植物营养的遗传特性.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物营养遗传学,1,参考书目,植物营养遗传学 严小龙 中国科学出版社，1993,植物营养分子生理学 吴平 科学出版社，2001,2,第一章,植物营养的遗传特性,3,植物营养分子生理学,植物营养分子生理学是一门综合学科。它是挖掘作物自身潜力以及通过生物工程方法高效利用土壤水分养分资源，实现现代持续农业的理论基础。本书共4章，分别是植物氮营养分子生理，植物磷营养分子生理，植物钾营养分子生理和植物铁营养分子生理。本书对农业和林业相关学科的科研、教学与生产都有很大的指导意义。本书适用于生物学、农学和林学专业的本科生、研究生及科研人员。,4,植物营养分子生理学的目录,第1章植物氮素营养分子生理1植物氮素吸收与同化代射途径1.1根细胞中NO-3还原与同化1.2叶肉细胞中NO-3还原与同化2 NO-3吸收转运体基因及表达调控2.1曲霉crnA基因及表达调控2.2衣藻nar基因及表达调控2.3高等植物NO-3转运体基因及表达调控,3 NH4+吸收转运体基因及表达调控3.1铵的吸收3.2大肠杆菌NH4+转运体基因amtA及其表达3.3酵母NH+4转运体基因mep1及其表达调控3.4高等植物NH+4转运体基因Amt及其表达调控4 NO-3还原酶基因及表达调控4.1 NR的结构及特性4.2 NR及NiR基因结构4.3 NR基因的表达调控,5,5 NH+4,同化基因,5.1 G,棋因,5.2 GOGAT,基因,6,氮同化基因表达调控,6.1,氮调节系统的组成,6.2,氮调节系统在生物中的分布,6.3,glnAntrBntrC,操纵子,6.4 gln1,基因表达调控,6.5,高等植物氮同化基因的表达调控,第,2,章植物磷素营养分子生理,1,植物的磷素营养,1.1,植物体内磷的含量、分布和形态,1.2,植物磷素营养的生理功能,1.3,植物磷效率的概念,1.4,植物耐低磷胁迫性状的遗传特征,2,原核生物磷吸收转运分子机制,2.1,大肠杆菌磷饥饿诱导基因,2.2,大肠杆菌磷调节子遗传图谱,2.3,磷调节子的调节模式,2.4,重要磷调节子基因结构及功能,3,真菌磷吸收转运分子机制,6,3.1链孢霉高亲和磷酸盐转运系统3.2酵母磷酸盐吸收转运系统及调节3.3真菌菌根高亲和磷酸盐转运体4高等植物磷吸收转运系统4.1拟南芥高亲和磷酸盐吸收转运本基因及表达4.2低磷胁迫诱导核糖核酸酶基因4.3低磷胁迫诱导的酸性磷酸酶(APase)4.4低磷胁迫诱导的细胞分泌性蛋白质4.5低磷胁迫诱导的呼吸代谢途径的调节4.6低磷胁迫诱导的吸收磷体内转运,第3章植物钾营养分子生理1生物膜与离子转运2植物对K+的吸收机制3钾离子通道类型、特征与功能表达,7,3.1植物内向整流K+通道K+in的特征3.2植物外向整流K+通道K+in的特征3.3植物K+通道的功能4植物K+营养的高亲和吸收特性5酵母K+吸收转运体基因及表达5.1酵母K+吸收转运动能缺失突变体的分离鉴定5.2酵母高亲和K+吸收转运体基因trk1的分离鉴定5.3低亲和K+吸收转运体基因及其表达5.4酵母低亲和与高亲和K+吸收转运体的关系6高等植物K+吸收转运基因及表达6.1拟南芥K+in通道基因KAT16.2KAT1通道蛋白对K+的转动特性6.3拟南芥K+通道基因AKT1的结构及表达6.4拟南芥K+通道基因AKT2的结构及表达6.5AKT2在酵母和卵母细胞中的表达研究6.6马铃薯保卫细胞内向整流K+通道基因kst1的结构与表达6.7植物K+通道亚基的基因克隆及表达鉴定6.8水稻K+通道亚基kab1的基因克隆及表达鉴定6.9小麦高亲和K+吸收转运体基因hkt1结构与,8,7膜片钳技术7.1膜片钳技术方法原理7.2全细胞模式钳位试验分析7.3反转电位(reversal potential)确定离子通道选择性的方法7.4离体膜片钳单通道电流分析7.5膜片钳技术用于植物细胞离子通道的研究第4章植物铁营养分子生理1概论2铁在植物体内的生理作用2.1铁参与呼吸作用2.2铁参与光合作用,9,2.3铁参与硝酸盐的代谢和还原2.4铁参与生物固氮作用2.5铁参与细胞解毒功能2.6铁在细胞质膜氧化还原系统中的作用2.7铁在激素合成及代谢中的作用2.8铁参与DNA的合成2.9铁影响质膜的移动性3原核生物铁元素吸收机制及其相关基因3.1原核生物Fe()吸收系统3.2原核生物Fe()吸收系统4酵母铁元素吸收转运系统相关基因4.1Fe()还原酶基因frel和fre29.3植物铁蛋白的功能9.4植物铁蛋白合成的调节,10,4.2铁转运蛋白基因fet3、ftr1和fet44.3与铁转运系统相关的铜转运蛋白基因ctr1和ccc24.4