外源生长素调控甘薯根系响应低钾胁迫的效应.pdf

第41卷第2 期2023年5月文章编号：2 0 9 5-42 9 8（2 0 2 3)0 2-0 0 2 9-0 6江苏师范大学学报（自然科学版）Journal of Jiangsu Normal University(Natural Science Edition)Vol.41,No.2May,2023外源生长素调控甘薯根系响应低钾胁迫的效应刘明，靳容，赵鹏，张强强，朱晓亚，王静，于永超，唐忠厚（江苏徐淮地区徐州农业科学研究所/农业农村部甘薯生物学与遗传育种重点实验室，江苏徐州2 2 112 1)摘要：利用外源方法调控根系生长是提高植物对低钾耐受性的重要策略.采用水培方式，研究低钾胁迫下喷施生长素（IAA)对苗期甘薯钾吸收、根系特征和内源IAA的影响.结果表明:1)低钾胁迫显著降低了甘薯幼苗的生物量和钾积累量，减少了根系的总根长和投影面积，与对照相比，徐薯32（耐低钾型）这4个指标的下降率比宁紫薯1号（低钾敏感型）更低.2)外源IAA通过增加侧根的长度和比例，提高根系总长度和投影面积，并增加生物量和钾积累量，从而减轻低钾的抑制作用.这一过程与外源IAA提高了叶片和根中内源IAA含量有关.3)外源IAA对缓解徐薯32 低钾胁迫伤害的效应优于宁紫薯1号，是因为徐薯32 合成更多的内源IAA，促发更多的侧根，以提高对钾的吸收.综上，外源IAA通过调节内源IAA的合成，提高甘薯根系对低钾胁迫的适应性，一定程度上提高了甘薯的耐低钾能力.关键词：甘薯；生长素；耐低钾能力；根系形态；外源调控中图分类号：S311,S531文献标志码：Adoi:10.3969/j.issn.2095-4298.2023.02.006Effects of exogenous auxin on root responseto low potassium stress in sweetpotatoLiu Ming,Jin Rong,Zhao Peng,Zhang Qiangqiang,Zhu Xiaoya,Wang Jing,Yu Yongchao,Tang Zhonghou(Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai District of Jiangsu/Key Laboratory of Sweetpotato Biology&.GeneticBreeding,Ministry of Agriculture&Rural Affairs,Xuzhou 221121,Jiangsu,China)Abstract:Exogenous methods to regulate root growth are important strategy to improve plant tolerance to low po-tassium(K+).The effects of exogenous auxin(IAA)on K+uptake,root characteristics,and endogenous IAA ofsweetpotato seedlings under low K+stress were studied by hydroponics.The results showed that:1)Low K+stress significantly decreased the biomass and K+accumulation of sweetpotato seedlings,and decreased the rootstotal length and projected area.Compared to the control group,the decrease rates of these four indicators ofXushu 32(low K+tolerant type)were lower than that of Ningzishul(low K+sensitive type).2)Exogenous IAAincreased the roots total length and projected area,and increased the biomass and K+accumulation by increasing thelength and proportion of lateral roots,thus alleviating the inhibition effect of low K+.This process was related tothe increase of endogenous IAA content in leaves and roots by exogenous IAA.3)The effect of exogenous IAA onalleviating the damage caused by low K+stress in Xushu 32 was better than that in Ningzishu l.This