内蒙古罕山华北落叶松径向生长特征及水热环境响应.pdf

DOI:10.12403/j.1001-1498.20220467内蒙古罕山华北落叶松径向生长特征及水热环境响应陈佳佳1，周梅1，赵鹏武1*，许重阳2，石亮2，宝虎3，刘艳军4，曹光明4(1.内蒙古农业大学，内蒙古呼和浩特010019；2.北京大学城市与环境学院地表过程分析与模拟教育部重点实验室，北京100872；3.通辽市林业科学研究院内蒙古特金罕山森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古通辽028000；4.内蒙古通辽市扎鲁特旗罕山林场，内蒙古通辽市扎鲁特旗029100)摘要：目的 以内蒙古罕山保护区为例，系统探讨我国北方半干旱区华北落叶松树干径向生长的变化规律及与环境因素（温度、降水等）的关系，为进一步认识半干旱区树木生长对气候变化的响应提供理论基础。方法 在通辽市扎鲁特旗罕山国家级自然保护区，运用点触式树木径向生长测量仪对 4 株样树的径向生长开展了高分辨率的连续监测，并同步监测温度、降雨、土壤水分等环境因子，分析树木径向生长动态特征及影响因素。结果 研究表明：华北落叶松径向生长具有白天收缩、夜间膨胀的日变化特征。在 56 月的树干收缩膨胀现象较 79 月更明显，且夜间膨胀量大于日间收缩量；在整个生长季尺度，华北落叶松的径向生长始终受到土壤温度的显著影响，但在不同生长阶段，土壤含水量是影响树干径向生长的重要因子。在极端丰水年（2021 年）的生长季中的降雨高峰期之前（5 月初6 月中），径向生长已达全年生长量的 45%以上，说明土壤水分对径向生长的影响更直接，夏季降水量的直接影响较小，而冬季积雪在春季融化后的土壤水分供应则是决定径向生长的关键因子。结论 在内蒙古半干旱地区，当年降水量对华北落叶松径向生长的直接贡献相对较小，主要是通过转化成土壤水的形式间接影响树木生长；土壤温度和土壤水分是影响径向生长的重要因子，在土壤水分未得到降雨有效补充的生长季初期，树木径向生长主要依靠土壤水的前期存量。关键词：中国北方半干旱区；华北落叶松人工林；树木径向生长；水热环境因子变化中图分类号：S718文献标识码：A文章编号：1001-1498(2023)04-0050-09近几十年，气候变化导致陆地生态系统的持续性与稳定性持续下降1-2。森林作为陆地生态系统碳汇的重要组成部分，其生长动态对气候变化十分敏感3。在我国北方半干旱地区，气候变暖导致的水分匮缺加剧，逐渐对树木生长、森林碳汇产生限制作用，部分地区的人工林甚至出现生长衰退或大面积死亡4-5。探究树木径向生长与气候因子的关系，有助于理解树木生长对气候变化的响应，更准确地预测未来气候变化背景下的森林动态。近年来，国内外开展树木径向生长与气候因子关系的研究逐渐增多。在我国北方干旱区对祁连圆柏（Juniperus przewalskiiKom.）的监测表明，水分是影响树木径向生长的主要气象因子6，初夏降水是树干快速生长的重要驱动因素7。而对祁连山东部青海云杉（Picea crassifoliaKom.）的研究表明，在较强降水发生后的 12d 内，青海云杉树干吸水发生持续膨胀现象，5 月份降水量决定了当年树木最大生长速率出现的时间8。在半湿润地区的研究则表明，生长季土壤含水量是影响树木生长的关键因子9-10。然而，当前大多数研究重点关收稿日期：2022-09-26修回日期：2022-11-20基金项目：中央引导地方科技发展资金项目（2020ZY0024）、内蒙古自然科学基金面上项目（2020MS04011）、国家自然科学基金项目（41901057）、中国博士后面上基金（2020M680203）资助。*通讯作者:赵鹏武，硕士研究生，高级实验师，从事森林生态长期定位研究。Email：2023，36（4）：50-58林业科学研究http:/Forest Research注干旱区山地森林与半湿润区森林，对半干旱区森林的研究相对较少，管伟11、熊伟12等人对宁夏六盘山华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）径向生长的监测表明，虽然降水和气温共同影响水分输送，但水分的影响更显著。在河北塞罕坝以樟子松为研究对象，研究结果表明以 15 天为时间尺度，温度对樟子松径向生长的影响显著13。而半干旱区现有的树木生长研究集中在年际尺度下树木生长与气候因子的关系6-7，缺少在更高时间分辨率下树木径向生长的监测研究，限制着深入了解树木生长的内在驱动机制。运用树木径向生长测量仪（Dendrometer）可以高分辨率的连续监测树木径向变化和生长，明确年内径向生长动态，以便从机理上解释树木生长对气候条件变化的响应6。因此，本研究以内蒙古通辽市扎鲁特旗罕山国家级自然保护区（以下简称：罕山保护区）为研究地点，在华北落叶松人工林内监测树木径向生长的日动态和季节动态，并分析气象及土壤因子的影响，以便掌握研究区内树木径向生长变化规律及其影响因素，为进一步准确分析树木生长对气候变化的响应提供参数。1材料与方法1.1研究地概况研究区位于罕山保护区的华北落叶松人工林内（1193712006E，45004526N）。罕山保护区位于大兴安岭南部的大兴安岭隆起地带，地处锡林郭勒草原与科尔沁草原交汇处。