我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较.pdf

第 卷 第 期 西 华 师 范 大 学 学 报(自 然 科 学 版)()年 月.:./.收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()西华师范大学科研创新团队项目()作者简介:林祎()女硕士研究生主要从事植物生态学研究通信作者:王琼()女博士教授硕士生导师主要从事植物生殖生态学研究:.引文格式:林祎郭银巧王琼.我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较.西华师范大学学报(自然科学版)():.()():.我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较林 祎郭银巧王 琼(.西华师范大学.生命科学学院.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室四川 南充.中国农业出版社北京)摘 要:菱叶凤仙花()是我国特有植物研究其田间种群的繁育系统并同其他同属植物进行比较有助于阐明该种传粉过程、花部进化以及物种狭域分布的特有原因 通过对菱叶凤仙花田间种群的开花物候、花部特征、传粉者、花粉胚珠比、杂交指数、交配系统特性进行研究发现菱叶凤仙花雄蕊先熟传粉者为三条熊蜂()盗蜜者为短头熊蜂(.)其余访花者为中华蜜蜂()、小豆长喙天蛾()花粉胚珠比约为 杂交指数为 人工授粉实验中不去雄套袋和去雄套袋的坐果率分别为 和 自然授粉、人工异交和人工自交的坐果率分别为、和 通过分析同属植物的繁育系统共性发现包括菱叶凤仙花在内的 种凤仙花属植物均可异交其中 属于高度异交或专性异交为自交亲和自交亲和中有 可以自动自交只有 种凤仙花以自交为主不需要传粉者且无近交衰退 总之菱叶凤仙花是自交亲和的异交植物具有低比率的自动自交能力不存在无融合生殖包括菱叶凤仙花在内的凤仙花属植物大多都以混合式交配系统为主可以更好适应复杂多变的环境关键词:凤仙花属繁育系统花粉胚珠比套袋实验杂交指数混合式交配系统中图分类号:.文献标志码:文章编号:()全世界凤仙花属()物种超过 种中国目前记载有 种其中特有种 种约占全世界的/大部分在西南地区其中四川分布 种 该属植物色泽艳丽花型独特着生方式和部位多样普遍具有较高的观赏价值也吸引了各类型的传粉者被誉为“双子叶的兰花”植物繁育系统是指影响后代遗传组成的所有有性特征包括花形态特征、开放式样、花部寿命、传粉者种类、访问频率和交配系统其中交配系统是核心指居群个体间的交配式样即自交和异交状态的总和 远缘异交的成本较高自交会导致育性衰退因此很多植物倾向于选择异交与自交动态共存的混合式交配机制这利于植物种群在各种环境中生存扩展是植物对时空、传粉媒介、环境及自身的一种折中的适应机制凤仙花属植物的观赏性、入侵性等特性与其繁育系统密切相关 一般异交系花朵的观赏性大于自交系花朵比如小花凤仙花(.)传粉者少具有高度自交的特性其花朵色淡且小而卡佩凤仙花(.)异交系花朵对花部特征的能量投入比同种自交系花朵高出 倍其色泽艳丽花型更大 在物种入侵方面一些自交性较强的凤仙花入侵力更强在入侵早期可以快速产生大量自交后代顺利度过“瓶颈期”因此对入侵种的繁殖性状和繁育系统进行分析可以探明其种群扩散和分布趋势并以此制定相关治理措施 凤仙花繁育系统对物种保护亦有重要意义比如.