香蕉根系活力及物理结构与枯萎病抗性的关系.pdf

4期1127香蕉根系活力及物理结构与枯萎病抗性的关系赵明，邹瑜*，莫天利，黄相，龙芳，武鹏，何海旺（广西农业科学院生物技术研究所，广西南宁530007）摘要：【目的】探讨不同品种香蕉根系活力和根系微观结构差异与抗枯萎病水平间的相互关系，为香蕉枯萎病的抗性评估提供理论依据。【方法】以12份香蕉品种（系）组培杯苗为试验材料，采用伤根浸菌接种法分析香蕉被枯萎病菌4号生理小种（Fusarium oxysporum f.sp.cubense race 4，Foc4）侵染后的发病情况，评价不同香蕉品种（系）对Foc4的抗性水平；通过显微观察和理化分析比较不同品种（系）香蕉根系组织结构及接种Foc4后根系活力指标的差异变化；运用单因素方差分析及Duncan氏显著性分析研究根系活力和解剖结构性状与病害发生程度间的相关性。【结果】供试香蕉品种（系）中，6个品种（宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9和43b）为中抗、4个品种（79b、169b、265b和264b）为感病、2个品种（173b和桂蕉6号）为高感。接菌40 d，各香蕉品种（系）根系活力均升高，其中宝岛蕉上升幅度为701.00%，抗病品种（系）根系活力显著高于感病品种（系）（P0.05，下同），宝岛蕉与桂蕉6号相比显著增加674.24%；抗病品种（系）比感病品种（系）导管数目多，导管直径小，薄壁细胞数目多，导管细胞壁厚度厚，宝岛蕉相比桂蕉6号分别显著多106.98%、小50.20%、多65.07%和厚63.51%；根系活力、导管数目、薄壁细胞数目和导管细胞壁厚度与病害严重度呈显著或极显著（P0.01，下同）负相关，导管直径与病害严重度呈显著或极显著正相关。【结论】根系活力、根系木质部导管数目、导管直径、薄壁细胞数目和导管细胞壁厚度与香蕉品种（系）的抗病性有较强的相关性，根系活力和根系解剖结构性状可作为香蕉苗期筛选抗枯萎病品种的参考指标。关键词：香蕉；香蕉枯萎病；抗病性；根系活力；根系细胞结构中图分类号：S668.1；S421.13文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）04-1127-09收稿日期：2023-01-04基金项目：广西科技重大专项（桂科AA22068090）；广西自然科学基金项目（2021GXNSFBA075045，2022GXNSFAA035543）；国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-31）通讯作者：邹瑜（1965-），https:/orcid.org/0000-0002-5916-868X，研究员，主要从事果树育种与栽培研究工作，E-mail：第一作者：赵明（1985-），https:/orcid.org/0000-0003-1872-5037，副研究员，主要从事果树育种与栽培研究工作，E-mail：南方农业学报Journal of Southern Agriculture2023，54（4）：1127-1135ISSN 2095-1191；CODEN NNXAABhttp:/DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.04.017Relationship between root activity，root physical structure ofbanana and resistances to fusarium wiltZHAOMing，ZOUYu*，MOTian-li，HUANGXiang，LONGFang，WUPeng，HEHai-wang（Bio-technology Research Institute，GuangxiAcademy ofAgricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China）Abstract：【Objective】This paper explored the differences of root activity and root microstructure among differentbanana varieties and their relationship with the resistance to fusarium wilt，so as to provide theoretical basis for the evalua-tion of banana resistance to fusarium wilt.