叶尔羌河叶尔羌高原鳅摄食生态策略研究.pdf

第35卷 第 2期2023年6月塔里木大学学报Journal of Tarim UniversityVol.35 No.2Jun.2023文章编号：1009-0568（2023）02-0081-08叶尔羌河叶尔羌高原鳅摄食生态策略研究罗丽君1，成龙2，刘鏊1，陈生熬1，刘洁雅1*（1 塔里木大学动物科学与技术学院，新疆 阿拉尔，843300）(2 新疆新华叶尔羌河流域水利水电开发有限公司，新疆 喀什，844700）摘要采用解剖学、光学显微观察法及组织切片学方法，对2020年4月2021年5月在叶尔羌河采集的体长范围为614 mm、体重范围为2.013.4 g的153尾（其中用于食性分析的为144尾，消化腺组织观察的为9尾）叶尔羌高原鳅（Triplophysa yarkan-densis）进行了食性研究。结果表明叶尔羌河叶尔羌高原鳅为杂食性偏肉型鱼类；解剖发现叶尔羌河叶尔羌高原鳅空肠率月变化最高值出现在9月（90.00%），最低值出现在2月和3月（0.00%）；镜检食物团发现鱼类是其主要饵料，其次是水生昆虫和虾等，水生植物类极少；组织形态学研究发现，其消化道是由口咽腔、食道、胃和肠（前肠、中肠、后肠）4部分组成；消化腺为肝胰脏，胰腺弥散分布在肝脏中；肠短，肠长与体长比值约为1，综上所述，其组织形态学特征与杂食性偏肉型鱼类相似。此研究为叶尔羌河叶尔羌高原鳅与生境协同进化机制的研究和种质资源养护提供生物学依据。关键词叶尔羌高原鳅；叶尔羌河；食性；组织学；消化系统中图分类号：S931.5文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2023.02.010Study on the eating ecological strategy of Triplophysayarkandensis in the Yarkant RiverLUO Lijun1，CHENG Long2，LIU Ao1，CHEN Shengao1，LIU Jieya1*(1 College of Animal Science and Technology,Tarim University,Alar,Xinjiang 843300)(2 Xinjiang Xinhua Yarkant River Basin Water Conservancy and Hydropower Development Co.,Ltd,Kashgar,Xinjiang 844700)AbstractThe methods of anatomy,optical microscopy,and tissue sectioning were used to investigate the food habits of 153 indi-vidualsTriplophysa yarkandensis,which were catched from the Yarkant River in April 2020 to May 2021.The samples body lengthrange from 65 to 105 mm and body weight range from 2.0 to 13.4 g.Among them,144 individuals were used for dietary analysisand 9 samples for histological digestive system research.The results showed that theTriplophysa yarkandensisin the Yarkant Riveris omnivorous and carnivorous fish.Dissection revealed monthly variation in the jejunum rate of theTriplophysa yarkandensisindi-cating that the highest values occurred in September(90.00%),while the lowest values occurred in February and March(0.00%).Mi-croscopic examination of the food mass revealed that fish were the