增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响.pdf

第 卷 第 期 年 月出版亚热带资源与环境学报 张宇辉 毛超 余恒 等.增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响.亚热带资源与环境学报 ():.():.:/.增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响收稿日期:基金项目:国家自然科学基金重点项目()福建省公益类科研院所专项()作者简介:张宇辉()男 山西晋城人 硕士研究生 研究方向为森林土壤碳氮循环 通信作者:毛超()女 安徽宁国人 副教授 博士 研究方向为森林土壤碳氮循环 张宇辉 毛超 余恒 熊德成 杨智杰 陈仕东(.福建师范大学 地理科学学院、碳中和未来技术学院 福州.福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站 福建 三明)摘要:温度和氮供应水平是影响森林土壤氮转化过程的重要驱动因子 因此增温和外源氮输入势必会改变土壤氮转化过程的速率和方向 而且二者的交互作用会使氮转化过程的响应更加复杂 为此 本研究依托亚热带杉木幼林增温氮沉降模拟实验平台 设置了对照、增温、氮添加、增温氮添加 种处理 以揭示增温和氮沉降及其交互作用对土壤氮矿化速率、硝化速率及氨化速率的影响 结果显示 土壤净氮矿化速率、净硝化速率及净氨化速率具有显著的季节变化特征 同时 增温整体上显著提高土壤净氮矿化速率、净硝化速率和净氨化速率 但是氮转化速率对增温的响应呈现明显季节性 氮添加整体上也显著提高土壤净氮矿化速率和净氨化速率 未显著影响净硝化速率 且氮转化速率对氮添加的响应也呈现明显的季节性 此外 增温氮添加处理显著提高了净氮矿化和净硝化速率 但是未呈现协同效应 未显著影响土壤净氨化速率 上述结果表明 增温、氮添加及增温氮添加处理促进土壤氮矿化和硝化作用 但是增温氮添加未呈现协同效应 说明增温和氮添加处理会加速微生物氮循环 一方面可能会缓解亚热带森林生态系统植物氮限制 另一方面可能会加速森林土壤氮损失关键词:增温 氮添加 亚热带森林 氮矿化速率 硝化速率 氨化速率中图分类号:文献标志码:文章编号:()(.):().第 期张宇辉等:增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响 .:近年来 全球气候变暖愈演愈烈 大气氮沉降也呈逐年增加趋势 据气候模型预测 到 世纪后期全球地表平均气温将上升 同时 按照目前的估算 当前大气氮沉降向陆地生态系统输入的活性氮量高达 已经超过同期陆地生态系统生物固氮作用产生的活性氮量 温度和外源氮输入的增加会显著改变陆地生态系统生物地球化学循环 尤其是氮循环 氮是陆地森林生态系统初级生产力的关键限制因素 其有效性主要取决于氮矿化、硝化作用等土壤氮转化过程 温度和外源氮输入的变化会改变土壤氮转化速率 影响土壤有效氮供应量 进而影响森林生态系统碳吸存潜力和碳汇功能 因此 在“碳达峰 碳中和”的发展背景下 探究气候变暖和大气氮沉降对土壤氮转化速率的影响显得十分必要目前已有大量研究关注了增温和外源氮输入对土壤氮转化过程的影响 增温一方面会调控土壤微生物群落 直接改变土壤氮转化过程 温带地区的整合分析发现 增温会提高氮循环相关胞外酶的活性 加速土壤氮矿化过程 另一方面 增温会延长植物生长季 提高地上和地下植物源碳氮输入 进而间接调控土壤氮转化过程 比如 温度的增加会提高土壤中根系分泌物输入量 提高土壤氮矿化和硝化速率 和增温相似 外源氮输入也会直接或间接影响土壤氮转化过程 氮输入会提高土壤铵态氮等有效氮含量 增加硝化菌等微生物的底物供应量 进而直接加速土壤硝化作用 另一方面 外源氮输入会缓解植物氮素限制并促进植物生长 增加土壤中植物来源氮输入量 进而间接提高土壤氮矿化速率 尽管这些研究促进了学术界对气候变暖和氮沉降背景下土壤氮转化过程的认识 