is becauseXushu 32 synthesized more endogenous IAA,which promoted the production of more lateral roots and improved theabsorption of K+.In summary,exogenous IAA improved the adaptability of sweetpotato roots to low K+stress byregulating the synthesis of endogenous IAA,and improved the low K+tolerance of sweetpotato to a certain extent.Key words:sweetpotato;auxin;low potassium tolerance;root morphology;exogenous regulation中国是世界甘薯的主产地，2 0 2 1年，种植面积为2 2 0.6 万hm，总产量47 7 0 万t，占世界总产量的53.6%11.甘薯是典型的“喜钾”作物，土壤钾的供应与甘薯的生长、产量和品质密切相关.而在长江中下游丘陵地区和高亢地区，以及南方红黄壤地区（鲜食甘薯主产区），土壤钾缺乏（低钾)较为严重，成为制约甘薯产量和品质提高的主要因素2-3.基于中国钾矿产资源短缺和耐低钾甘薯品种选育不足等现状，提高甘薯的耐低钾性是缓解甘薯生产中低钾制约的重要途径。植物对钾的吸收主要取决于其根系，因此植物根系对缺钾信号最为敏感4-5.研究发现，在低钾胁收稿日期：2 0 2 3-0 4-12基金项目：国家自然科学基金资助项目（32 0 0 148 2），财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助项目（CARS-10）作者简介：刘明，男，助理研究员，主要从事甘薯栽培与生理研究，E-mail：l i u m i n g 0 50 6 16 3.c o m.*通信作者：唐忠厚，男，研究员，博士，主要从事甘薯栽培生理生态研究，E-.30迫下，水稻和拟南芥根系的长度、表面积、体积和侧根数显著减少6-7，然而，在低钾胁迫下，耐低钾型玉米品种可以通过增加根长、体积和表面积来促进钾吸收8，并且具有较强的从根部向地上部运输钾的能力.在之前的研究中，我们团队筛选出了甘薯不同的钾效率基因型品种，并对其耐低钾生理特征进行了研究10.耐低钾甘薯根系发达、活力强，根尖细胞结构相对完整，能够在低钾胁迫下维持正常的细胞功能11.这说明，根系是植物对低钾胁迫反应的关键部位.根系的生长和发育受到植物内源激素的调节，其中生长素在根分生组织建成和完善方面发挥着关键作用12.但关于外源生长素能否在甘薯响应低钾胁迫上发挥作用，目前尚缺乏研究.为此，本研究以2 个不同耐低钾型的甘薯品种为材料，初步探索外源生长素对低钾胁迫下甘薯生物量、钾吸收、根系特征和内源IAA的影响，旨在为进一步的分子生物学机制研究和甘薯耐低钾栽培技术研发提供参考.1材料与方法1.1试验材料及试验设计试验于2 0 2 2 年夏季在江苏徐淮地区徐州农业科学研究所温室大棚中进行，采用营养液水培方法.水培系统由塑料箱（38 cmX28cm14cm）和开孔（孔距7 cm)的塑料盖组成.单株薯苗用海绵固定在种植篮中，然后放入孔中，每箱可种植12 株幼苗.供试品种为耐低钾型徐薯32（红皮黄肉，短蔓型)和低钾敏感型宁紫薯1号（红皮紫肉，长蔓型)6.实验开始前，从苗床中剪取整齐一致的薯苗，长度（2 0 士0.5）cm，3个节间，45片叶.在清水中缓苗3d后,移至水培系统中.1.2试验处理与取样缓苗结束当天，在水培箱中添加改良霍格兰德营养液，并通过微型水泵循环.使用K,SO4设置2个K+水平 0.1 mmol/L(K0,低钾）和 10 mmol/L（CK，正常钾，对照）.在添加营养液的当天下午6 点和第2 天早上8 点，叶面喷施外源IAA（Sig m a，0.2mmol/L)，喷施浓度参照文献13,喷施用量以叶片正反面均匀沾满药剂而不下滴为准.每个K+水平下均分为喷施和不喷施处理，4个处理分别标记为：CK、C K 十IAA（正常钾处理喷施IAA）、K O、KO+IAA（低钾处理喷施IAA).每处理重复3次.在处理后的第3、6、9、12 d取样.每处理随机选择3株薯苗，分为地上部和根系，在8 0 烘箱中烘干后称质量，并用于测定钾含量.另取3株薯苗，剪下根系和叶片.首先用根系扫描仪扫描根系图像，然江苏师范大学学报（自然科学版）后将根和叶片在液氮中速冻并储存在一7 0 冰箱中，以测定内源IAA含量.1.3测定方法1.3.1钾含量和钾积累量测定烘干后的样品粉碎后，用H,SO4-H,Oz消解后采用火焰光度计(FP6410，上海）法测定钾含量.钾积累量=钾含量X生物量.1.3.2根系形态分析根系经EPSONV850PRO扫描仪（EPSON（C h in a）C o.，Lt d)扫描后，用Win-RHIZO 软件（Regent Instruments Inc.，Q u e b e c,Canada)分析总根长、投影面积.