【Method】The tissue culture cup seedlings of 12 banana varieties（strains）wereused as experimental materials.Through the inoculation treatment on wound root，the situations of bananas after inocula-tion of Fusarium oxysporum f.sp.cubense race 4（Foc4）were analyzed，and the resistance levels of different banana varie-ties（strains）to physiological race 4 of fusarium wilt were evaluated.The difference of root tissue structure of different ba-nana varieties and root activity indexes under the conditions of Foc4 inoculation were compared and analyzed by micro-scopic observation and physical and chemical analysis.Correlation between root activity as well as anatomical structureand disease occurrence was studied by single factor variance analysis and Duncan significance analysis.【Result】Amongthe banana varieties（strains）tested，6 banana varieties（Baodao banana，175b，ZR1，23b，MJ9，43b）were medium resis-tant，4 banana varieties（79b，169b，265b，264b）were susceptible，and 2 banana varieties（173b，Guijiao No.6）were highlysusceptible.On day 40 after inoculation，the root activity of all banana varieties increased.The increase range of Baodaobanana was 701.00%.The root activity of resistant varieties（strains）was significantly higher than that of susceptible varie-ties（strains）（P0.05，the same below）.Compared with Guijiao No.6，Baodao banana significantly increased 674.24%.54卷南 方 农 业 学 报 11280引言【研究意义】香蕉是我国热带和亚热带地区农业的支柱性产业（胡从九，2020）。随着香蕉产业集约化程度的加深，香蕉病虫害问题也日益严重，其中由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f.sp.cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病（Fusarium wiltof banana）是危害最严重、防治最困难的毁灭性病害（李华平等，2019）。香蕉枯萎病菌能在土壤中生存数十年（Butler，2013），其对香蕉的侵染从根部开始，通过穿透根系表皮和薄壁细胞到达维管束，致使维管组织堵塞和坏死，阻断根系对水分和养分的运输，导致植株枯萎死亡，大批蕉园因枯萎病损失惨重，极大阻碍了香蕉产业的健康可持续发展（Czymmek etal.，2007；Li et al.，2011；赖宝春等，2020）。健康的根系是香蕉抵抗枯萎病菌侵染的第一道防线，在香蕉抵抗致病菌侵染历程中发挥关键作用，同时也是评判品种（系）抗病能力的重要依据。因此，系统研究不同抗性香蕉品种的根系生理活性和物理结构差异与品种抗枯萎病水平间的相互关系，对香蕉抗性育种实践具有重要意义。【前人研究进展】近年来，香蕉抗枯萎病育种工作取得不少成绩，分别选育出一系列抗病新品种（系），并进行了不同抗性香蕉品种根系防御酶活性变化研究，证实病原菌侵染后香蕉根系内苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）等酶活性显著提高（Ascensao and Dubery，2000；曾蕊等，2014；董鲜等，2017）。左存武等（2010）测定香蕉根系分泌物对sGFP标记病原菌的抑菌作用，结果表明不同香蕉品种根系分泌物对枯萎病病原菌孢子萌发和菌丝生长有抑制或促进作用，充分证实香蕉根系具有主动防卫反应并与品种抗病能力息息相关；苏钻贤和陈厚彬（2012）对不同香蕉品种的根系活力研究发现，香蕉不同抗枯萎病品种的根系活力间无明显差异；剧虹伶等（2017）、张艳等（2022）研究表明，香蕉品种抗病性与根际土壤可培养微生物群落结构和根系内生细菌群落结构有关。胡玉林等（2008）以2个香蕉品种8818-1（抗枯萎病品种）和8818（感病品种）为试验材料，研究发现8818-1根部中柱内导管数和单位面积薄壁细胞数较8818多，且导管腔较8818小；苏钻贤和陈厚彬（2012）研究结果表明，感枯萎病品种威廉斯和巴西蕉中柱内导管腔大且分布较集中，几乎占据整个中柱，而抗枯萎病品种ITC1282维管束导管腔小且较分散。