因生殖力低下和环境变化在自然界面临生存威胁研究这类濒危物种的繁育系统可以探究其致濒机制从而制定相应的保护计划 在病虫 西华师范大学学报(自然科学版):./年害防治方面有研究发现异交机制可能会溶解凤仙花的抗性基因导致病毒感染性增强 总之研究凤仙花繁育系统可以为该属植物的适应性、物种形成机制、多样性的保护维持、外来入侵防控和濒危植物保护等研究提供重要的基础资料目前国内外对凤仙花繁育系统的研究众多但迄今尚未发现对菱叶凤仙花(.)繁育系统以及凤仙花属整体的繁育系统的研究报道 菱叶凤仙花模式产地为峨眉山为四川特有种本文通过测定其田间种群中的花部特征、花期寿命、传粉者种类及行为、花粉胚珠比(/值)、杂交指数()并结合人工授粉实验研究该植物的繁育系统以此对该种进行更好的选种培育 另外人们普遍将凤仙花以异交为主的观点作为共识但 等在 年发现了高度自交的特殊种因此本文期望通过收集并整理国内外已有的凤仙花繁育系统信息验证大部分凤仙花兼性异交的结论并从生境、传粉者等方面解释其产生的原因以期更好了解凤仙花的生活史和进化史探明凤仙花属植物对环境的适应性对其引种驯化、野生资源开发提供参考 材料与方法.研究地点峨眉山位于四川盆地西南边缘是四川凤仙花属植物的分布中心之一 该地最高海拔 复杂多样的地形气候孕育了丰富的动植物资源 海拔 有 种凤仙花分布其中 种为我国特有种 该地气候类型为亚热带湿润季风气候植被类型为常绿阔叶林土壤类型为黄壤 山区云雾较多日照较少雨量较为充沛平均气温为.最热月(月)的平均温度为.最冷月(月)的平均气温为 年均降水量是 .全年降水量的 集中在 月.研究对象菱叶凤仙花分布海拔为 在峨眉山、都江堰等地均有分布多生于河岸石缝、林下、水沟边、山坡路旁等属一年生草本植物叶片菱形或近菱形两面无毛花黄色花期在 月 该植物养护成本低观赏价值高在野外成丛分布绿期长覆盖度高长势均匀花朵明黄色可用来点缀草坪亦可丰富林下景观在城市绿化中具有巨大的潜力 此外因菱叶凤仙花具匍匐型生长的特点还可将其开发为悬垂盆栽类作为室内观赏植物 因而该植物是一种极具开发潜力的野生花卉.研究方法.实验地设置为更好地选育野生种质资源于 年 月将生长在峨眉山中下部(海拔)的野生菱叶凤仙花幼苗 株(高约 且长势相同)带土移栽至山腰(海拔 )原生地点位于林缘和河边移栽地点为农用地周围有农田和人工种植的竹林、板栗树 移栽地中沿水平方向设置 个小区每个小区放置 盆(花盆底面直径 高 )每盆中移栽 株盆间隔 因凤仙花喜阴湿的习性故在实验地上方覆盖了透光度.的遮阳网.花部综合特征及开花物候 月 日 月 日随机挑选 朵花蕾吊牌标记观察开花进程记录花蕾期、雄花期、雌花期同时观测群体花期寿命 另外选取 朵花蕾进行套袋开放后对其传粉通道的长、宽、高蜜距长度花蜜体积等进行测定.访花昆虫及其行为 月 日每天 约 个小时观察 朵花上的传粉者种类、数量和访问频率访问频率为 内昆虫对目标花朵的访问次数 月 日开始选择 朵花蕾进行标记每天早上 进行套袋下午 去袋统计其坐果和结籽情况以此推测其夜间传粉者的存在与否 月 日开始拍摄昆虫访花视频描述其访花行为并用剪映专业版软件逐帧分析视频记录单花访问停留时间.