用直尺测量不定根的长度.侧根长度=总根长一不定根长，侧根比例=侧根长/总根长10 0%.1.3.3内源IAA含量测定IAA含量在江苏师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室采用Liquid Chromatograph Mass Spectrometer（LC-MS,AB SCIEX 4600)测定.1.4数据处理与分析用SPSS20.0和Excel2016软件分析整理数据，方差分析采用Duncan法，显著性水平设为=0.05.2外源IAA对不同钾水平下甘薯的影响2.1对生物量的影响由图1知，低钾胁迫使徐薯32 和宁紫薯1号2个品种地上部和根系的生物量明显下降，与CK相比，2 个品种根系生物量均从第3d开始显著下降（P 0.0 5，下同）；而地上部生物量宁紫薯1号也从第3d开始显著下降，徐薯32 则从第6 d开始显著下降.随着处理时间的增加，生物量下降率不断增大，第12 d时，与CK相比，徐薯32 根系和地上部生物量的下降率分别为2 5.8%和2 0.8%，均低于宁紫薯1号（37.9%和32.0%）.外源施用IAA提高了低钾下2 个品种的生物量，与K0相比，徐薯32 根系和地上部的生物量均从第6 d开始显著增加，第12d分别显著提高了2 1.7%和14.5%；宁紫薯1号地上部生物量也显著增加，但根系生物量只在第6、9d显著增加，第12 d时，根系和地上部生物量分别提高了14.7%和10.3%，增幅低于徐薯32.在对照水平下，外源施用IAA显著提高徐薯32 第6、12 d根系生物量，但只显著提高宁紫薯1号第9 d的根系生物量.2.2对钾积累量的影响由图2 知，在低钾胁迫下，徐薯32 和宁紫薯1号根系和地上部的钾积累量与对照相比，均显著下降，第12 d时，徐薯32 根系和地上部的钾积累量分第41卷第2 期别下降43.5%和2 4.6%，而宁紫薯1号则分别下降58.2%和40.2%.外源施用IAA在一定程度上提高了甘薯的钾积累量.与KO相比,KO十IAA显著提高了徐薯32 根系和地上部的钾积累量（第3d除外），第12d时，分别显著提高了33.7%和2 4.7%；宁紫薯1号地上部钾积累量也显著提高，但根系的钾积累量只1.41.21.0A0.80.60.40.20CKCK+IAAKOKO+IAA第3d1.41.21.00.8A0.60.40.2a0CKCK+IAAKOKO+IAA第3d同一天中，不同的大（小)写字母分别表示不同处理间的地上部（根系）生物量差异显著（P0.05).下同.Fig.1 Effects of exogenous IAA on dry mass of sweetpotato under different potassium levels5040B302010a0CKCK+IAA KOKO+IAA第3d504030A20100CKCK+IAAKOKO+IAA第3d图2 外源IAA对不同钾水平下甘薯钾积累量的影响Fig.2 Effects of exogenous IAA on potassium accumulation of sweetpotato under different potassium levels刘明，等：外源生长素调控甘薯根系响应低钾胁迫的效应AABAABAAAbABACAC31有第9d显著增加，第12 d时，根系和地上部的钾积累量分别比K0提高了17.6%和19.4%.在对照水平下，喷施IAA显著提高了徐薯32 根系（第3d除外）和地上部的钾积累量，但对宁紫薯1号根系中的钾积累量作用不明显（第9d除外）.ABBCCaaaCKCK+IAAKOKO+IAA第6 d徐薯32AABAACKCK+IAAKOKO+IAA第6 d宁紫薯1号图1外源IAA对不同钾水平下甘薯生物量的影响AABBCCKCK+IAAKOKO+IAA第6 d徐薯32ABBBCKCK+IAAKOKO+IAA第6 d宁紫薯1号口根系B口地上部CaCKCK+IAAKOKO+IAA第9dABCDCaCDaCKCK+IAAKOKO+IAA第12 dAABCaCKCK+IAAKOKO+IAA第9dCDbaCKCK+IAA KOKO+IAA第9dADCKCK+IAAKOKO+IAA第9dBCCKCK+IAAKOKO+IAA第12 d口根系A口地上部BCDaCKCK+IAAKOKO+IAA第12 dABCCKCK+IAAKOKO+IAA第12 dCDbb322.3对根系形态的影响由图3知，低钾处理后，徐薯32 第9 d起总根长和根系投影面积比对照显著降低，第12 d时，分别降低13.6%和19.9%；而宁紫薯1号则从第3d起这2 个指标均比对照显著降低（第6 d不显著），第12 d时，分别降低19.3%和2 2.2%.