该保护区平均海拔 939m，属山地向平原、森林向草原过渡的典型区域。罕山保护区位于北温带，1 月平均气温最低，为23.7；7 月平均气温最高，可达28。年均降水量 378.9mm，其中 70%80%的降雨集中于 59 月份。罕山保护区的乡土乔木树种主要有白桦（Betula platyphyllaSuk.）、蒙古栎（Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.）山 杨（Populus davidianaDode.）、大果榆（UlmusmacrocarpaHance.）等。林下植被主要为虎榛子（Ostryopsis davidiana Decne.）、照 白 杜 鹃（Rhododendron micranthumTurcz.）、土庄绣线菊（Spiraea pubescensTurcz.）和草类4。1.2数据采集2020 年 8 月在罕山保护区的华北落叶松人工林内布设 30m30m 的样地，该林分郁闭度为0.8，平均树高 16m。在样地内选择 4 棵平均木样树（表 1），在胸高（1.3m）处安装点触式树木径向生长仪（DC2,Ecomatik,德国），每 30min记录一次数据；在 4 棵样树周围安装大气温湿度记录仪（HOBOprov2U23,Onset,美国），观测空气温度（Ta）和相对湿度（RH）；在样树附近地势平缓处挖一深 90cm 的垂直剖面，埋放土壤温湿度记录仪（Em50/G,Decagon,美国），监测10、20、40、60、90cm 深处的土壤温度和土壤含水量，同样每 30min 记录一次数据，本研究只取深度 40cm 处的土壤温度和含水量用于分析；降水数据来自罕山自然保护区的综合气象观测场的气象站（WS1000,美国）。表1华北落叶松人工林的样木基本情况Table1BasicinformationofthesampledtreesofLarixprincipis-rupprechtii样树编号Treenumber胸径/cmDBH树高/mHeight枝下高/mCleanheight树龄/aTreeageL118.616.02.633L216.017.03.233L318.818.03.533L418.216.51.8331.3数据处理及分析本研究采用 2021 年 510 月观测的树干径向生长数据和气象因子数据进行分析。在日尺度上，将每日记录的 48 个值与每日的起始值相减，用于探讨其日变化动态；在季节尺度上，采用最大值法14获得径向生长信息，即从每日的 48 个原始树干径向变化数据中提取最大值，计算连续两日最大值的差值，得到树干日径向变化量。因采集到的数据较为离散，无法在排除水分干扰后确定华北落叶松在某时间点的生长速率，所以用 Gompertz 生长模型（式 1）对径向累积变化量进行拟合，然后分析树干径向生长过程8，对 Gompertz 函数进行一阶求导，得到树木生长速率曲线。将生长速率大于（4md1）的时期确定为主要生长时期15-16，籍此确定树木持续生长时间。Y=Y0+A expexp(kt)(1)式中，Y 为树干径向累积变化量；Y0为下渐近线，代表树木生长季开始时的初始状态；A 为上渐近线；为与 Y 初始值有关的参数；k 为生长率；t 为年积日。第4期陈佳佳，等：内蒙古罕山华北落叶松径向生长特征及水热环境响应51监测数据在 Excel 内进行整理，利用 SPSS24.0 和 OriginPro2022b 进行数据分析与绘图制作。2结果与分析2.1环境因子变化特征在 2021 年生长季（510 月），日最高温与日最低温于 5 月 3 日均达到 0 以上，此后气温持续上升，直至 7 月 16 日出现最高温（30），随后空气温度开始下降。研究期间日均气温为14.3，日最高气温为30，日最低气温为4.9（图 1a）。120100160140180 200 220 240280 300 320260e048161220日土壤温度年积日 Day of year120100160140180 200 220 240280 300 320260c02010304060705080日降雨量Daily precipitation/mm120100160140180 200 220 240280 300 320260a1551001015525302035日空气温度120100160140180 200 220 240280 300 320260b103020406070509010080110日空气相对湿度Daily air relative humidity/%120100160140180 200 220 240280 300 320260d0.080.120.100.140.180.200.160.220.24日土壤体积含水量Daily soil volumetricwater content/%Daily air temperature/(C)Daily soil temperature/(C)注：图中阴影部分为误差范围Note:Theshadedareainthegraphshowsthemarginoferror图12021 年 510 