花粉胚珠比的测定 月 日随机采集 朵花蕾测/值:()用解剖针将花药和子房分离将花药放入研钵内磨成 第 卷第 期 林 祎等:我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较 匀浆全部转移到离心管中定容到 ()将花粉溶液摇匀后用微量加样器(.艾本德(上海)国际贸易有限公司)取 溶液用显微镜观察并统计花粉数每朵花重复 次取平均值并计算 溶液中的花粉总数()用解剖针解剖子房统计单花胚珠数()计算单花/值据 的标准判断繁育系统:/值在.时闭花受精.时专性自交.时兼性自交.时兼性异交.时专性异交.杂交指数 年 月中旬用数显游标卡尺(精确度:.)测 朵花传粉通道的长和宽并观察雄蕊和柱头间的距离 按照 的标准进行杂交系数判断:()花朵直径 记为 ()雌、雄蕊在同一位置记为 否则记为()雄蕊与雌蕊二者同时成熟或雌蕊先熟记为 雄蕊先熟记为 以上三者之和为 值 评判标准为:时繁育系统为闭花授精 时为专性自交 时为兼性自交 时为自交亲和有时需要传粉者 时为异交为主且需要传粉者.人工套袋授粉实验套袋实验于 年 月开始先后选择约 朵花作 组处理(个处理尽量在同一株):处理 去雄套袋即不授粉处理 不去雄套袋处理 人工自交即去雄套袋待花进入雌性期授充足的自株花粉后套袋处理 人工异交即去雄套袋待花进入雌性期授充足的异株花粉后套袋处理 自然授粉 待果实明显膨大和伸长时统计各处理的坐果率、结籽率并计算自交不亲和指数()和自动融合指数()其中人工自交与人工异交的坐果率比值为 值 代表自交亲和在.代表部分自交不亲和.代表允许自动自交和融合生殖.凤仙花属植物繁育系统资料收集以及数据分析以、等为关键词在百度学术、和中国植物志等数据库里搜集凤仙花属繁育系统信息 人工授粉实验数据经 预处理用 进行分析用 检验正态性坐果率不满足正态分布所以采用非参数独立样本检验比较不同处理组间的指标差异显著性结籽率满足正态分布和方差齐性采用单因素方差分析 所有数据以平均值 标准差表示 结果与分析.花部综合特征及开花物候菱叶凤仙花具营养繁殖的能力成簇丛生 株有 朵单花 个花梗上有 朵单花常存在开放时差花梗旁有 枚叶片伴生 单花两侧对称花内包含繁殖器官是典型的雄蕊先熟 花蕾黄绿色蜜距逐渐由弯曲变直(图)刚开花时花药完整不久后花药开裂呈散粉状态为雄性期(图)散粉后雄蕊脱落进入雌性期(图)花内含 枚雌蕊雌蕊接收到花粉后很快受精坐果果实膨大后开裂弹出种子(图)该植物花色明黄无明显气味蜜距细直内含花蜜 传粉通道长为.()宽.?1Fig.1 Flowering process of I.rhombifolia(a)?(b)?(c)?(d)?西华师范大学学报(自然科学版):./年()高.()蜜距长度为.()花蜜体积为.()该植物花期在 月单花寿命为.()其中雄性期寿命为.()雌性期寿命为 .().访花昆虫及其行为菱叶凤仙花的主要访花者为三条熊蜂()、中华蜜蜂()其次为短头熊蜂(.)、小豆长喙天蛾()以及少数蝴蝶等(图)三条熊蜂和中华蜜蜂为数量较多且明显的花粉携带者前者体型较大头部为花粉沉积位具有明显的传粉行为后者体型较小大多为盗粉者少数为次级盗蜜者 短头熊蜂为盗蜜者直接破坏蜜距获取花蜜 小豆长喙天蛾为国内罕见的害虫具有“采花不携粉采蜜不酿蜜”之称其出现可能与外来花卉引种有关外形与蜂鸟相似访花时身体呈飞行姿态悬停在花外仅将长口器伸入花中取蜜访花时间极短据计测其访问过的雌蕊上的花粉落置数发现其传粉效果不明显 三条熊蜂访花停留时间平均为.