其他作物品种（系）也有根系应对生物胁迫的研究报道，邵金旺等（2001）对不同甜菜品种的根系活力研究发现，抗病品种根系活力明显比感病品种高；李海英等（2002）发现大豆根系的组织结构在阻断病原菌侵入及进一步扩展方面发挥重要作用；蒋玉蓉等（2005）、王莉（2005）研究表明，维管束结构，木质部细胞大小、多少和排列的紧密程度等与棉花品种抗黄萎病有直接关系；吴晓丽等（2011）研究发现在黑腐病病原菌侵染条件下，花椰菜幼苗根系活力明显升高。【本研究切入点】目前，不同抗性香蕉品种根系活力对病原菌侵染的响应研究结果存在差异，根系微观结构差异研究仍缺乏系统性验证；此外，有关香蕉根系活力和根系微观结构与品种抗枯萎病水平间相互关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】选取12份不同抗性的香蕉品种（系）组培杯苗为试验材料，采用伤根浸菌接种法对比观察各品种（系）香蕉苗叶片和球茎枯萎病症状的发生情况，评价不同香蕉品种（系）的抗性水平；通过显微观察和理化分析比较不同品种（系）香蕉根系组织结构及接种致病菌后根系活力指标的差异变化，旨在初步探索香蕉不同品种（系）的根系物理结构及生理活性与抗枯萎病水平间的相互关系，为揭示香蕉根系对枯萎病抗性的调控机制提供理论依据，同时为香蕉枯萎病的抗性评估和抗枯萎病香蕉品种的Compared with susceptible varieties（strains），resistant varieties（strains）had more vessel number，smaller vessel diameter，more parenchyma cells，and thicker vessel cell wall.Compared with Guijiao No.6，vessel number，vessel diameter，parenchyma cell number and vessel cell wall thickness of Baodao banana significantly increased by 106.98%，decreasedby 50.20%，increased by 65.07%，and increased by 63.51%respectively.Root activity，vessel number，parenchyma cellnumber and vessel cell wall thickness were significantly or extremely significantly negatively correlated with diseaseseverity（P0.01，the same below），while vessel diameter was significantly or extremely significantly positively correlatedwith disease severity.【Conclusion】Root activity，vessel number in root xylem，vessel diameter，parenchyma cell numberand vessel cell wall thickness are strongly related to the disease resistance of banana varieties（strains）.Root activity andanatomical structure can serve as indicators to screen resistant varieties of fusarium wilt at the seedling stage of banana.Key words：banana；fusarium wilt of banana；disease resistance；root activity；root cell structureFoundation items：Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA22068090）；Guangxi Natural Scien-ce Foundation（2021GXNSFBA075045，2022GXNSFAA035543）；National Modern Agricultural Industry TechnologySystem（CARS-31）4期1129早期筛选及应用推广提供试验数据支持。1材料与方法1.1试验材料供试12份具代表性的不同抗性香牙蕉（AAA）品种（系）来源于国家香蕉产业技术体系南宁综合试验站资源圃（东经1076，北纬2317），为自主选育、收集和保存的品种。品种（系）名称（编号）分别为：宝岛蕉、79b、175b、173b、169b、265b、264b、ZR1、23b、MJ9、43b和桂蕉6号，其中宝岛蕉为中抗品种，桂蕉6号为高感品种。