在K0及CK处理下，喷施IAA均有提高总根长和投影面积的作用.K0十IAA处理下，与K0相比，徐薯32 总根长和根系投影面积第12 d显著增加；而宁紫薯1号总根长在第6、9d显著增加，根系投影面积在第3、6、9d显著增加.CK十IAA处理下，与CK相比,徐薯32从第9d起这2 个指标显著增加，而宁紫薯1号仅在第 12 d显著增加.2.4对侧根生长的影响由图4知，低钾胁迫降低了2 个品种的侧根长度和比例，与CK相比，徐薯32 侧根长度在第9、12d显著减少，宁紫薯1号从第3d起就显著减少；徐薯32 的侧根比例从第3d开始显著降低，宁紫薯1号则从第6 d开始显著降低，且徐薯32 的侧根比例一直高于宁紫薯1号；第12 d时，徐薯32 的侧根1210/864a204030201a.a100第3dFig.3 Effects of exogenous IAA on root morphology of sweetpotato under different potassium levels10CKaCK+IAA88斗bb工6一42090aa80bbbb%703020第3dFig.4Effects of exogenous IAA on lateral root growth of sweetpotato under different potassium levels江苏师范大学学报（自然科学版）长度和侧根比例分别比CK降低2 5.9%和8.4%，降幅均低于宁紫薯1号（36.0%和10.2%）.低钾胁迫下，施用IAA后，与KO相比，2 个品种的侧根长和侧根比例（徐薯32 第3d除外）均增加，徐薯32侧根长度在第9、12 d增加显著，而宁紫薯1号在第3、6、9 d 增加显著；徐薯32 的侧根比例在第12 d增加显著,而宁紫薯1号在第9 d增加显著；第12 d时，徐薯32 的侧根长和侧根比例分别比K0显著提高2 4.9%和6.1%，而宁紫薯1号分别提高11.4%和2.7%.对照条件下，喷施IAA也有提高侧根长度和比例的作用，在试验后期差异显著.2.5对内源IAA含量的影响由表1知,低钾条件下，与CK相比，徐薯32 叶片和根系中的IAA含量从第3d开始显著降低，而宁紫薯1号从第9 d开始显著下降；第12 d时，徐薯32叶片和根系中的IAA含量分别降低了2 2.9%和20.1%，下降幅度明显低于宁紫薯1号（42.0%和43.5%）.无论是对照还是低钾条件下，徐薯32 叶片和根系中的IAA含量均高于宁紫薯1号.IAA的施用均提高了2 个品种在低钾和对照条件下的叶片和12a10bbbcaabHCbc第6 d第9 d第12 d徐薯32同一天中不同小写字母表示不同处理间差异显著（P0.05）.下同.图3外源IAA对不同钾水平下甘薯根系形态的影响baOHa工ababab工ababcabaa工C第6 d第9 d第12 d徐薯32图4外源IAA对不同钾水平下甘薯侧根生长的影响第41卷CKCK+IAAb864aab2040/3020100第3d10642aacb90b80aaabba%7028893020第3dcbcb工ababbaCbabb.b第6 d第9 d第12 d宁紫薯1号baabaa4bba二第6 d第9 d第12 d宁紫薯1号DKOKO+IAAab工CCKOKO+IAA第2 期根系的IAA含量.在KO十IAA处理下，与KO相比，徐薯32 叶片IAA含量从第9 d开始显著增加，根系在第6、12 d显著增加,第12 d时叶片和根系中的IAA含量分别提高14.8%和9.9%；相比之下，宁紫薯1号根系中IAA含量增加不显著，叶片中IAA含量只在第12 d时显著增加（13.0%）.对照水平下，喷施IAA显著提高宁紫薯1号叶片和根系中的IAA含量，显著提高了徐薯32 根系（第3、6、9 d）和叶片（第9 d)的IAA含量.表1外源生长素对不同钾水平下甘薯不同部位IAA含量的影响Tab.1 Effects of exogenous IAA on IAA content in different partsof sweetpotato under different potassium levels部位处理第3 d第6 d第9d金第12 d第3 d第6 d第9 d第12 d叶片CKCK+IAA1.18a1.2741.39起1.4440.784 0.8241.2741.36aKo0.8261.08c1.09d1.080.60b0.66b0.680.69dKO+IAA0.90b1.16bc1.171.24b0.64h0.69b0.74c0.78c根系CKCK+IAA2.9043.30a3.27a3.34a1.9642.0743.02a3.18aKO2.11c2.672.59c2.63c1.54b1.67b1.60c1.65cKO+IAA2.26c2.90b2.75c2.89b1.65b1.76b1.72c1.81注：同一列、同一部位中不同处理间的不同字母表示差异显著（P0.05).时差异不再显著，这可能与它们内源IAA的来源不3讨论与结论同有关.研究表明，生长素主要在植物的地上部分合对甘薯而言，缺钾胁迫影响其生长发育的各个成，并通过一个复杂的运输网络在植物内部重新分阶段14，而生长前期(栽后30 d左右)是根系建成的配2 4.宁紫薯1号在低钾处理前期与对照差异并不重要时期，对缺钾胁迫十分敏感11.植物可以通过显著，说明它在根部较快地合成了IAA，并促进了改变根系形态提高K+的吸收来适应低钾胁迫15.