()中华蜜蜂的访花停留时间为 .()整个实验地中蜂类传粉者(三条熊蜂和中华蜜蜂合计)对标记花朵的访问频率为 .次 ()夜间开放传粉的花其坐果率和结籽率分别为 和 说明存在夜间访花者其种类和传粉行为需进一步调查(a)?(b)?(c)?(d)?2Fig.2 Visitors of I.rhombifolia.花粉胚珠比菱叶凤仙花单花花粉数量约为 .粒()单花胚珠数量约为.个()因此该植物/值约为 .()据 的标准判断该植物繁育系统属于专性异交.杂交指数菱叶凤仙花的传粉通道宽平均为.加上旗瓣、翼瓣花朵直径明显大于 计为 幼雌蕊被花丝紧紧包被只有雄蕊脱落后才露出来是典型的雄蕊先熟计为 雌雄蕊无明显空间隔离计为 因此菱叶凤仙花的 为 按 的标准判断该植物繁育系统主要为异交需要传粉者.人工授粉实验结果如表 所示:不去雄套袋和去雄套袋后的坐果率分别为 和 表明菱叶凤仙花具有低比率的自动自交能力不存在无融合生殖现象 相比套袋处理人工自交、人工异交和自然授粉显著提高了坐果率()说明缺乏传粉者等媒介时该种无法正常结实 人工异交和人工自交处理后坐果率无显著差异表明该植物自交亲和性较高 相较于自然授粉人工授粉并未显著提高菱叶凤仙花的坐果率可能与实验地传粉者较丰富有关 值为.值为.显示菱叶凤仙花部分自交亲和几乎无自动自交和无融合生殖的现象 除了去雄套袋组所有组的结籽率差异均不显著(.).凤仙花属植物的繁育系统搜集的 种凤仙花在 大凤仙花热点地区均有分布其中印度 种非洲 种东南亚 种喜马拉雅以东 种以及欧美洲 种 有 种凤仙花明确记载了生长在林缘、溪流边等潮湿荫蔽的微生境因此即使 个种的宏观生境不同但相似的微生境使得它们仍具有一定的可比性所有种凤仙花都是需要传粉 第 卷第 期 林 祎等:我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较 表 菱叶凤仙花人工授粉实验结果 .参数不去雄套袋去雄套袋人工自交人工异交自然授粉观测样本数/个坐果率/结籽率/.注:不同字母表示在.水平有显著差异性者的异交植物其中 属于高度异交或专性异交自交亲和的占 自交亲和中能够自动自交的占只有小花凤仙花具有高度自交性传粉类群中仅有 种盗粉者 凤仙花的传粉者种类丰富有熊蜂类、蜜蜂类、天蛾类、蝶类、蝇类、鸟类等盗蜜者类群主要包括短头熊蜂、考氏无垫蜂()、灰熊蜂(.)等 蜜蜂类传粉者在各热点分布区均有记载为最广泛的传粉者熊蜂类在欧美、日本、中国有分布天蛾类和蝶类分布在印度、中国鸟类在欧美、非洲盗蜜者主要在中国、日本、东南亚分布 凤仙花种间的自然坐果率变化范围较大()这与当地传粉环境以及植物繁殖特性有关 平均坐果率为 .低于平均坐果率的凤仙花占据多数(.)说明自然条件下野生凤仙花仍然普遍存在传粉限制且 种明确记载为自交不亲和的凤仙花的平均坐果率仅有.说明凤仙花的自交亲和性对其自然结实具有重要作用(表)表 凤仙花属植物的繁育系统比较 .物种名产地生境类型繁育系统类型主要访花者自然坐果率/.印度异交自交亲和无自动自交中华蜜蜂().斑腹长喙天蛾()长喙天蛾(.)熊蜂(.)蝴蝶.印度潮湿林下专性异交蜜蜂(.)天蛾(.)蝴蝶.印度异交自交亲和无自动自交.大 蜜 蜂(.)小 蜜 蜂(.)斑 腹 长 喙 天 蛾 红 腹 凤 蝶()褐紫斑蝶()达摩凤蝶().印度异交自交亲和无自动自交中华蜜蜂大蜜蜂.