main bait,followed by aquatic insects and shrimps,and basicallyno aquatic plants were found.Histomorphological studies revealed that the digestive tract was composed of four parts:the oropha-ryngeal cavity,the oesophagus,the stomach and the intestine(foregut,midgut and hindgut).The digestive glands are hepatopancreasand the pancreas is diffusely distributed in the liver;the intestine is short and the ratio of intestine length to body length is approxi-收稿日期：2022-05-16基金项目：塔里木大学校长基金一般项目“叶尔羌高原鳅摄食生态策略研究”(TDZKSS202016)第一作者：罗丽君（1999-），女，学士，研究方向为渔业资源评估。E-mail：*通信作者：刘洁雅（1988-），女，硕士，讲师，研究方向为渔业资源与水域生态学研究。E-mail：塔里木大学学报第35卷叶尔羌高原鳅（Triplophysa yarkandensis），地方名狗头鱼，属鲤形目（Cyprinidformes）鳅科（Cobiti-dae）条鳅亚科（Nemacheilinae）高原鳅属（Triplophy-sa）鼓鳔亚属（Hedinichthys）1，是新疆地方土著鱼类，自治区二级保护动物。其种群主要分布在叶尔羌河、塔里木河、克孜勒苏河等水域，是新疆水域生态网中不可或缺的鱼类。早期，国内外学者对于叶尔羌高原鳅的研究多集中在资源调查、分类学以及生物学等方面。1995年，王德忠2就对新疆塔里木河水系多种土著鱼类的资源变动进行过研究，其中就有叶尔羌高原鳅的资源变动情况；2009年，马燕武等3对新疆塔里木河水系土著鱼类的基本组成情况进行调查，研究结果表明塔里木河水系的鱼类组成中，鳅科鱼类的资源占比很重；HE C等4和宋勇等5对叶尔羌高原鳅的形态特征和体重的相关性方面进行了研究，结果表明叶尔羌高原鳅的形态特征是其体重的重要影响因素。近年来，随着人们对于资源保护的重视程度越来越高，增殖放流回馈自然的理念不断加深，越来越多的学者开始了对珍稀鱼类的资源保护研究工作。其中一部分学者就展开了对叶尔羌高原鳅食性方面的研究，1989年，赵肯堂6对内蒙古阿拉善盟索果诺尔渔场的叶尔羌高原鳅的食性进行了初步研究，结果表明叶尔羌高原鳅摄食的主要是1龄左右的其他鱼类幼体及叶尔羌高原鳅幼鳅，偶尔可见一些浮游动物和水生昆虫；2004年，任波等7对阿克苏河的叶尔羌高原鳅食性进行了研究，发现其主要摄食对象为鱼类幼体，如幼鳅，麦穗鱼等；而 2014年，陈生熬等8研究发现塔里木河叶尔羌高原鳅摄食对象中有鱼虾类、水生昆虫幼虫、同类幼体以及水生植物碎屑等，其研究结果表明叶尔羌高原鳅为杂食性偏肉型鱼类。而鱼类的食性与其消化系统的形态特征，组织结构以及栖息环境都有很大的关系9。但近年来因为气候变化、降雨量下降以及过度捕捞等一系列人类活动的影响导致其种群数量严重下降，现已被列为新疆维吾尔自治区二级水生保护动物10。叶尔羌高原鳅在新疆水域生态食物网中占据着重要地位，近几年的资源调查发现叶尔羌高原鳅的种群分布发生了明显的变化，我们在叶尔羌河中发现了数量较大的种群而在塔里木河干流中却鲜见其种群。因此我们推测其种群很可能会随着生境中饵料生物的不同而出现协同进化现象。但关于叶尔羌河叶尔羌高原鳅的基础食性组成研究却未见报道。因此本试验以叶尔羌河流域的叶尔羌高原鳅为研究对象，通过对肠含物进行分析，研究叶尔羌高原鳅摄食强度与体长、体重之间的关系；并对叶尔羌河叶尔羌高原鳅的消化系统进行切片观察研究，以论证其食性与摄食器官和消化系统形态学与组织学上的适应性。旨在阐明叶尔羌高原鳅摄食习性和摄食强度的变化规律，并在一定程度上为叶尔羌高原鳅的种群与环境的协同进化及其种质资源保护提供基础理论依据。1材料与方法1.1试验材料2020年4月2021年5月，利用地笼（1 cm网目）和拖网于叶尔羌河不同河段对叶尔羌高原鳅进行采捕，并将渔获物根据 新疆鱼类志 进行现场分类鉴定。