与质膜铁蛋白分选有关的笼型蛋白基因vps414.5细胞内铁水平的调控基因aft1和mac14.6线粒体中与铁转运相关的基因：mft1和mft25机理植物的铁元素吸收机制及其相关基因5.1Fe()螯合物的还原及fro2基因5.2Fe()跨细胞质膜的转运及irt1基因,11,6机理植物的铁元素吸收机制及其相关基因6.1机理植物对麦根酸家族(MAs)的分泌及其生理作用6.2麦根酸家族(MAs)的生物合成6.3麦根酸家族(MAs)合成相关基因的染色体定位6.4铁铁胁迫下机理植物根部表达的基因和蛋白6.5MAsFe（）转运体的研究7抗摧铁胁迫转基因植株的研究7.1将Refre1基因导入烟草7.2将机理相关基因导入水稻8影响铁吸收和转运的突变株9植物体内铁的贮存铁蛋白9.1铁蛋白在植物体内的分布9.2植物铁蛋白及其基因的结构,12,问题的提出：,全球人口的快速增长对粮食需求的压力日趋增大；,全球耕地面积不断减少，耕作土壤由于沙漠化、盐渍化、侵蚀和污染等原因，肥力不断退化；,能源危机造成肥料、土壤改良剂等价格日益提高，从而给粮食生产带来极大的困难。,解决的途径：,通过施用肥料和改良剂改善植物的生长条件，以提高单产，这要消耗大量的人力和物力，又可能破坏生态破坏，甚至导致资源退化、环境污染和投入下降等,通过遗传和育种的手段改良植物的营养性状以适应不良的土壤条件，达到提高产量的目的。这些途径不仅能克服以前途径的种种弊端，而且经济有效，因而越来越被人们所重视。,这一途径被称为,生物学途径,，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。,13,一直到20世纪中期，农业生产的年增长率基本上是通过扩大种植面积来实现的。,随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高单产。,为此，必须增加生产投入、改善植物生长环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环境污染和投入效益下降等。,另一条途径,就是充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这一途径被称为,生物学途径,，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。,14,15,第一节 研究植物营养遗传特性的意义和原则,一、研究植物营养遗传特性的意义,（一）提高土壤自然肥力的利用率,高效植物（,Plant-efficient),：,是指那些在介质中某些元素含量低或有效性低时，还能获得较高的干物质产量的植物种类或品种。,耐性植物,(Plant-tolerant),：,是指在不良土壤条件下（酸、碱、盐、涝等）仍然能较好地生长，而无明显产量下降的一些植物种类或品种。,（二）减少化肥用量，降低农业成本,除了改进化肥的施用和管理技术外，利用和改良作物的营养特性以提高其对化肥的利用率的一条经济有效途径，也就是选育吸收和利用土壤及肥料中养分效率较高的基因型，可减少化肥的投入，降低农业成本。,16,植物养分效率（,Nutrient efficiency),：,通常定义为介质中单位有效养分所能产生的作物产量。,有两方面含义：,一是指植物生长的介质如土壤中养分元素含量较低时，不能满足一般植物组成生长发育的需要时，某一高效植物基因型组成生长的能力；二是指当植物生长介质中养分元素有效浓度较高或不断提高时，植物对该养分反应的大小。前者对于改良大面积的中、低产田而选择利用高产优质的高效基因型有重要的意义，后者对高产田的稳产和高效有巨大的应用前景。,（三）、消除土壤污染，净化环境,筛选和利用某些耐性或超积累植物，吸收和富集一些有害的重金属、放射性污染物，可达到消除土壤和水体的污染，净化环境的目的。,17,（四）、培育其它生态型作物品种,植物对养分的吸收、运转和分配等过程都受到许多非生物因子如温度、光照和水分等的影响。在特定的生态条件下，与其相适应的植物基因型常表现出某些特殊的营养特性。,例如植物的抗寒性与吸磷能力有关,，,这可能是由于较高的吸磷能力提高了体内磷脂和其它含磷化合物的含量，增加了与体内水分的结合能力，降低了自由水的含量，从而提高了植物对低温的抗性。,又如植物的,耐,铝性与抗旱性有关,，耐铝的品种，由于其根系甚至较好，其抗旱性往往较强。因此，植物矿质营养遗传特性的研究，对培育抗旱、抗寒等生态型作物品种有一定的作用。