虹无刺蜂()(盗粉者)斑腹长喙天蛾红腹凤蝶褐紫斑蝶金斑蝶().印度异交自交亲和无自动自交中华蜜蜂大蜜蜂虹无刺蜂金斑蝶虎斑蝶(.)宽纹黑斑蝶()小青斑蝶().印度异交自交不亲和无自动自交中华蜜蜂宽纹黑斑蝶红腹凤蝶窄翅角纹弄蝶()金斑蝶.印度异交自交不亲和无自动自交中华 蜜 蜂 欧 洲 蜜 蜂(.)虹无刺蜂斑腹长喙天蛾蝴蝶 西华师范大学学报(自然科学版):./年续表 物种名产地生境类型繁育系统类型主要访花者自然坐果率/.印度异交部分自交亲和无自动自交中华蜜蜂木蜂(.)苍蝇刺蜂(.).印度潮湿荫区异交自交不亲和无自动自交中华蜜蜂欧洲蜜蜂虹无刺蜂蝴蝶苍蝇.印度常绿森林中潮湿荫区异交自交亲和无自动自交不存在无融合生殖中华蜜蜂虹无刺蜂小豆长喙天蛾(.)长喙天蛾蝴蝶苍蝇蚂蚁.印度路边和牧场专性异交无自动自交自交不亲和中 华 蜜 蜂 花 无 垫 蜂()虹无刺蜂长喙天蛾.红腹凤蝶褐紫斑蝶三斑黄粉蝶()黑 缘 橙 粉 蝶()苍蝇.非洲林缘河流沿岸异交需要传粉者 .非洲附生于湿润树干异交需要传粉者 北美水金凤(.)美国潮湿森林双重繁育系统 .法国自交亲和蜜蜂、熊蜂斑点橙凤仙花(.)美国潮湿落叶林下溪流湖泊边双重繁育系统近交衰退率较低蜜蜂熊蜂黄蜂、蜂鸟喜马拉雅凤仙花(.)欧洲北美河岸边潮湿荫蔽区异交为主自交亲和低比率自动自交无近交衰退 欧洲蜜蜂 小花凤仙花(.)欧洲森林及河岸边的潮湿荫区高度自交可以异交无近交衰退黑带食蚜蝇()(盗粉者)水金风(.)欧洲潮湿荫蔽的森林中林缘河边路边双重繁育系统低自交亲和性无自动自交高近交衰退 欧洲蜜蜂黑缘鼻颜蚜蝇()克什米尔凤仙花(.)中西欧美国路边灌木丛潮湿草地林缘异交自交亲和无近交衰退无自动自交蜜蜂.马来群岛小巽他群岛溪流边路旁自交不亲和长喙天蛾(.).苏门答腊岛溪边林缘自交不亲和 长足条蜂()(盗 蜜 者).(盗粉和次级盗蜜者).第 卷第 期 林 祎等:我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较 续表 物种名产地生境类型繁育系统类型主要访花者自然坐果率/.苏门答腊岛溪边自交不亲和长足条蜂(盗蜜者).苏门答腊岛溪边自交不亲和 长足条蜂 盗蜜者:.野凤仙花(.)日本山谷需要传粉者 天蛾.日本东部林下林缘混合交配系统自动自交 花无垫蜂欧洲蜜蜂匍匐凤仙花(.)中国丘陵水边潮湿地异交为主混合式交配系统中华蜜蜂三条熊蜂()长 喙 天 蛾 短 头 熊 蜂()(盗蜜者)华凤仙(.)中国水沟旁池塘田边沼泽地异交为主自交亲和无法自动自交三条熊蜂中华蜜蜂欧洲蜜蜂芦蜂(.)考氏无垫蜂()(盗蜜者)北亚带弄蝶().药山凤仙花(.)中国阴湿林下溪边异交为主自交亲和无法自动自交熊无垫蜂()花无垫蜂天蛾考氏无垫蜂(盗蜜者)短头熊蜂(盗蜜者).山地凤仙花(.)中国溪边异交其余未知熊无垫蜂花无垫蜂湖南凤仙花(.)中国山谷林下溪边岩石上异交其余未知熊无垫蜂花无垫蜂侧穗凤仙花(.)中国山坡林缘草丛异交自交亲和存在传粉者限制白背熊蜂()贞洁熊蜂()天 蛾 灰 熊 蜂()(盗蜜者)红雉凤仙花(.)中国山坡路旁林下湿处兼性异交部分自交亲和需要传粉者三条熊蜂娇熊蜂()熊无垫蜂中华蜜蜂短头熊蜂(盗蜜者)蝴蝶天蛾 海南凤仙花(.)中国异交自交亲和不存在无融合生殖和自动自 交 存 在 传 粉 者限制黄黑 无 垫 蜂()绿条无 垫 蜂().总状凤仙花(.)中国林下路旁沟渠异交为主部分自交亲和三条熊蜂.