但目前对这一问题的认识仍存在不确定性 尤其是较为缺乏增温与外源氮输入交互作用的实验证据 现有观测证据较为缺乏 已有的研究显示 增温和氮添加的交互作用未显著改变森林土壤氨化和硝化过程的功能基因丰度 这一现象说明目前仍需持续收集不同纬度地区的相关实验证据来揭示增温和外源氮输入对土壤氮转化过程的影响 比如来自亚热带地区的实验证据 亚热带地区植物生产力高 氮需求量大 植物生长可能更依赖于土壤氮转化过程 同时 亚热带地区是全球氮沉降最严重的区域之一 且温度已接近高温阈值 这可能导致亚热带地区对气候变暖和氮沉降的敏感度大于其他中高纬度地带 因此 探究亚热带地区土壤氮转化过程对增温与氮沉降的响应有助于全面揭示气候变暖与氮沉降背景下的土壤氮动态中国湿润亚热带是全球同纬度地带上少有的“绿洲”杉木()林是该地区最重要的人工林之一 在森林生态系统碳吸存中具有十分重要的作用 该地区受全球气候变暖的影响氮沉降量逐年增加 这势必会对土壤氮转化过程产生重要影响 本研究依托亚热带地区建立的杉木幼林中宇宙增温氮沉降双因子模拟实验平台 测定了土壤净氮矿化速率、净硝化速率和净氨化速率旨在揭示增温和氮沉降及其交互作用对亚热带地区土壤净氮转化速率的影响 材料方法 研究区概况试验地位于福建三明森林生态系统与全球变化国家野外科学观测研究站 陈大观测点()样地平均海拔 属中亚热带季风气候 多年平均气温 多年平均降水量 (主要集在 月份)多年平均蒸发量 相对湿度 土壤为黑云母花岗岩发育的红壤 亚热带资源与环境学报第 卷本实验小区面积为 小区四周用 块 板()焊接而成 实验土壤取自杉木成熟林 按照土壤层次(、)依次取回 取回之前测定各土层的容重 在移除粗根、石块等杂物后 将各土层的土壤混合均匀 并按照土壤层次重新装填至实验小区内同时采用压实法使土壤容重与原位土壤容重接近 实验方法在杉木幼林中开展增温和氮添加实验 共设置 个处理:对照、增温()、氮添加()、增温氮添加 每个处理 个重复 共计 个实验小区 每个小区内均匀种植 棵一年生杉木幼苗 于 年 月在每个小区中平行布设加热电缆(/)电缆位于 土层处 间距 于 年 月开始通电增温 对照和氮添加小区不通电增温 氮添加处理的施用肥为硝酸铵()全年以溶液形式喷洒 次 即每月月初将一定量的 溶于 去离子水中(相当年降水量增加约 )均匀喷洒在氮添加小区中 与此同时 对照小区喷洒等量的去离子水 以减少额外的水分添加对土壤理化性质及微生物属性的影响 样品采集与测定于 年的每个季度采用 顶盖埋管法测定土壤净氮矿化速率、净氨化速率、净硝化速率 在、月的每月月初 将 根长 、直径 的 管垂直打入 土层中 随后 将其中 根 管内土壤带回实验室 分析土壤铵态氮和硝态氮含量 另外 根 管盖上盖子后留在原位培养 天 并在培养结束后将 管内土壤带回实验室 分析土壤铵态氮和硝态氮含量 培养前后单位时间内土壤无机氮(铵态氮硝态氮)含量的变化为净氮矿化速率 单位时间内土壤铵态氮含量的变化为净氨化速率 单位时间内土壤硝态氮含量的变化为净硝化速率 单位为 统计分析采用三因素方差分析()检验增温、氮添加和季节对土壤净氮矿化速率、净硝化速率、净氨化速率的影响 同时 采用单因素方差分析()结合最小显著差异法()比较同一季节不同处理间土壤净氮矿化速率、净硝化速率及净氨化速率的差异 显著性水平为 极显著水平为 表 增温、氮添加和季节对土壤净氮转化速率的影响 ()指标净氮矿化速率/().净硝化速率/().净氨化速率/().增温 氮添加 季节 增温氮添加 增温季节 氮添加季节 增温氮添加季节 结果与分析 增温和氮添加对土壤净氮矿化速率的影响由表 可知 增温和氮添加显著影响土壤净氮矿化速率()但二者未呈现显著的交互作用 同时 净氮矿化速率也呈现明显的季节动态季节与增温、氮添加的交互作用均显著影响净氮矿化速率()由图 可知 与对照相比 冬季(月)的增温、氮添加及其交互作用均显著提高净氮矿化速率()春季(月)的增温、增温氮添加也显著提高净氮矿化速率()但是 夏季(月)的增温未显著影响净氮矿化速率 氮添加、增温氮添加甚至使净氮矿化速率下降了约 ()在秋季(月)氮添加、增温氮添加使净氮矿化速率提高了 倍左右()总的来说 增温和氮添加提高土壤净氮矿化速率 但是增温与氮添加未呈现显著的协同效应 增温和氮添加对土壤净硝化速率的影响由表 可知 增温、氮添加及采样季节均显著影响土壤净硝化速率()而增温与氮添加、增温与氮添加和采样季节均未呈现显著的交互作用 由图 可知 与对照相比 冬季(月)的增温、增温氮添加使净硝化速率显著增加了 倍左右()而氮添加未显著影响净硝化速率 在春季(月)仅有增温氮添加显著提高净硝化速率()而在夏季(月)增温未显著改变净硝化速率 第 期张宇辉等:增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响图 增温和氮输入对土壤净氮矿化速率的影响 ()氮添加显著降低净硝化速率()在秋季(月)氮添加、增温氮添加显著提高净硝化速率()总的来说 增温和增温氮添加促进土壤净硝化速率 但是增温与氮添加未呈现显著的协同效应 增温和氮添加对土壤净氨化速率的影响由表 可知 增温、氮添加未显著影响土壤净氨化速率 但其交互作用显著影响土壤净氨化速率()同时 土壤净氨化速率具有明显的季节变化()且季节与增温、氮添加的交互作用也显著影响土壤净氨化速率()由图 可知 与对照相比 冬季(月)的增温氮添加使土壤净氨化速率下降了约 倍()而春季(月)的增温与增温氮添加使净氨化速率提高了约 倍(图 增温和氮添加对土壤净硝化速率的影响 ()夏季(月)的增温、氮添加均未显著影响净氨化速率 而增温氮添加显著降低了净氨化速率()秋季(月)的氮添加和增温氮添加均显著提高了净氨化速率()总的来说 增温和氮添加显著提高土壤净氨化速率 但二者的交互作用未显著影响净氨化速率 讨论 增温和氮添加对土壤净氮矿化速率的影响结果发现 增温提高土壤净氮矿化速率(图)这与基于全球尺度的整合分析结果一致 其发现增温使土壤净氮矿化速率增加了 温度的变化主要通过影响微生物群落和微生物的底物供应来调控土图 增温和氮添加对土壤净氨化速率的影响 ()壤氮矿化过程 具体来讲 升温通常会提高微生物活性 加速土壤氮矿化过程 以往的研究显示 增温使脲酶等水解酶活性提高了 使氧化酶活性提高了 由于微生物是土壤氮转化过程的直接参与者 增温后微生物生物量和活性的增加必然会加速土壤氮转化过程 同时 升温也可能加速地上凋落物分解和提高地下根系分泌物的输入量 增加土壤中含氮底物输入量 进而促进土壤氮转化过程 来自亚热带地区的研究支持了这一推测:温度是凋落物分解的首要限制因素 温度升高加速凋落物分解 本研究区域以往的研究也支持了这一推论 增温显著提高了土壤可溶性碳氮含量 值得注意的是 本研究中增温对土壤氮矿化过程的促进效应也可能与增温时间较短有关 与短期增温不同 长期增温会降低氮循环相关功能基因丰度 本研究中增温时间为 年 短期增温会提高微生物丰度和氮矿化速率 此外 结果也表明夏季增温未提高氮矿化速率(图)这可能是由于夏季的高温环境使土壤水分成为氮转化过程的限制性因素 本研究中 夏季增温使土壤含水量下降了 这可能会降低土壤胞外酶活性 进而削弱增温对氮矿化过程的促进作用和增温的影响相似 本研究中氮添加整体上也促进氮矿化过程(图)这一结果与森林生态系统的全球整合分析结果相同 其发现氮添加使净氮矿化速率增加了 氮添加对氮矿化过程的促进效 亚热带资源与环境学报第 卷应主要与植被碳氮含量有关 外源氮输入会缓解植物氮限制 促进植物生长 提高地上植被生产力随着氮素输入而增加的植被生物量将提高土壤碳氮含量 提高微生物的底物供应水平 加速土壤氮矿化过程 值得注意的是 有研究认为土壤氮矿化速率随氮素添加量的增加呈现非线性变化趋势 即高氮素输入量会抑制氮添加对氮矿化过程的促进作用 本研究中未出现这一现象 这可能是由于与以往研究相比 本研究的氮添加时间较短 外源氮素总输入量较低 另外 和整体结果不同 氮添加未提高春季和夏季的净氮矿化速率 这可能是由于亚热带地区春季的植物氮需求量较大 氮添加未充分缓和植物和微生物之间的氮素竞争关系 导致外源氮输入未提高土壤净氮矿化速率 