥作用或作物的固氮属性农耕地可利用性 含量提高缓解土壤 限制 因此农耕地 仍可以维持林地水平甚至高于林地 在林地与农业用地相互转变以及林地转变为草地过程中均有发现土壤磷对 的促进作用土壤低磷会限制微生物对碳的利用目前关于植被类型变化后土壤化学计量比变化对 影响的研究聚焦于 一般认为无外源养分添加高土壤 将导致较低的 在原生林退化为次生林及林地与农业用地互相转变的过程中土壤 与 的关系也证明了这一点.其它土壤理化性质的影响植被类型变化导致的其它土壤性质变化通过改变微生物生境驱动 变化 植被变化过程中土壤水分可以通过直接和间接作用影响 直接作用体现在植被变化后土壤含水量、持水能力降低导致 降低 而当土壤水分含量过高时该关系逆转 比如沼泽湿地转化转变为水田 降低而转变为旱田 提高 这可能是由于水分含量过高土壤处于亚氧环境从而导致 大幅下降 间接作用体现在植被恢复后期土壤水分提高促进植物生长导致土壤 限制加剧 下降 已有研究发现植被类型变化会改变 对温度的响应但尚缺乏该过程中温度变化直接影响 的研究土壤质地会影响 对植被变化的敏感程度 黏土上发育的植被发生退化时 下降幅度低于砂土上发育的植被 土壤黏粒含量越高 越高越能抵抗植被退化造成的负面影响 少量研究关注该过程中土壤 与 的关系均在酸性土壤上发育的植被中开展 发现天然林退化为人工林后土壤 降低导致交换性 和 增加与 降低有关 植被长期演替过程中土壤 与 的关系表现为单峰型在 为.时 达到峰值而后随 升高而降低 中性、碱性土壤上发育的植被变化后土壤 与 的关系有待更深入的研究 盐基离子含量变化也会驱动 变化土壤盐基离子的流失、盐渍化均会导致微生物 下降.微生物群落的影响土壤微生物群落是 重要的驱动因子 生物量方面天然林转变为人工林、林地转变为草地后均发现土壤微生物量与 同步下降 多样性方面多种植被类型变化的研究中发现土壤微生物多样性与 的正向同步变化植被类型变化后微生物群落组成变化对 的影响包括真菌细菌比、真菌、细菌类群丰度变化 个方面 首先植被类型变化后土壤真菌丰度 、真菌细菌比的提高会促进 提高 该现象支持真菌主导土壤比细菌主导土壤具有更高 的观点但与 等人报道的细菌主导土壤 更高相悖 第二目前已发现部分真菌类群的重要作用 菌根真菌、与复杂化合物分解相关的真菌丰度提高均会促进 提高 第三 与细菌类群的资源利用策略紧密关联 植被变化后土壤细菌群落中富营养型()丰度提高将促进 的提高 富营养细菌是土壤有机质和复杂化合物重要的 期 张瀚曰 等:植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展:/.分解者在资源丰富的环境中丰度更高 此外该过程中还发现与复杂化合物分解有关的细菌类群丰度、革兰氏阴性菌丰度 对 的促进作用.交互作用据现有报道植被转变后植被土壤微生物对 影响的交互作用遵循该模式:植被变化引起土壤底物、养分及环境的变化从而影响微生物群落组成及生理活动导致 改变 现以植被转变后生物量、多样性、物质成分的变化作为起点对影响 的交互作用机制进行总结生物量方面若植被类型变化后凋落物、根系生物量降低将引起土壤有机碳的同步下降 这意味着供给微生物活动的碳源减少微生物需要消耗更多能量来获取碳源 造成微生物量 和分解复杂化合物的微生物类群丰度降低因此 降低 多样性方面若植被类型变化后植物多样性提高凋落物多样性也会提高从而引起土壤底物多样性提高 但底物多样性提高是否会带动土壤微生物多样性提高存在争议一种情况是底物多样性提高后微生物多样性同步提高 提高 另一种情况是在养分限制的情况下即使底物多样性提高微生物多样性也不会发生改变因此不会对 造成影响物质成分方面若植被类型变化后凋落物、根系养分含量提高会促进土壤养分含量提高缓解养分限制微生物 提高 若植被类型变化后凋落物 提高会引起土壤底物 的提高 但该过程中底物 变化对微生物群落组成和生理活动的影响存在两种情况 一种是养分限制情况下土壤底物 提高会加剧底物和微生物间的化学计量比不平衡 限制加剧刺激微生物分泌更多胞外酶呼吸消耗更多能量以获取养分造成微生物 下降 另一种是 限制情况下底物 提高向微生物提供更多的碳源缓解 限制土壤微生物 提高植被类型转变过程中还发现了土壤理化性质与微生物交互作用对 的影响 在酸性土壤中若植被变化引起土壤酸化土壤中的交换性 和 增加其对微生物的生理毒害作用将导致微生物活性、多样性及生物量降低主导土壤有机质分解的菌群由真菌转变为细菌导致 降低 由于黏粒的吸附作用黏土比砂土更能抵抗植被变化可能引起的有机碳流失因此黏粒含量越高的土壤中植被变化导致的 变化幅度更小 植被变化过程中其它交互作用对 的影响还有待进一步研究 结论和展望.