经鉴定，共捕捞到叶尔羌高原鳅437 尾，用于食性研究的共153 尾，对其进行基本形态学测量（体长为614 mm，体重为2.013.4 g），为保证其肠道内含物不被消化，现场进行解剖，取肠道内容物于10%中性福尔马林中固定，带回实验室进行镜检。1.2试验方法1.2.1野外采集，可量性状测量将采集的样本用毛巾吸干表面水分，用精度为0.1 mm 的直尺测量可量性状：全长，体长，体高，体宽，吻长等；后打开腹腔取出消化腺，测量其肠长，获取食物团固定于10%中性福尔马林中。1.2.2分析食性类型对试验用鱼进行解剖处理。打开腹腔，暴露其内部器官观察其消化腺形态结构。取出肠道，测可量性状后取食物团。观察并比较它们口的形状、位置和大小，牙齿和鳃耙的形状和数目，胃盲囊部的形状和大小，幽门盲囊的有无以及肠道长短等各方面的区别，并据此初步分析试验鱼种的食性类型。mately equal to 1.In summary,theTriplophysa yarkandensisis omnivorous partial carnivorous fish and its morphological character-istics,the organisation of its digestive and absorption system are compatible with its food habits.This study provides a basis for theecological study and resource conservation of the theTriplophysa yarkandensisin the Yarkant River.KeywordsTriplophysa yarkandensis;Yarkant River;food habits;histology;digestive system82第 2期1.2.3叶尔羌高原鳅肠充塞度的判断测量可量性状后，进行鱼体解剖，将叶尔羌高原鳅肠道完整取出，观察肠的充塞程度，进行鱼类摄食强度的判断。鱼类肠容物的质量与体长之间的相关性比肠容物的质量与鱼体质量之间的相关性更好11，因此选择肠容物的质量与体长之间的相关性判断饱满指数。按照05共6个等级来评价摄食强度，0级指消化道中没有食物存在，15级分别指消化道中食物团占1/4、1/2、3/4、1以及“饱胀”的水平。1.2.4食物团的采集和鉴定现捕的新鲜鱼类个体经生物学解剖后被用于食物的组成鉴定分析，选择肠充塞度较高的样本，将食物团取出，用吸水纸吸取表面水分，固定保存于10%中性福尔马林中12，所有样本均采集体长和体重等常规生物学数据并记录肠长，带回实验室用光学显微镜进行观察并分类鉴定。1.2.5食物组成，出现率和食性类型鉴定和识别消化道中各种动植物种类，然后列表统计分析，就可获得该种鱼类食物组成（食谱）的材料。具体鉴定到种或大类应根据实际情况而定，鱼食性鱼类的食物对象一般可用肉眼直接辨别；而以微小生物为食物的鱼类，可将称重后的食物团置于一小瓶中，加适量清水，再用滴管吸出食物，滴在载玻片上，然后放在解剖镜或显微镜下鉴别。对已经被消化的食物对象，根据其残留骨片、附肢、甲、壳、鳞片等鉴别。鉴定鱼类消化道中食物组成，应将观察到的食物种类全部列入，而不管其数量多少，然后根据下式统计每一种（类）食物的出现频率，公式如下：出现率（FO）=（该类食物出现的鱼的尾数/肠道中有食物的鱼的尾数）100%（1）摄食率=（实肠数/总检查肠数）100%（2）个体数百分比（N）=（该食物成分的个体数/食物团中食物成分的总个体数）100%（3）质量百分比（W）=（该食物成分的质量/食物团的质量）100%（4）相对重要性指数（IRI）=个体出现率+质量百分比（5）式（2）中，实肠数指有食物的肠数。1.2.6消化系统组织形态观察采用组织切片的方法确定叶尔羌高原鳅的消化系统（消化道和消化腺）形态是否与其食性相适应。各取消化道（食道，胃，前肠，中肠和后肠）及消化腺（肝胰脏）约1 cm3组织块，常温固定于波恩氏液36 h后，保存于70%酒精中，按照常规组织学实验方法制作石蜡切片，切片厚度为47 m，HE染色，中性树胶封片，最后在显微镜下进行观察并拍照。1.3数据处理试验数据用平均值标准差（XSD）表示，用Ex-cel 2018、SPSS26软件进行统计分析，描述性统计值采用非参数检验，对不同组别独立样本作秩、检验和多重比较，P0.05表示差异显著；P0.01表示差异极显著。