夏季的高温干旱胁迫则可能抑制微生物活性 使氮添加无法加速氮矿化过程 本研究区域中春季杉木树高增长量最大 氮添加使杉木树高净增量增加了 夏季增温使土壤含水量下降了约 均间接支持了这一推论 此外 本研究也发现 增温与氮添加对土壤氮转化过程具有显著的交互作用 但是二者未呈现显著的协同效应 增温和氮添加可能会使植物产生更快的生长速率和氮需求量 这将在一定程度上降低土壤有效氮含量 对土壤微生物产生一定的抑制效应 进而导致增温与氮添加未呈现显著的协同效应 增温和氮添加对土壤净硝化速率和净氨化速率的影响研究结果发现 增温显著提高净硝化速率 使月均速率提高了近 倍(图)这与以往的研究结果相同 全球尺度的整合分析结果表明 增温使净硝化速率提高了 温度升高对土壤硝化速率的促进作用可能来源于其对氨氧化微生物丰度及底物供应水平的影响 有研究表明 增温使氨氧化细菌丰度提高了 由于氨氧化微生物是硝化作用的限制性功能微生物 增温后提高的氨氧化微生物丰度将促进土壤的硝化作用 同时 增温也会提高土壤的铵态氮含量 进而加速土壤硝化作用 如上所述 本研究中增温提高了本研究区域的土壤净氮矿化速率 增加了土壤中铵态氮含量(图)由于铵态氮是硝化作用的直接底物 其含量的增加一方面将直接促进硝化作用 另一方面会提高氨氧化微生物丰度来加速硝化作用 同时 与氮矿化过程相似 虽然长期增温会降低硝化微生物的功能基因丰度 但是本研究中为期一年的短期增温仍会促进硝化作用 然而 和整体的变化趋势不同 春季和夏季增温却未显著影响净硝化速率(图)这可能与增强的植物氮素需求及干旱胁迫有关 如上所述 春季增温加速植物生长和提高植物氮吸收速率 进而可能削弱增温对土壤铵态氮供应水平的促进作用 夏季增温则可能加剧干旱胁迫 进而降低氨氧化微生物丰度 最终导致净硝化速率未随温度升高而增加和增温处理不同 氮添加处理整体上未显著促进净硝化速率 且具有较大的季节差异 一般来讲外源氮输入会提高土壤铵态氮含量 直接促进土壤硝化作用 或者通过提高氨氧化微生物丰度来间接提高硝化速率 然而 冬季、春季和夏季的氮输入却未呈现这一现象 这可能与微生物活性及底物供应的季节变化有关 冬季和夏季的低温环境及干旱胁迫限制了土壤微生物活性 进而可能导致外源氮输入未显著影响微生物活性及随后的硝化作用 春季虽然解除了温度和水分限制 但是加速的植物生长加剧了微生物植物之间的氮素竞争 本实验中的外源氮输入可能未缓和这种氮素竞争关系 最终未促进硝化作用 此外 和净氮矿化速率相似 本研究发现增温和氮添加的交互作用显著影响土壤净硝化速率 但也未呈现显著的协同效应 这种现象可能是由于增温和氮添加加速植物氮吸收 进而削弱了二者对硝化作用的双重促进效应 值得注意的是 和净氮矿化速率、净硝化速率相似 增温和氮添加整体上显著提高土壤净氨化速率(图)由于土壤净氨化速率是净氮矿化速率与净硝化速率的差值 净氨化速率对增温和氮添加的响应主要受二者的共同调控 结论综上所述 增温和氮添加提高了亚热带杉木林土壤净氮矿化、净硝化速率和净氨化速率 增温和氮添加的交互作用虽然也加速土壤氮矿化和硝化作用 但未呈现协同效应 增温和氮添加对土壤氮转化过程的促进作用 一方面会缓和植物与微生物之间的氮竞争 促进植物生长 增加森林碳汇 另一方面可能会提高氧化亚氮的排放量和无机氮淋溶量 增加森林土壤氮损失 因此 未来需要将植物氮吸收、氧化亚氮排放及无机氮淋溶与土壤氮转化过程相结合 综合分析增温与氮沉降对森林生态系统氮循环的影响参考文献():.().:.第 期张宇辉等:增温和氮添加对亚热带杉木林土壤氮转化速率的影响 ./:/.:.():.():.:.():.():.:.陆苗慧 张林海 张美颖 等.氮和枯落物添加对闽江河口湿地土壤 释放的影响.亚热带资源与环境学报 ():.():.:.():.():.:.:.:():.:.:.():.():.:.():.袁硕 杨智杰 袁晓春 等.降雨隔离和温度增加对杉木幼林土壤可溶性碳氮的影响.应用生态学报 ():.():.():.():.():.():.():.:.:.():.():.():.(责任编辑:钟羡芳)