认知与结论从过去 余年来植被类型变化对 的影响及其驱动因子的研究可以归纳出一些初步认知与结论()目前关于植被类型变化导致 变化的研究主要涉及原生林次生林、天然林(原生林、次生林)人工林、林地草地、林地农业用地、草地退化和恢复这 类植被变化类型 原生林变化为次生林、天然林(原生林、次生林)变化为人工林、林地变化为草地后土壤微生物 下降随变化终点植被发展时间延长 可能恢复至起点植被类型水平 林地/草地与农业用地相互转变导致的 变化方向复杂下降、提高、保持原水平 种情况均存在()土壤 相对变化幅度(林地农业用地)(原生林人工林)(草地农业用地)(天然林草地)(次生林人工林)(原生林次生林)(农业用地林地)(人工林草地)高成熟度植被发生转变时 的变化比低成熟度植被更加剧烈 植被类型变化以农业用地为起点或终点时 的变化幅度具有较大的变异性()植被类型变化后 的变化主要由植被、土壤、微生物因子及其交互作用的驱动指示 的指标、采样季节及土层也会在一定程度上影响其变化方向及幅度.不足与展望.采用更直接的微生物 测定方法现有相关研究中用于指示 的指标较多各指标本身稳定性和代表性不一导致研究结果的不确定生 态 学 报 卷:/.性 建议在今后采用更为直接的同位素标记法测定 有利于更准确地评估植被类型变化导致的 变化方向及幅度.拓宽研究气候区及植被演替类型目前对于寒带及干旱区的植被类型变化导致 变化的研究十分贫乏 涉及的植被变化类型有限对植被恢复过程的研究较少退化过程中多以林地为起点以灌丛及草地为起点的研究十分缺乏 建议在今后的研究中有针对性地拓宽研究气候区及植被变化类型.土壤微生物 变化的动态监测目前相关研究多采用空间代替时间的方法将植被类型变化起点和终点 进行对比十分缺乏 变化的动态监测研究对该过程中 动态变化的认识严重不足 此外已有研究发现植被类型变化导致的 变化具有季节性差异 因此深入开展 变化季节动态研究也是十分有必要的.土壤微生物 变化的土层差异已有少量研究发现植被类型变化导致 的变化情况在土层之间存在差异 但是研究结果存在争议有待更深入的研究.植被类型变化导致的生态环境变化影响 的效应及机制植被类型变化过程中植被、土壤、微生物对 的影响途径及机制仍然存在较多不明之处 目前大部分研究关注单因子的效应且仍存在较多争议对因子间的交互作用机制还有待深入 后续可重点关注植被类型变化过程中()植物根系、凋落物质量对 变化的影响机制()土壤母质对 敏感性的影响()土壤碳氮磷组分变化对 的影响机制()土壤温度、物理结构变化对 的影响机制()植被、土壤因子等外因与微生物组成、活动等内因对 变化的交互作用 深入研究植被类型变化导致 变化的驱动机制有助于模拟和预测植被类型变化对生态系统碳循环的影响致谢:感谢中国科学院成都生物研究所刘鑫、黎小娟、杜燕、李丽等帮助写作特此致谢参考文献():.():.:.:.:.潘英杰 何志瑞 刘玉林 董凌勃 吕文文 上官周平 邓蕾.黄土高原天然次生林植被演替过程中土壤团聚体有机碳动态变化.生态学报 ():.:.:.():.白娥 薛冰.土地利用与土地覆盖变化对生态系统的影响.植物生态学报 ():.():.():.:.期 张瀚曰 等:植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展:/.:.():.:.():.:.:.:.():.():.:.:.:.:.():.():.:.:.:.:.():.:.():.():.():.():.().():.生 态 学 报 卷:/.:.:.纪娇娇 郑蔚 杨智杰 王全成 熊德成 胥超 杨玉盛.亚热带森林转换对土壤微生物呼吸及其熵值的影响.生态学报 ():.():.:.():.():.():.:.:.:.:.:.:.():.吴秀芝 阎欣 王波 刘任涛 安慧.荒漠草地沙漠化对土壤微生物胞外酶化学计量特征的影响.植物生态学报 ():.:.():.:.:.():.:.():.:.:.():.:.():.期 张瀚曰 等:植被类型变化对土壤微生物碳利用效率的影响研究进展:/.陈智 于贵瑞.土壤微生物碳素利用效率研究进展.生态学报 ():.():.杨万勤 邓仁菊 张健.森林凋落物分解及其对全球气候变化的响应.应用生态学报 ():.():.():.:.():.():.():.:.():.():.():.():.宫超 宋长春 谭稳稳 张加双.三江平原沼泽湿地垦殖对土壤微生物学性质影响研究.生态环境学报 ():.:.:.:.:.:.():.:.:.:.:.():.:.():.():.():.生 态 学 报 卷