将12份香蕉品种（系）组培苗，每份500株，假植于装有无菌营养土的塑料黑杯（15 cm12 cm10 cm）中，黑杯下放一盛水底座，保持湿度，置于采光良好的网室中正常管理。香蕉幼苗长至45叶期，每品种（系）选取长势、大小一致的健康蕉苗300株挂牌标记，待后续试验。供试病原菌为香蕉枯萎病菌4号生理小种（Foc4），由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所提供。1.2试验方法1.2.1接种方法参照李敏慧等（2007）采用伤根浸孢子液接种法进行处理。分别将假植培育的12份香蕉品种（系）健康幼苗从营养土中拔出，进行伤根，再将整个根部浸在浓度为1105个/mL的Foc4分生孢子悬浮液中，浸无菌水作为对照，30 min后重新移栽到营养杯中，正常管理，每品种（系）接种处理香蕉苗不少于200株。1.2.2抗性评价伤根接菌处理40 d后，参照黄永辉等（2016）香蕉苗期枯萎病病害分级标准对蕉苗进行病害分级。叶片症状病级标准：1级，叶片无变化，正常；2级，下部叶片小面积轻微黄化；3级，下部叶片大部分黄化，上部嫩叶开始黄化；4级，大部分或全部叶片黄化；5级，地上部死亡。球茎症状病级标准：1级，球茎不变色；2级，球茎不变色，根与球茎交接处变色；3级，05%球茎变色；4级，6%20%球茎变色；5级，21%50%球茎变色；6级，50%以上球茎变色；7级，全部球茎变色；8级，地下部死亡。将发病级别换算成该品种（系）的病害严重度（SG），参照谢子四等（2009）苗期抗性评价标准（表1）将抗性水平分为4个等级。发病率（%）=病株数/调查总株数100病害严重度=（各级病情株数各级代表值）/调查总株数1.2.3根系活力测定分别于接菌处理当天（0 d）、10、20、30和40 d取样一次，每个香蕉品种（系）选取长势一致的6株蕉苗，将去除杂根和死根后的根系置于液氮中速冻，用自封袋封装好放入冰盒带回实验室，-80 冰箱中保存，用于根系活力测定。参照李合生（2000）的氯化三笨基四氮唑（TTC）还原法测定根系活力，称取样品0.50 g放入试管，加入40 mg/kgTTC和磷酸缓冲液各25 mL，静置1 h；加入1 mol/LH2SO42 mL，10 min后倒掉溶液，加入20 mL甲醇，至根组织完全变白为止，使用分光光度计在485 nm波长下进行比色测定。1.2.4显微观察参照李和平（2009）的方法制作石蜡切片，每个香蕉品种（系）选取长势一致的3株香蕉幼苗，每株选取1条幼嫩初生根尖，直径约5 mm，保存于FAA固定液（90 mL 50%乙醇+5 mL甲醛+5 mL冰乙酸）中，制成石蜡切片，用番红固绿染色。在200倍显微镜下显微摄影，统计并测量导管数目、薄壁细胞数目、导管直径和导管细胞壁厚度等。1.3统计分析使用Excel 2019和SPSS 23.0对试验数据进行统计分析，采用单因素方差分析以及Duncan s显著性分析对试验结果进行多重比较。2结果与分析2.1不同香蕉品种（系）苗期抗性评价试验发现盆栽香蕉苗经伤根接菌后，1015 d植株开始出现较明显的枯萎病发病症状，蕉苗病害症状自下而上，直至植株地上部假茎腐烂；解剖观察发现，球茎开始由白色变褐，且变色面积比例逐渐增加，最后蕉苗地下部坏死。综合球茎和叶片病害严重度及抗性级别，各香蕉品种（系）苗期对枯萎病的抗性评价结果（表2）显示，在供试的12个香蕉品种（系）中，6个香蕉品种（系）为中抗，分别是宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9和43b，其中175b品系球茎和叶片病害严重度分别为1.03和1.05，表现为中抗且偏强。79b、169b、265b和264b等4个香蕉品种（系）为感病；173b和桂蕉6号2个香蕉品种（系）为高感。此外，79b球茎和叶片抗性级别不一致，分别为2和3级，本研究选择病害严重度较高的叶片症状作为79b抗性抗性级别Resistance grade1234病害严重度 Severity grade叶片 LeafSG1.01.0SG2.02.0SG3.03.0SG4.0球茎 CormSG1.01.0SG3.03.0SG5.05.0SG0.05，下同）；伤根接菌10 d，各品种（系）间的根系活力出现较大差异，此后根系活力随处理时间延长总体呈升高趋势，处理40 d各香蕉品种（系）根系活力较处理当天（0 d）均有所升高，相比感病香蕉品种（系），抗枯萎病品种（系）根系活力增幅更大，其中宝岛蕉、175b、ZR1 和 23b 上 升 幅 度 分 别 为 701.00%、630.53%、528.93%和666.71%，MJ9和43b根系活力上升幅度分别为358.51%和369.81%，感病品种（系）79b、169b、265b和264b根系活力上升幅度分别为54.79%、68.00%、79.16%和106.60，高感品种（系）173b和桂蕉6号根系活力略有上升，上升幅度分别为0.66%和4.51%；处理第40 d，抗病品种（系）根系活力指标均显著高于感病及高感品种（系）（P0.05，下同），其中宝岛蕉、175b、ZR1和23b与173b相比，根系活力分别显著增加788.72%、704.09%、598.62%和639.31%，与桂蕉6号相比，根系活力显著增加674.24%、600.49%、508.63%和544.07%。