,（五）、在提高土壤肥力中的作用,18,二、植物营养遗传特性的研究原则和评价标准,（一）、植物营养遗传特性的若干研究原则,1、遗传材料一致,2、营养液或土壤类型一致,3、生态条件一致,4、基因型的生育期相近,5、选用供试植物合适的器官作评价,6、除了养分总量外，还应研究养分的不同形态,7、根据浓度和含量来讨论所得结果,19,（,二）、评价植物营养遗传特性的若干指标,1、细胞和亚细胞单位的细胞学和解剖学特征,2、植物的形态学特征，特别是根系形态和生理活动,3、吸收、运输、分布和再利用,4、离子的总量和形态,6、生理生化过程,7、干物质总量,8、产量和品质,20,作物增产途径,改变环境，满足作物要求,发挥生物本身的能力，适应环境,农艺措施,遗传育种，品种改良,植物营养特性,？,21,22,英国洛桑试验站,1952-1976,年，采用高产、高效的品种，使春小麦的氮利用率由,35%,提高到,65%,品种差异造成的肥料利用率变异,高达,24%-82%,我国北京农业大学玉米、小麦长期定位,试验结果表明，品种可提高肥料利用率,20%-30%,23,24,改良植物的遗传特性，解决养分的,“遗传学缺乏”。(genetic deficiency),植物营养遗传学,途径之一,25,主要内容,第一节 植物营养性状的概念,第二节 植物营养性状基因型,差异的机理,第三节 植物营养性状的遗传学,改良,26,第一节,植物营养性状的概念,27,遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为,性状。,植物营养性状,是指与植物营养特性有关的植物性状的总称，主要包括,养分效率,和,对元素毒害的抗性,。,一、什么是植物营养性状,？,28,目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。,一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：,其一,、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；,其二,、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。,29,品种A,品种B,产量,养分浓度较低时，高效与低效品种的表现,品种A,品种B,养分浓度,产量,含义1,含义2,养分浓度较高时，高效与低效品种的表现,30,养分效率,（nutrient efficiency)：,植物对养分元素吸收和利用的能力大小，,如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等。,养分效率又分吸收效率和利用效率,利用效率,=,产量,植物体内养分量,吸收效率,=,产量,介质中养分量,在农业生产系统中，用肥料利用率来表示养分效率,肥料利用率（%）,=,施肥区养分吸收量-不施肥区养分吸收量,施肥量,100,植物营养效率的不同表示方法,31,植物营养性状的复杂性,根际生态系统与养分吸收,植株体内养分运输、同化和代谢过程的复杂性,植物营养性状的多层次性,植物营养性状遗传的特点,表现为连续变异的数量性状，但又不同于一般的数量性状,是多个子性状综合表现的结果,二、植物营养性状的特点,32,植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异,基因,是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。,基因型,（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础总和。,表现型,（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。,33,P,1,FeFe,fefe,Fefe,FeFe Fefe feFe fefe,P,2,（绿叶）,（黄化叶）,（绿叶）,绿叶 ：黄化叶,F,2,表现型分离,F,2,表现型比例,3 ：1,图：,大豆对铁利用的高效率基因型与低效率基因型杂交后代的分离情况,(引自Weiss,1943,),34,植物基因型与表现型的关系,DNA,DNA,环境因素影响基因表达,蛋白质,转录,翻译,分化生长,植物表现型（基因型+环境作用）,植物基因型（所有基因）,35,由于分离、重组和突变等原因，某一群体的,不同个体间在基因组成上会产生差异。群体,中个体间基因组成差异而导致的表现型差异,通常被称之为“基因型差异”,36,植物营养性状基因型差异的机理,第二节,37,一、植物营养性状基因型差异的例证,1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现,典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。