菱叶凤仙花(.)中国河岸石缝林下水沟边山坡路旁异交、自交亲和、一定程度的自动自交能力、不 存 在 无 融 合生殖中华蜜蜂(盗粉者)三条熊蜂短头熊蜂(盗蜜者)小豆长喙天蛾.西华师范大学学报(自然科学版):./年 讨 论.花部特征和访花昆虫花部特征包括开花式样和单花特征 菱叶凤仙花成簇丛生以及同株多花的特性可以提高种群对传粉者的整体吸引力 同花梗的两朵单花存在开放时差这可能是为了避免传粉者的连续访花性提高异交率 该种花色鲜艳具有花蜜报酬符合虫媒花特征 三条熊蜂为泛化传粉者体型较大而菱叶凤仙花的传粉通道较短(.)使得花粉落置于其头部而同城分布的其他同属植物的花粉一般落置于其背部这样的位置分化在一定程度上缓解同域物种之间的花粉竞争 该植物单花寿命为 左右花性分配比(雌性期/雄性期)为.高于侧穗凤仙花(.)和匍匐凤仙花(.)说明菱叶凤仙花的雄性投入低于部分同属植物授粉程度、传粉者访问频率等均会影响该指标菱叶凤仙花主要访花昆虫为三条熊蜂、中华蜜蜂、小豆长喙天蛾、蝴蝶等盗蜜者为短头熊蜂存在夜间传粉者 与国内其他凤仙花研究相比菱叶凤仙花的传粉者种类较为丰富可能是由于本研究地点位于峨眉山山腰为低海拔至高海拔的过渡带传粉者多样性较高 因为不同海拔传粉动物一般不同比如熊蜂因具有较强的体温调节机制常现于高海拔而蜜蜂常见于低海拔地区 蜂类访花者访花时间较为固定 至 为主要访花时段 三条熊蜂的访花停留时间短于中华蜜蜂可能是由于前者的口器(.往年观测数据)偏长于蜜距(.)导致取蜜难度较低花平台较小难以支撑熊蜂较重的体型加之菱叶凤仙花的花蜜体积偏低(.)所以其停留时间较短 而中华蜜蜂因其口器较短难以获取花蜜且大多还存在盗粉行为所以停留时间较长 小豆长喙天蛾作为外来物种其出现可能与峨眉山发达的旅游业有关 在印度、湖南等均有天蛾在夜间访花的现象而本研究仅在日间观察过天蛾访菱叶凤仙花但通过夜间开放授粉实验可知菱叶凤仙花也可能存在夜间访花者 蝴蝶常出现在阳光充足的晴天然而蝴蝶和天蛾常常不被认为是有效传粉者 经前期调查菱叶凤仙花原生地和引种地的传粉者类群差异不大但引种地短头熊蜂盗蜜者更多虫害现象更严重生存环境更严峻野生种群的繁育系统待进一步调查但因本文研究目的重在引种驯化野生菱叶凤仙花因此对田间种群中的传粉者进行调查对后续研究更具实际意义.花粉胚珠比、杂交指数和繁育系统实验/和 是测定植物异交率的间接方法 菱叶凤仙花的/结果显示该种为专性异交而 和人工授粉实验结果显示该植物为兼性异交因此依据/值判断为专性异交的结果并不完全准确 不去雄套袋实验显示该植物具有低比率的自动自交能力这可能是因为菱叶凤仙花雌蕊在花蕾期就已经具有可授性有自动自交的趋势也可能是因为其他媒介(如蚂蚁)形成的误差 人工授粉并未显著提高自然坐果率可能与传粉者较丰富有关比如 研究发现夜间传粉者对某些凤仙花自然坐果具有重要作用菱叶凤仙花鲜艳的花部特征、极高的/值表示其为典型的异交植物但异交受环境的影响极大其荫蔽的生境和峨眉山多变的天气可能会导致传粉者限制因此该植物自交亲和 等对高山植物传粉研究发现高山昆虫多样性低传粉者少因此很多异交植物有向自交进化的趋势.