根系的生长，但这一过程随着低钾胁迫时间的延长因此，通过外源手段帮助甘薯建立适宜的根系结构而受到限制，在后期IAA含量大幅降低.而徐薯32以适应低钾胁迫，具有重要意义.在低钾处理后期叶片和根系中IAA含量被外源在本研究中，低钾胁迫显著抑制了甘薯对钾的IAA显著提高，说明其根系中的IAA可能主要在叶吸收和积累，显著降低了2 个品种根系和地上部生片合成并运输到根部，这一过程需要一定的时间.尽物量.其原因可能是钾吸收的减少影响了植株叶绿管如此，宁紫薯1号叶片和根系的实际IAA含量仍素的合成，导致光合能力降低，影响了生物量的合成然低于徐薯32，这也是宁紫薯1号在低钾下侧根长和积累3.此外，低钾胁迫下甘薯生物量、钾积累量度和侧根比例低于徐薯32 的主要原因，同时也是徐的下降与根系的总长度、投影面积的降低是一致的，薯32 能在低钾下吸收更多钾养分的重要因素.这说这与在水稻8 和烟草16 上的研究结果类似.这说明明甘薯的耐低钾性与根系形态和IAA水平有直接低钾主要通过影响根的伸长和投影面积来抑制甘薯关系.但关于不同耐低钾性品种是否存在内源IAA根系的生长，从而影响了钾的吸收和运输.然而，耐的合成和运输机制的差异，并导致影响侧根的发生，低钾型品种徐薯32，低钾胁迫下生物量和钾积累量尚需要进一步研究验证。下降率较小，其总根长和根投影面积的下降率也低本研究结果表明，外源喷施IAA可缓解低钾胁于宁紫薯1号（低钾敏感型品种）.此外，徐薯32 在迫对甘薯生物量、钾积累以及根系生长的抑制作用.低钾环境中促发了更多的侧根（侧根长和侧根比例外源IAA促进了内源IAA的合成，有利于根系特增加)，从而形成了一个更有利于钾吸收的根系结别是侧根的伸长和发育，这是提高低钾水平下甘薯构.研究表明，改变根系形态有助于提高甘蔗17 的对钾离子的吸收，更好地适应低钾离子环境的重要养分效率和钾缺乏耐受性，钾高效基因型的水稻根策略.生长素是参与调控低钾胁迫下甘薯根系生长系可以保持良好的根系结构，以适应低钾环境18，的关键因素，而这一过程中可能涉及更多的途径，包刘明，等：外源生长素调控甘薯根系响应低钾胁迫的效应徐薯32宁紫薯1号1.0841.20ab1.28b1.4040.6560.65b1.14b1.19b2.55b2.96b3.026 3.29a1.60b1.6262.81b2.92b33这些结果与我们的研究结果相似.根细胞分裂和侧根形成与IAA的合成和运输密切相关19-2 0 1.低钾胁迫可刺激植物激素生长素的合成，进而影响植物根系形成2 1.有研究表明，外源施用-萘乙酸（NAA，人工合成的生长素类似物)可以有效缓解钾缺乏对玉米根系生长的抑制2 2.在低钾处理植株上施用NAA可使侧根的形成和伸长达到与对照相似的水平，并提高生长素运输PIN基因的表达水平2 3.在本研究中，低钾胁迫下施用外源IAA能有效提高甘薯的生物量和钾积累量，这一过程伴随着外源IAA促进了根系（尤其侧根）的伸长，ug/g提高了叶片和根系中的内源IAA浓度.这些结果说明，外源IAA通过影响内源IAA的合成和分布调节根系结构，从而提高对低钾胁迫的适应能力.不同的是，外源IAA对低钾下徐薯32总根长、根投影面积、侧根长和侧根比例的提高作用主要在后期，尤其在第12d差异显著；而对宁紫薯1号的提高作用主要在前期（第3、6、9 d),第12 d34括但不限于ABA、G A、CT K、BR、SA 等2 5,有待进一步探索.参考文献：1 Food and Agriculture Organization(FAO).Food andagriculture data of FAOSTATDB/OLJ.(2023-03-24)2023-04-18.https:/www.fao.org/faostat/en/#home.2Wang J D,Hou P F,Zhu G P,et al.Potassium partitio-ning and redistribution as a function of K-use efficiencyunder K deficiency in sweet potato(Ipomoea batatasL.)J.Field Crops Res,2017,211:147.3 Liu M,Zhang A J,Chen X G,et al.The effect of potas-sium deficiency on growth and physiology in sweet-potatoIpomoea batatas（L.）l a m.J d u r i n g e a r l ygrowthLJJ.HortScience,2017,52(7):1020.4 1Kellermeier F,Chardon F,Amtmann A.Natural varia-tion of Arabidopsis root architecture reveals comple-menting adaptive strategies to potassium 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