综上所述，接种Foc4后，香蕉品种（系）主动提高根系的生理活性，这种生存策略可维持其必要的生长发育，有利于抵抗病菌胁迫对生长造成的危害。2.3不同香蕉品种（系）根系细胞和组织结构通过石蜡切片显微观察香蕉根系微观结构，不同香蕉品种（系）根系微观结构特征差异较明显（图1），其中抗枯萎病香蕉品种（系）宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9和43b（图1-A图1-F）6份材料导管直径较小，多分布在中柱周围，木质部细胞排列较为紧密；而感枯萎病香蕉品种（系）79b、169b、265b、264b、173b和桂蕉6号（图1-G图1-L）6份材料导管直径较大，且均匀分布在整个中柱。不同香蕉品种（系）根品种（系）Variety（strain）宝岛蕉Baodao banana175bZR123bMJ943b79b169b265b264b173b桂蕉6号 Guijiao No.6球茎症状 Symptom of corm病害严重度Severity grade1.450.06e1.030.02e1.420.06e1.400.04e2.950.29c2.380.23d2.850.10c4.500.35b4.600.25b4.000.33b5.050.54a5.900.60a抗性级别Resistance grade222222233344叶片症状 Symptom of leaf病害严重度Severity grade1.400.05c1.050.02c1.350.05c1.420.03c1.870.14b1.950.20b2.030.11b2.050.20b2.350.22b2.210.21b3.630.24a3.100.30a抗性级别Resistance grade222222333344评价结果 Evaluation抗性级别Resistance grade222222333344抗性水平Resistance levelMRMRMRMRMRMRSSSSHSHS表 2香蕉品种（系）苗期抗性评价Table 2Evaluation of disease resistance of banana varieties（strains）at seedling stage同列数据后不同小写字母表示显著差异（P0.05）。表3和表4同Different lowercase letters in the same column indicated significant difference（P0.05）.The same was applied in Table 3 and Table 4表 3不同处理时间香蕉品种（系）根系活力变化Table 3Changes of root activity in different banana varieties（strains）under different treatment times品种（系）Variety（strain）宝岛蕉 Baodao banana175bZR123bMJ943b79b169b265b264b173b桂蕉6号 Guijiao No.6根系活力 g/（gh）Root activity0 d33.843.1533.572.3033.882.3629.413.4432.082.5030.942.3529.313.3832.372.4231.533.3032.562.3530.303.2433.502.4510 d51.112.07b77.063.33a65.052.35a68.262.33a72.743.15a77.063.33a31.572.84b41.443.45b43.453.04b41.893.37b15.503.30c14.713.33c20 d56.152.54a66.074.05a66.523.50a58.604.59a66.674.01a96.464.14a38.523.00b36.062.82b32.603.55b33.562.89b20.163.30b18.612.50b30 d153.554.50ab183.352.50a103.912.50b133.302.65b69.244.13c103.912.50b42.332.10d45.233.07d49.343.52d60.563.33c25.642.23e23.622.53e40 d271.064.36a245.243.39a213.083.39a225.493.34a147.093.55b145.364.32b55.373.68c54.383.43c56.493.45c67.273.43c30.503.42d35.012.62d4期1131系细胞和组织结构特征存在差异性（表4），抗病品种（系）比感病品种（系）木质部导管数目显著多，木质部导管直径显著小，单位面积木质部薄壁细胞数目显著多。