,（Weiss，1943）,2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。,（Pope&Munger，1953）,3、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）,4、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。,38,不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量(t/ha)比较,供,锌,状,况,基,因,型,供锌,不供锌,锌效率,*,（,%,）,Aroona,1.42,1.31,92,Durati,1.12,0.45,41,*,锌效率（%）=100,缺锌处理的产量,施锌处理的产量,39,在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应,施铜量,（,mg/,盆）,植,物,种,类,品,种,0,0.1,0.4,40,小,麦,Cabo,0,0,9.5,100,Halberd,1.6,7.1,52.0,100,Chinese,spring,0,25.5,44.0,100,黑,麦,Imperial,100,114,114,100,小黑麦,Beagle,98.6,95.2,93.6,100,40,二、形态学和生理学差异,植物营养效率的基因型差异不仅体现在,不同基因型植物的形态学特征方面，,而且体现在一系列生理学和遗传学特征,方面。高效基因型的吸收效率、运输效率,和利用效率都较高，或者其中一两个效率,特别高,41,养分效率基因型差异的可能机理,利用效率,养分效率,运输效率,吸收效率,根系形态学特性,根系生理生化特性,根-地上部运输,（长距离运输）,根内运输（短距离运输）,吸收系统的亲合力（,K,m,）,临界浓度（,C,min,）,根际特性,对养分缺乏的主动反应,（如：分泌螯合性、还,原性物质、质子等）,对养分缺乏的被动反应,（如：阴-阳离子吸收的,不平衡）,菌根,根系,对养分缺乏的反应,遗传特性,细胞水平上的需要,地上部的利用效率,（如：再转移效率）,定位/根内结合形态,42,养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。,在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。,根际pH值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。,（一）吸收效率,43,根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。,通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳5%25%。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。,1.非专一性根分泌物,44,专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。营养胁迫条件下，专一性根分泌物的数量约占光合作用所固定碳的25%40%。,2.专一性根分泌物,45,专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。,缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约23%的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。,46,植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后26小时内大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。,研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。,47,根分泌的低分子有机物对根际养分的活化作用,机,理,分,泌,物,被活化的养分,渗出物和细胞分解产物的,基因型差异,糖类,？,氨基酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,，,Cu,有机酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,养分协迫的非适应性机理,-P,氨基酸，糖类，有机酸,P,-K,有机酸，糖类,？