凤仙花属植物繁育系统植物繁育系统的广义范畴包括生殖、生殖前传粉、传粉者行为以及无性克隆等对植物繁育系统的了解是认识植物生活史的前提也是其他相关研究的基本背景知识 由于性别系统的不同植物常常表现出多样化的繁育系统类型 对 种凤仙花属植物繁育系统的分析发现大部分凤仙花为混合式交配系统它们大多生活在潮湿荫蔽的环境各种类之间自然坐果率和传粉者种类的变化较大 凤仙花的混合式交配系统可能与其生境类型有关 在野外荫蔽环境中大多凤仙花可能会面临传粉限制因为传粉者更偏爱在阳光充分的环境下访花蜜蜂活动会受温度调控其视觉反应也与光敏感度和紫外光反射有关 当传粉者稀少时凤仙花通过高雄性投入提升花部吸引力来吸引传粉者因此大多野生凤仙花颜色鲜艳、造型奇丽比如 等对细距舌唇兰()林间种群和草地种群的研究发现林间种群的植物更高、花观赏性更强、传粉限制更严重 自然坐果率较大的变异性可能与时空异质性、传粉者多样性、植物自身交配系统特性等因素相关 第 卷第 期 林 祎等:我国特有植物菱叶凤仙花的繁育系统及其与同属植物的比较 混合式交配系统既是植物在适宜环境下提高后代遗传多样性和适合度的机制也是恶劣环境中的生殖保障凤仙花大多为一年生植物很难形成永久的种子库须靠异交扩展种群自交维持种群 凤仙花中有不少维持异交的机制比如雄蕊先熟特性、异交系植株提高开花质量减少开花数量的特性等 异交还可以提高胚珠受精率产生的种子更健康传播距离更远 但如果仅依靠异交凤仙花很难维系种群 比如本文搜集的 种自交不亲和的凤仙花其平均坐果率仅为.这说明自交亲和性对凤仙花自然结实具有重要作用 凤仙花的自交机制包括自动自交、同株异花授粉等 部分凤仙花的雌蕊在花蕾期就有很强可授性具有自动自交的趋势虽然该属具有严格的雄蕊先熟异交机制但同株异花授粉依然会引发自交维持混合式交配系统 另外传粉者的泛化性常引起异交结实率的低下因此自交也是植物应对花粉竞争的重要机制 总之植物混合式交配系统是动态的生理机制隐性的自交不亲和机制指出当异花花粉大量存在时植物会极大限制同株花粉的生殖率促进异交而当传粉资源缺乏时植物会加大雄性投入或者启动自动自交和营养繁殖作为繁殖补偿机制 因此混合式交配机制可能是凤仙花植物面对多变的环境影响形成的生殖策略自交和异交的交配机制是其长期演化形成的有效繁殖机制综上大部分凤仙花属植物为混合式交配系统以异交为主自交亲和与环境影响密切相关故在该属植物的传粉生态学研究、入侵种防控和新品种选育方面需要考虑其繁育系统的影响 然而本文研究内容仍有不足之处比如在凤仙花属整体繁育系统的研究中不同文献中的年份、实验方法和判断标准均可能对结果产生误差 在菱叶凤仙花繁育系统研究中花粉活力、柱头可授性等指标尚待研究且目前研究主要针对菱叶凤仙花的人工种群其野外自然种群的情况还需要进一步调查致谢:感谢卢焱茜同学为野外实验工作提供的帮助!参考文献:袁桃花李美君任柳伊等.中国野生凤仙花属物种多样性和地理分布数据集.生物多样性():.于胜祥.中国凤仙花.北京:北京大学出版社:.何亚平刘建全.植物繁育系统研究的最新进展和评述.植物生态学报():.():.():.():.().():.:.():.().():.李振宇.峨眉山植物.北京:北京科学技术出版社.罗强丁鑫袁颖等.西昌市凤仙花属植物资源调查初报.南方农业():.陶莉赵景龙张帆.野生菱叶凤仙花驯化研究.现代园艺():.:.():.王琼.模拟增温对红雉凤仙花传粉的生物学效应.北京:中国科学院大学.:.:.():.().():.():.西华师范大学学报(自然科学版):./年 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