月的气温(a)、空气湿度(b)、降水(c)、土壤含水量(d)、土壤温度(e)变化Fig.1VariationsofmeteorologicalandsoilfactorsduringthestudyperiodofMay-Octoberof2021.airtemperature(a)、relativeairhumidity(b)、rainfall(c)、volumetricsoilwatercontent(d)、andsoiltemperature(e).2021 年为极端丰水年，年降水量 589.6mm，远高于多年均值（378.9mm），降水集中在 6 月中7 月中（降水高峰期），占全年降水量的41%；降水高峰期前（5 月初6 月中）的降水占全年的 12%；高峰期后（7 月中8 月末）的降水占 30%（图 1c）。日空气湿度全年高于 25%，最高达 90%（7 月中旬）（图 1b）。土壤含水量在 5 月至 6 月初期间（降水高峰期之前）呈显著下降的趋势；自 6 月中旬起，由于降水增多，土壤含水量明显恢复和升高（图 1d）。土壤温度在 5 月 1 日达到 0 以上，随后持续上升，在 7 月达到最高点之后开始缓慢下降，8 月后下降速度加快。在 5 月下旬、6 月初和 7 月中旬，土壤温度均出现明显升高现象。土壤温度的变化范围为 0.5618.4，平均温度为 10.9（图 1e）。2.2生长季内径向生长日动态特征在 59 月的树木日径向变化曲线见图 2，在6:008:00 左右达到最大值，之后随着太阳辐射增强和树干蒸腾失水增多而收缩，表现为持续降低，在 16:00 左右达到最小值，之后随着树干吸水膨胀而持续升高。日动态的周期性在 59 月没有明显差别，树木径向变化的极值出现时间较为一致，但极值出现时间会随季节变化而逐渐后移，即在秋季晚于夏季。其中 6 月份树干的日变幅较大，752林业科学研究第36卷9 月份的变幅逐渐变小。每日的径向生长量为 5 月份较高，6 月份最高，79 月份较低且逐渐减小。2.3径向生长的季节动态特征华北落叶松径向生长的开始时间为第 1227.04d（5 月 2 日左右），结束时间为第 224.7511.03天（8 月12 日左右），生长期长为10217.84d，径向生长速率平均为 10.072.84md1；最大平均生长速率为 26.583.91md1，出现在第 157.251.64d（6 月 7 日左右）。2.4径向生长与环境因子的关系以降水高峰期为界，将华北落叶松径向生长季节变化（58 月）划分为 3 个阶段：（）降水高峰期前（5 月初6 月中），该阶段平均径向生长速率为 15.59md1，其累积径向生长量占全年生长总量的 45%；（）降水高峰期（6 月中7 月中），该阶段平均径向生长速率为 14.39md1，累积生长量占全年生长总量的 36%；（）降水高峰期后（7 月中8 月末），该阶段平均径向生长速率为 4.84md1，累积径向生长量占全年生长总量的 5%（图 3）。2.4.1生长季内径向生长与环境因子的关系整个生长季的树干径向生长量平均为 1239.81194.06m。径向生长量与土壤温度、空气湿度、空气温度、土壤含水量呈显著相关（相关系数R 分别为 0.95、0.82、0.59、0.23），而与降水量相关性较弱（R 为 0.21，表 2）。0008165 月6 月7 月8 月9 月000816000816000816000816001004080602004020树干平均径向日变化Stem average radial diurnal variation/m每日小时数 Hour of day/h注：图中阴影部分为误差范围Note:Theshadedareainthegraphshowsthemarginoferror图2华北落叶松生长季内的径向生长日变化特征Fig.2DailypatternofstemradialchangesofLarixprincipis-rupprechtiiinthegrowingseason.122162243202IIIIII01248162036242832径向生长速率Radial growth rate/(md1)年积日 Day of year/d122162243202IIIIII01 2004008001 6002 0002 8002 400累积径向生长量Cumulative stem radial variation/m年积日 Day of year/dL1L2L3L4注：（a）径向生长速率；（b）累积径向生长。、分别为降水的高峰期前、高峰期、高峰期后。本文以第 122 天（5 月 2 日）至第 243 天（8 月 31 日）为主要生长季。Notes:(a)radialgrowthrate;(b)accumulatedradialgrowth.,indicatetheperiodsbefore,during,andafterthepeakrainfalltime,respectively.Inthisarticle,themaingrowingseasonisfromday122(May2)today243(August31).图3华北落叶松不同生长阶段的径向变化特征。