2试验结果2.1体长、季节与摄食强度的关系用于摄食强度分析的样本总计153尾，体长范围为614 mm。153尾样本中，51尾为空肠，约占总体的33%。如图1所示，叶尔羌高原鳅的空肠率与体长变化有显著相关性（P0.05），总体来看空肠率随体长的增加出现递增的趋势。叶尔羌高原鳅不同月份空肠率的变化情况如图2所示，空肠率最高值出现在9月（90.00%），而最低值出现在2月和3月（0.00%），空肠率有显著的月变化差异（X2=56.840 9，P0.05），在季节与季节之间的食物重叠性中，Schoener重叠指数都比较高（Cxy0.70）；且不同体长组之间的食物组成差异亦不显著（X2=5.333，P0.05）；对其不同性别间食物组成进行检验，结果显示无显著性差异（X2=2.110，P0.05），表明不同性别个体间所摄取的食物重叠度高（如表2所示）。2.4消化系统的组织形态学观察叶尔羌高原鳅体型稍长，腹部平坦，其头部短粗，口部有着发达的须便于搜寻食物，口下位，口裂较宽，呈弧形。口腔和咽腔分化不明显，并称口咽腔，与食道、胃、肠道（前肠、中肠、后肠）合称消化道。肝脏和胰脏之间并不独立存在，合称肝胰脏。84第 2期表2不同体长和性别的叶尔羌高原鳅在不同季节的食物组成差异表分组季节体长/mm性别春夏秋12.000.740.860.89性别雄鱼0.93性别未辨0.710.772.4.1头部外部形态及消化系统的组织形态观察叶尔羌高原鳅头部短圆呈棒状，有须（3对）且较长（如图 3a所示），口下位，弧形，口裂宽，上唇较光滑，下唇有褶皱且中央有向下的凹壑，使下唇呈“八”字（如图3b所示），口咽齿尖锐，鳃弓、鳃耙发达，为鼓腮。食道较粗短，其组织结构依次为黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层。胃呈U形，膨大，分化明显（如图3c所示）。胃位于食道与肠道之间，是重要的消化器官，其组织结构由黏膜层、黏膜下层、肌肉层和浆膜层构成，黏膜层形成许多褶皱，表层覆盖着柱状上皮。肠道组织结构都是由黏膜层、黏膜下层、肌层、浆层这4层组成的。但根据何敏13对鱼类肠道的分类方法可以将叶尔羌高原鳅肠道分为前肠、中肠和后肠，叶尔羌高原鳅基本形态特征与组织结构同杂食性偏肉型鱼类基本一致，如图3、图4所示。a：须；b：口（上唇、下唇）；c：胃、肠。图3叶尔羌高原鳅消化器官形态2.4.2消化腺组织形态结构观察叶尔羌高原鳅的肝脏中有伸入肝实质内（肝小叶中间）的结缔组织称为小叶间结缔组织，但叶尔羌高原鳅肝小叶结缔组织发育迟缓、不健全，所以各小叶之间的分界不明确。每个肝叶片中心都具有中心静脉，为肝静脉系统的终末分支。肝胰脏中有大量肝细胞，呈多角形，胞体较大，胞核较大为圆形。肝细胞以中部静脉为主要中心，呈辐射状生成肝索。相邻的肝索相吻合成网状，肝索之间是血液流过的地方，称为肝血窦（如图5所示）。罗丽君 等：叶尔羌河叶尔羌高原鳅摄食生态策略研究85塔里木大学学报第35卷a：食道横切组织图（17.5）；b：胃横切组织图（22.1）；c：前肠横切组织图（33.9）；d：中肠横切组织图（44.0）；e：后肠横切组织图（36.4）；MF：黏膜褶皱；GC：杯状细胞；MFD：黏膜褶；SU：黏膜下层；SE：浆膜层；SCE：单层柱状上皮细胞；LM：纵肌；GG：胃腺；TP：固有膜；GP：胃小凹；GC：杯状细胞；S：浆膜层；SM：黏膜下层；CM：环肌；BC：血细胞。图4叶尔羌高原鳅消化系统组织形态结构a：肝脏横切组织图（33.9）；b：肝脏横切组织图（11.9）；IV：小叶间静脉；IBD：小叶间胆管；CV：中央静脉；IA：小叶间动脉；HC：肝索；He：肝细胞；RC：红细胞。图5叶尔羌高原鳅肝脏组织结构3讨论分析3.1叶尔羌高原鳅季节变化与其摄食强度的关系2010年郭斌等14研究发现鱼类摄食强度会随着生长过程中体长的变化而发生转变，然而有学者认为鱼类在繁殖季节同样会减少对食物的摄入，造成高空肠率15。研究发现叶尔羌高原鳅的繁殖季节是每年的56月，在繁殖期的鱼类可能会出现停食的现象16。但本研究发现处于性腺成熟期的部分叶尔羌高原鳅肠道内充塞度并不为零，但整体摄食强度有所下降，这与郭斌等14的研究结果相似。结合采集的全部样本观察发现，空肠率随体长的增大而出现递增的趋势，饱满指标与体长之间呈现出明确的规律性。究其原因可能是叶尔羌河流域独特的地理和气候环境的影响，每年8月、9月当地气温较高，致使河水温度变高、蒸发率上升，水量较其他支流低17，这一变化直接影响饵料生物的数量，使叶尔羌高原鳅觅食空间范围被压缩、捕食欲下降，从而使空肠率升高。