抗病香蕉品种（系）宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9和43b与感病品种（系）173b相比，木质部导管数目显著多117.59%、130.05%、154.57%、68.79%、89.16%和88.19%；导管直径显著小58.83%、61.95%、60.97%、61.68%、63.50%和65.64%；薄壁细胞数目显著多68.41%、85.17%、104.44%、93.41%、90.28%和95.41%。6个抗病香蕉品种（系）与感病品种（系）桂蕉6号相比，木质部导管数目显著多106.98%、118.83%、142.16%、60.56%、79.94%和79.01%；导管直径显著小50.20%、53.98%、52.79%、53.65%、55.82%和58.44%；薄壁细胞数目显著多65.07%、81.50%、100.39%、89.57%、86.51%和91.54%。各香蕉品种（系）根系导管细胞壁厚度存在显著差异，抗病品种（系）比感病品种（系）具有较厚的导管细胞壁，抗病香蕉品种（系）宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9和43b与感病品种（系）173b相比，导管细胞壁厚度分别显著厚67.03%、59.86%、81.72%、25.45%、27.24%和48.03%；与桂蕉6号相比，导管细胞壁厚度分别显著厚63.51%、56.49%、77.89%、22.81%、24.56%和44.91%。说明香蕉品种（系）抗枯萎病特性与根系微观结构密切相关，抗病品种根系木质部结构特征或可成为抵御病原菌的天然屏障，有利于限制病原菌对根系的侵染和传播，从而提高香蕉对枯萎病的抗性。2.4根系活力、解剖结构性状与病害发生程度间的相关分析结果根系活力、解剖结构性状与病害严重度及发病率间的相关分析结果（表5）表明，伤根接菌处理20 d品种（系）Variety（strain）宝岛蕉 Baodao banana175bZR123bMJ943b79b169b265b264b173b桂蕉6号 Guijiao No.6导管数目Vessel number33.531.10a35.451.10a39.231.20a26.010.55a29.150.80a29.000.10a19.710.33b20.100.20b20.000.10b21.350.25b15.410.53b16.200.60b导管直径（m）Vessel diameter30.140.50c27.850.87c28.570.83c28.050.56c26.740.45c25.151.50c42.422.50b42.532.15b53.151.50b53.271.15b73.203.19a60.523.19a薄壁细胞数目（个/m2）Parenchyma cell number（cell/m2）93.253.55a102.532.50a113.203.10a107.091.55a105.361.32a108.202.33a78.262.33b76.582.50b78.202.33b82.443.15b55.371.68c56.491.45c导管细胞壁厚度（m）Vessel cell wall thickness4.660.36a4.460.40a5.070.45a3.500.25b3.550.20b4.130.25b3.490.23b3.350.30b2.130.25c3.460.23b2.790.15c2.850.10c表 4不同香蕉品种（系）根系细胞和组织结构特征Table 4Characteristics of root cell and tissue structure of different banana varieties（strains）图 1根系解剖结构Fig.1Root anatomical structureAL：分别为宝岛蕉、175b、ZR1、23b、MJ9、43b、79b、169b、265b、264b、173b和桂蕉6号的根尖组织横切面；红色箭头所指为薄壁细胞，黑色箭头所指为导管A-L were the cross sections of root tip tissues of Baodao banana，175b，ZR1，23b，MJ9，43b，79b，169b，265b，264b，173b and Guijiao No.6respectively；red arrow referred to parenchyma cells，and black arrow referred to vessels赵明等：香蕉根系活力及物理结构与枯萎病抗性的关系54卷南 方 农 业 学 报 1132开始，根系活力与病害严重度和发病率呈显著及极显著负相关（P0.01，下同），说明根系活力与香蕉品种（系）的抗病性有较强的相关性。根系细胞和组织结构特征指标中导管数目、薄壁细胞数目和导管细胞壁厚度与病害严重度相关系数分别为-0.70、-0.59和-0.67，与发病率相关系数分别为-0.42、-0.75和-0.61，呈显著或极显著负相关；导管直径与病害严重度和发病率相关系数分别为0.54和0.97，呈显著和极显著正相关，说明根系细胞和组织结构特征指标中导管数目、导管直径、薄壁细胞数目和导管细胞壁厚度与香蕉品种（系）的抗病性也有较强的相关性。