,-Fe,有机酸，酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Zn,有机酸，氨基酸，糖类，酚类,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Mn,氨基酸，酚类，有机酸,Mn,养分协迫的适应性机理,-P,柠檬酸,（有排根的植物）,P,，,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,Cu,-P,番石榴酸,（木豆）,P,，,Fe,，,Al,-Fe,酚类化合物,（双子叶和非禾本科,单子叶植物）,Fe,，,Mn,-Fe,植物铁载体,（禾本科植物）,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,P,Al,毒,柠檬酸或苹果酸,P,48,（二）运输效率,豌豆单基因突变体E107对铁的吸收效率高，同时有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。,植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。,49,养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内养分的浓度较低。,（三）利用效率,50,菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率,植物种类,缺乏的,养分,重新供应养分,的量,（,mg/,株）,基因型,品种数,（个）,干物重,（,g,）,养分利用效率,（,g,干物重,/,g,养分）,菜豆,K,11.3,低效,63,6.00,157,高效,58,8.83,294,番茄,K,5,低效,94,0.95,173,高效,98,1.97,358,菜豆,P,2,低效,2,0.87,562,高效,11,1.50,671,番茄,N,2,低效,51,2.51,83,高效,63,3.62,118,番茄,Ca,10.0,低效,39,1.35,381,高效,39,3.63,434,51,植物对矿质养分胁迫的适应性机理,养分胁迫类型,作物种类,机,理,硼中毒,小麦，大麦,排斥,磷高效率,白羽扇豆,分泌柠檬酸,油,菜,根际,pH,降低,木,豆,分泌番石榴酸,铁高效率,油,菜,根表铁的还原,向日葵,分泌质子,白羽扇豆,分泌柠檬酸,燕麦，小麦,分泌植物高铁载体,大,麦,分泌植物高铁载体,耐盐性,小,麦,低亲和力，高钠浓度时无排斥作用,硼中毒,翦股颖属,合成金属螯合肽,硝态氮的吸收,玉,米,NO,3,-,/OH,-,逆运诱导吸收系统,钙磷效率,番,茄,低浓度时吸收快，活化多,磷钾高效率,菜,豆,根和老叶中的吸收和再活化利用能力强,锰中毒,菜,豆,不同的内在忍耐性,水稻，大麦,根系对锰的氧化,苜蓿，西葫芦,分泌具有锰氧化能力的物质,黄瓜，番茄,分泌具有锰氧化能力的物质,水,稻,通过硅增加内部抗性，减轻毒害,锌中毒,翦股颖属,细胞壁对锌的固定,52,养分高效基因型应具备以下几个方面的特点,：,理想的根系形态和合理的根系分布,对低浓度养分有较高的专一性吸收速率（低,Km,和,Cmin,值）,胁迫时根际有强烈的适应性反应,体内运输和再利用能力强,利用率高或代谢需求量低,53,二、遗传学特性,一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。,54,磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。,大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，铁高效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。,55,大豆铁高效率基因型（FeFe）,铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式,Fefe,FeFe,Fefe,feFe,fefe,P,1,P,2,F1,F2,3 ：1,FeFe,fefe,（,绿叶,）,（,黄化叶,）,自交,（分离）,（,绿叶,）,（,绿叶,）,（,黄化叶,）,56,大豆根系控制铁营养效率示意图,HA,PI,HA,HA,HA,PI,PI,PI,石灰性缺铁土壤中大豆铁高效基因型与低效率基因型嫁接结果示意图,HA铁高效品种,，,PI铁低效品种,引自Brown等，1958,57,几种主要植物微量元素的遗传特征,营养特点,作,物,遗传特征,缺铁,大,豆,单位点，显性主基因控制的吸收,燕,麦,单基因，显性,番,茄,主基因,+,微效基因，显性,缺硼,芹,菜,单基因，显性,缺铜,黑,麦,单基因，显性，位于,5RL,缺锰,大多数植物,单基因，显性,锰中毒,大,豆,多基因，具有母性效应,大,豆,加性基因，无母性效应,58,第三节,植物营养性状的遗传学改良,传统的育种方法,细胞遗传学和体细胞遗传学方法,分子生物学技术,59,植物性状转移和鉴定的方法,有经济价值的,性状的鉴定,新基因型,的鉴定,通过杂交将有经济价值,的性状转移到品种中,将基因插入到新,的遗传背景下进,行基因分离,将基因转移到新,的遗传背景下,用遗传和生理分,析鉴定基因,离体基因修饰,用重组DNA技术,品种,“”传统育种方法；“”新的育种方法；“”基因工程方法。,60,传统育种方法 在植物营养性状改良中的应用,引种,纯系选择,杂交育种,回交育种,诱变育种,杂种优势利用,群体改良,61,1、,引种,植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。,2、,选择,植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。,62,杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F,2,代开始直至F,3,F,10,代，甚至F,11,F,12,代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。,杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（F,1,）作为栽培种，目的是利用F,1,代的杂种优势。,3、杂交与系谱选择（系谱育种）,63,对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别是一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回选择，即通过反复循环选择-互交-评价的过程而获得新的改良群体。,4、群体改良,64,铁效率育种的一些实例,作物,遗传特性,育种方法,选择评价方法,育成品种,研究单位,燕麦,显性单基因,系谱法,田间和水培筛选,TAMO386,得克萨斯农工大学,高粱,h,B,2,=0.86,轮回选择,田间和水培筛选，水培筛选相关性差,Kansas Bulks 24 Kansas Bulks 25,得克萨斯农工大学,堪萨斯州立大学，内布拉斯加大学-林肯大学,菜豆,二个显性主效基因，h,B,2,=0.49-0.52,h,N,2,=o.29-0.75,群体选择,系谱法,回交育种,田间和水培筛选，水培筛选相关性差,Great Northern Valley,Neb-WM1-83-10,内布拉斯加大学-林肯大学,内布拉斯加大学,大豆,单基因或多基因加性效应,单交、回交、三交、四交、轮回选择,田间和水培筛选,种质系A,11,A,12,A,13,A,14,和A,15,依阿华州立大学，明尼苏达大学,65,作物,遗传特性,育种方法,选择评价方法,育成品种,研究单位,花生,？,单交,田间和水培筛选,以色列农业研究组织,三叶草,数个基因,轮回选择,土培筛选,得克萨斯农工大学,孔颖草,？,纯系选择,田间筛选,美国农业部农业试验站,胡椒,显性单基因,单交,田间筛选,以色列农业研究组织,柑橘,？,纯系选择,田间筛选,得克萨斯农工大学,芒果、鳄梨,？,纯系选择,水培、土培和田间筛选,以色列伊登试验农场,续：,66,细胞遗传学和体细胞遗传学方法在植物营养性状改良中的应用,染色体工程,染色体加倍,染色体替换和添加,外源染色体导入,体细胞遗传学方法,器官与组织培养,愈伤组织培养,单细胞培养,原生质体培养,67,细胞遗传学方法,利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。,68,人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。,如果能够对某一优良形状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在黑麦5R染色体的长臂一端，只要把其5RL转移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品系。