由此分析叶尔羌河叶尔羌高原鳅的摄食强度受季节影响较大。叶尔羌高原鳅是杂食性偏肉型鱼类，主要摄食水中的底栖无脊椎动物和水生昆虫、小鱼、小虾等，同时也兼食有机碎屑。此外，在对各季节的叶尔羌高原鳅食物团进行镜检时发现其中含有泥沙，这可能与叶尔羌高原鳅生活于底层、捕食迅猛有关。同86第 2期时对不同体长和性别的叶尔羌高原鳅在不同季节的食物组成占比分析可知，叶尔羌高原鳅所摄取的饵料中摇蚊幼虫、蜉蝣和有机碎屑所占比重最大。虽在各个季节中有机碎屑和植物纤维数量占绝对优势，但其对叶尔羌高原鳅进食的贡献率却极低；同时还在其肠道内发现了小于自身的叶尔羌高原鳅，这一现象可能是叶尔羌高原鳅所处恶劣环境中食物匮乏造成的，使得叶尔羌高原鳅需充分利用可获得的一切食物来维持自身生长。3.2叶尔羌高原鳅组织结构与其食性的相适应关系叶尔羌高原鳅的口下位，口裂较宽呈弧形，并且吻部具有发达的3对须，最长的可以达到眼中心或眼眶后边缘8，发达的须能够帮助其快速搜寻到食物。叶尔羌高原鳅的食道较为粗短，有较多的黏膜褶皱，能够在进食的时候形成扩张；其上还有大量的黏液细胞，能够大量分泌黏液，起到润滑和保护的作用；这与任永丽等18对塔里木裂腹鱼（Schizothorax bid-dulphi）的消化系统组织学研究中得出的结果相吻合。本研究发现消化道的肌肉层由发达的横纹肌构成，有强大的收缩能力，能够推动食物进入下一消化阶段，与刘亚秋等19对斑鳠（Mystus guttatus）的消化系统研究中得出的结果一致。叶尔羌高原鳅的胃是U型胃，可以储存食物，并延长消化时间，与肉食性鱼类大鳍异（Creteuchilogla-nis macropterus）20类似。胃黏膜层出现了大量胃腺，通过胃小凹开口于胃腔，胃腺能够产生胃酸和胃蛋白酶原，以消化食物。胃壁的肌层发达，收缩能力较强，可使消化液和食物充分混合，促进对食物的消化，这与张智勇等21对虹鳟消化器官的研究结果相似。殷名称22和WU L23研究表明鱼类肠道长度和体长的比值关系可以将不同种类的鱼划分为不同的食性，鱼的肠长比在11.5左右为杂食性鱼类，肠长比小于1为肉食性鱼类；叶尔羌高原鳅的肠道长度与体长的比值近似为1，肠道的长度相对较短，与上述研究结果一致，由此更能证明叶尔羌高原鳅为杂食性偏肉型鱼类。参考何敏13和倪达书等24研究结果，通过肠道不同部位的组织数量及组织的不同高度可以将叶尔羌高原鳅肠道划分为前肠、中肠以及后肠三段。向枭等25研究发现肠道对物质消化吸收能力的强弱与其黏膜表面结构特征以及肠腺的分泌能力有关。前肠的黏膜皱褶较厚，其上分布有黏液细胞，使其增加了对食物的消化吸收能力。后肠与前肠、中肠相比，黏膜褶皱厚度最低，其肌层比前肠和中肠的肌层薄，且杯状细胞的相对密度较大，能够大量分泌黏液，对食物起到润滑作用，并起到保护肠道的作用。但是其接触面积小，肌层厚度较薄，对食物的滞留能力弱，因此更利于食物残渣的排出。综上分析叶尔羌高原鳅外部形态及消化组织结构与杂食性偏肉型鱼类基本一致。3.3叶尔羌高原鳅消化腺组织学形态与其食性的关系叶尔羌高原鳅胰脏与肝脏一起构成整个肝胰脏结构。但其肝脏为独立的器官，具有独立的生理功能26，是主要消化器官，其分泌的胆汁储存于胆囊中，胆管开口于前肠前部，胆汁经浓缩后分泌于前肠中。胆汁可降低脂肪的表面张力，使之成为乳糜颗粒，有利于增大其与脂肪分解酶的接触面积，加速消化，这与对长麦穗鱼（Pseudorasbora elongate）27的研究结果相似，因此可推断叶尔羌高原鳅食性与麦穗鱼相近。4结论解剖发现叶尔羌河叶尔羌高原鳅空肠率月变化最高值出现在9月（90.00%），最低值出现在2月和3月（0.00%），由此分析得出叶尔羌河叶尔羌高原鳅的摄食强度受季节影响较大。镜检食物团发现鱼类是其主要饵料，其次是水生昆虫和虾等，水生植物类极少；对比其组织形态学发现，其消化道是由口咽腔、食道、胃和肠（前肠、中肠、后肠）4部分组成，与杂食性偏肉型鱼类类似；消化腺为肝脏；肠短，肠长与体长比值约为1，这也符合杂食性偏肉型鱼类特征。综上所述，叶尔羌河叶尔羌高原鳅为杂食性偏肉型鱼类。参考文献1 郭焱新疆鱼类志 M 乌鲁木齐：新疆科学技术出版社，2012：118-1192 王德忠塔里木河鱼类区系变化及土著鱼类保护问题J 干旱区研究，1995，12(3)：54-593 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