3讨论抗枯萎病种质资源评价和筛选是有效利用抗病种质资源或抗病基因的先决条件。对不同香蕉品种（系）的抗枯萎病性评价研究已有较多，陈厚彬等（2006）对16个香蕉品种（系）进行了抗性评估和筛选，研究发现供试香蕉品种（系）可分成三类：抗、中抗和感病，没有高抗种质；刘以道等（2008）对36份香蕉种质进行了苗期抗枯萎病性评价，亦未发现有高抗种质；谢子四等（2009）对10份香蕉种质进行了枯萎病4号生理小种的抗性评价研究，苗期抗性评价无高抗种质，田间抗性评价未发现感病种质；宋晓兵等（2016）开展了18份香蕉种质对枯萎病的抗性评价，分为高抗、抗病、中抗、感病和高感；现有报道的香蕉品种未发现对枯萎病病原菌免疫的品种（宋晓兵等，2016；许林兵等，2017）；刘立娜等（2021）进行了11份香蕉种质对云南枯萎病菌野生型菌株的抗性测定，分为抗、中抗和感病。评价结果的差异与评价方法和评价标准不同有关，在本研究香蕉苗期枯萎病病害分级标准和苗期抗性评价标准下，采用由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所提供的高致病力菌株，被测试的12个品种（系）没有免疫和高抗种质，6个香蕉品种（系）为中抗水平，叶片症状病害严重度为1.051.95，球茎症状病害严重度为1.032.95，其中本团队自主选育的175b品种（系）球茎及叶片病害严重度分别为1.03和1.05，表现为中高抗，具有作为香蕉抗病资源储备和应用的潜力。本研究的抗性评价仅为初期评价，尚需综合各种干扰因素进行大田抗性评价并加以验证，以田间病害观察结果作为评价抗性水平的最终依据（左存武等，2016）。植物根系是活跃的吸收和代谢器官，能适应自然环境不断进化发展，具有吸收水分、无机盐和固定植株的功能（张岁岐和山仑，2001）。根系活力是表征植物根系生命活动的生理参数，影响根系吸收、合成、分配和逆境生存等生理功能，直接影响植株的生长发育（殷晓敏等，2022）。胥生荣（2020）研究发现，较高的根系活力有利于提高枸杞根系对土壤水分和养分的吸收，而低根系活力会抑制根系对土壤水分的吸收。根系活力受品种和致病菌的影响，邵金旺等（2001）研究不同甜菜品种根系活力，结果表明抗丛根病品种根系活力明显高于感病品种；吴晓丽等（2011）研究发现受黑腐病病原菌侵染后，花椰菜幼苗根系活力明显升高。此外，根系活力也受栽培管理措施和环境因素的影响，本研究在相同环境条件下对香蕉幼苗进行盆栽培养，避免因外部条件不同导致的数据误差，可较准确地评价供试香蕉品种（系）根系特性的差异。接种Foc4后，抗病品种较感病品种根系活力显著增高，这有利于提高根系吸收和输送营养物质的能力，促进植株生物量的积累，减少病菌胁迫对生长造成的危害，降低病害严重度和发病率。综上所述，根系活力与香蕉抗病性密切相关，可作为香蕉苗期筛选抗枯萎病品种的参考指标。作物生长发育及产量品质受根系结构和功能的影响（赵明等，2022）。良好的根系结构有利于生理代谢，促进地上部生长发育。植物通过多种防卫指标Index根系活力 g/（gh）Root activity导管数目 Vessel number导管直径（m）Vessel diameter薄壁细胞数目（个/m2）Parenchyma cell number（cell/m2）导管细胞壁厚度（m）Vessel cell wall thickness处理天数（d）Days of treatment010203040-病害严重度Severity grade-0.02-0.22-0.42*-0.41*-0.70*-0.70*0.54*-0.59*-0.67*发病率Incidence rate-0.04-0.35-0.42*-0.40*-0.42*-0.42*0.97*-0.75*-0.61*表 5香蕉根系活力、解剖结构性状与病害严重度及发病率间的相关分析结果Table 5Correlation analysis results between banana root activity，anatomical structure and disease severity，incidence rate*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）*indicated significant correlation（P0.05），and*indicated extremely significant correlation（P0.01）4期1133反应，从组织结构、细胞结构和生理生化方面表现出主动防御以抵御病原菌的入侵，其中包括细胞壁增厚和结构增强（Bradley et al.，1992）。根系结构改变在阻断病原菌入侵和进一步扩展方面有重要作用，与植物抗病能力息息相关（李海英等，2002）。蒋玉蓉等（2005）研究表明，木质部细胞大小和排列紧密程度，导管的大小和多少等与品种的抗病性有直接关系。胡玉林等（2008）比较发现抗病品种8818-1根部中柱内导管数和单位面积薄壁细胞数均比感病品种8818多，且导管直径小，这些结构有益于阻断病原菌的侵染和扩展，提高其抗病性。苏钻贤和陈厚彬（2012）研究结果表明，抗枯萎病香蕉品种ITC1282导管较分散且导管腔小，而