,69,4A,4A,4A,5BS,5RL,2RL,5RL,4A,5RL/4A,TRANSEC,5RL/5BL,中国春小麦,染色体结构,小麦籽粒产量（克/盆）,-Cu,+Cu,6.8,6.9,0,9.2,5.5,8.6,0,7.5,中国春小麦和它的三个黑麦染色体易位系的染色体结构,极其在缺铜土壤中的籽粒产量,（Graham,1987),70,与一些植物营养性状有关的染色体,性状,植物种类,有关染色体,氮效率,小麦、,玉米,2A,3A;,5A,6A,;,磷效率,小麦、,大麦,、玉米,3BS,3DS,4A,4B,4D;,2R,7R,;3,4,6,8,9,钙效率,小麦,2AL,4DS,5BS,铁效率,黑麦、小麦,5RL;,4H,铜效率,黑麦、山地黑麦、小黑麦、冰草、小麦、Spelta,2R,5RL,;2R,m,S;,5RL,;,2E,b,;5A,7B,锰效率,黑麦、大麦、冰草、玉米,2R,3R,6R;,2H,;5E,b,;,9L,硼效率,黑麦、小麦、偃麦草、山羊草,2R,3R,6R,7RL;,4A,b,4B;,1E,2E,3E,5E,6E,7E;,3S,1,5S,1,7S,1,抗钠性,大麦、Chilense大麦、小麦、冰草、偃麦草、玉米,4H,5H;1H,ch,4H,ch,5H,ch,;,4DL,;2Eb,5Eb;,3E,4E,7E,;3L,8L,抗铝性,黑麦、山地黑麦、小麦,3R,4R,5R.6RS;,2R,m,5R,m,S,;1A,1B,1D,2DL,4DL,5AS,5D,6AL,6R,7AS,71,分子生物学技术在植物营养性状研究与改良中的应用,基因工程技术,基因文库的建立与基因克隆,基因的转移,分子遗传标记技术,RFLP,RAPD,AFLP,PCR-SSCP,STS,串联重复序列,72,植物遗传工程,植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助与生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。,73,基因工程主要是指重组DNA技术。重组DNA技术一般包括如下步骤：,目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。,1、选择目的基因（自然或人工合成的DNA 片段）；,2、在细胞体外将载体（细菌质粒等）与目的基因结合成重组DNA分子；,3、将重组DNA分子引入受体细胞，并使外源基因在受体细胞中正确表达。,74,通过基因转移提高豆科固氮植物抗盐性的两种途径,(Valetine,1998),Osm基因转移到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐盐番茄植株,Davidson,Science,2001,Osm基因,克隆到适当质粒中,转化细菌,根瘤菌,大肠杆菌,侵染寄主植物,根瘤类菌体,转化植物细胞,光合产物,根瘤,渗透素,耐盐植物,冠瘿,75,植物细胞工程具体包括体细胞杂交（原生质融合）、细胞核移植以及外源物质导入等方法。,植物细胞工程,76,不同基因型水稻种子,种子植株,愈伤组织,再生植株,组织培养,水培,分化成苗,相对生长量（%）,NaCl浓度,（%）,0.3,0.6,0.9,Pokkali,(耐盐品种),74.8a,51.7a,28.9a,Peta,(盐敏感品种),754.9b,29.4b,4.8b,0.3,0.6,0.9,72.7a,53.9a,46.2a,77.4a,62.3a,39.7a,0.3,0.6,0.9,74.8a,51.7a,28.9a,58.2b,35.2b,32.6a,水稻种子植株-愈伤组织-再生植株系统中抗盐性的比较,(严小龙,1999),(盐处理鲜重/无盐处理鲜重),77,植物元素毒害抗性的遗传学改良,植物抗元素毒害能力的基因潜力,植物对元素毒害抗性的控制机理,植物抗元素毒害能力的改良方法,常规选育良种方法,植物组织与细胞培养方法,植物基因工程方法,78,主要基因克隆工作仍主要局限于非经济作物,有关基因表达调节及其与环境条件的关系的研究不足,分子标记工作缺乏连续性，仅为了发表文章，所选标记难以应用于育种。,种质资源筛选工作不够广泛，多为短期行为，难以获得具有实际价值的典型基因型。,遗传改良工作缺乏规模较小，没有连续性。,当前存在问题,79,利用转基因植物研究营养性状的调控机制。,在经济作物中克隆营养性状基因，以及进行转基因工作。,在模式植物中筛选与潜在农业应用价值密切相关的营养性状突变体。,在长期种质资源筛选的基础上，进行面向实际育种应用的分子标记工作。,在田间长期定点进行营养性状的遗传育种工作。,近期要做的工作,80,植物营养性状具有明显的遗传变异，对其进行遗传学改良既有必要，又有可能。可以相信，经过植物营养、植物生理生化、遗传育种以及现代生物技术等多学科的渗透以及有关学科研究人员的密切协作，可以预期，植物营养遗传性状的改良在不远的将来一定会有新的突破。,结语：,81,