Fig.3RadialvariationcharacteristicsofLarixprincipis-rupprechtiiindifferentgrowthperiods.第4期陈佳佳，等：内蒙古罕山华北落叶松径向生长特征及水热环境响应532.4.2不同生长阶段树木径向生长与环境因子的关系在降水高峰期前（5 月初6 月中），径向生长与土壤温度（R=0.84）、空气湿度（R=0.63）、空气温度（R=0.44）呈显著正相关（P0.01），而与土壤含水量呈显著负相关（R=0.97，P0.01），与降水量相关性不显著（R=0.26）（图 4a-e）。在降水高峰期内（6 月中7 月中），径向生长与土壤温度（R=0.90）、土壤含水量（R=0.82）、空气温度（R=0.55）、空气湿度（R=0.52）呈显著正相关（P0.01）。与降水高峰期前相比，该阶段土壤含水量与生长的关系由显著负相关转变为显著正相关。与降水量的相关性低于其他环境因子（R=0.36，P0.05，图 4c）。在降水高峰期后（7 月中8 月末），径向生长与空气温度（R=0.67，P0.01）、土壤温度表2华北落叶松生长季树干径向生长量与环境因子的Pearson 相关系数Table2PearsoncorrelationcoefficientsbetweenenvironmentalfactorsandthestemradialgrowthofLarixprincipis-rupprechtiiduringtheearlyandmiddlegrowingseason(May-August)空气温度Ta 空气湿度RH 降水量P 土壤含水量Ws 土壤温度Ts0.59*0.82*0.21*0.23*0.95*注/Notes：*：P0.01；*：P0.056410812 14 16 1822 24220空气温度a4008001 6001 200茎干累积径向生长量Stems accumulate radial growth/m降雨高峰期前 R=0.44*降雨高峰期 R=0.55*降雨高峰期后 R=0.67*42861012141618土壤温度e4008001 6001 200茎干累积径向生长量Stems accumulate radial growth/m降雨高峰期前 R=0.84*降雨高峰期 R=0.90*降雨高峰期后 R=0.180.100.080.140.120.160.180.220.240.260.20土壤含水量 soil water content/(m3m3)d4008001 6001 200降雨高峰期前 R=0.97*降雨高峰期 R=0.82*降雨高峰期后 R=0.2240306050708090100110空气湿度Air humidity/%b4008001 6001 200降雨高峰期前 R=0.61*降雨高峰期 R=0.52*降雨高峰期后 R=0.232004060降雨Pricepitation/mmc4008001 6001 200茎干累积径向生长量Stems accumulate radial growth/m降雨高峰期前 R=0.26降雨高峰期 R=0.36*降雨高峰期后 R=0.17Air temperature/(C)Soil temperature/(C)注/Notes：*:P0.01*:P0.05图4不同生长阶段华北落叶松树木径向生长量与环境因子空气温度（a）、空气湿度（b）、降雨量（c）、土壤含水量（d）、土壤温度（e）的关系Fig.4TherelationshipsbetweenradialincrementsofLarixprincipis-rupprechtiiandenvironmentalfactorsindifferentgrowthperiods.(a)airtemperature;(b)relativeairhumidity;(c)rainfall;(d)soilwatercontent;(e)soiltemperature.54林业科学研究第36卷（R=0.18）呈负相关，与土壤含水量、空气湿度和降水量呈正相关但不显著（图 4）。3讨论3.1华北落叶松树干径向日变化特征华北落叶松树干径向日变化表现为白天收缩-晚上膨胀的变化模式。该结果与河北塞罕坝樟子松13、宁夏六盘山华北落叶松17、祁连山云杉18的研究结果一致。引起树干径向日变化的因素，除了真正的生长以外，主要是由蒸腾失水和吸收补水决定的树体水量平衡19。随着太阳升起，气温升高，树木蒸腾增强，由于根系吸水供应不上，树体失水逐渐增多，出现树干收缩；当太阳辐射降低或进入夜晚以后，蒸腾逐渐减小或停止，根系吸水逐渐补充树体失水，使树干膨胀20。有研究表明树干径向日变化的振幅随温度下降和光照时间缩短而减弱21。在 56 月，华北落叶松的树干收缩与膨胀现象比 79 月更明显，且夜间膨胀量比日间收缩量高出更多（图 2）。从降水的不同时期来看，在降水高峰期前（5 月初6 月中），树干收缩膨胀现象明显，日间收缩量小于夜间膨胀量，平均日径向生长量最大22。在降水高峰期内（6 月中7 月中），由于降雨频繁和雨量较大，导致土壤含水量和空气湿度较高，树干日间收缩减小23，同时树干膨胀幅度也减小，平均日径向生长量较小。在降水高峰期后（7 月中8 月末），尽管土壤含水量较高，但由于空气和土壤温度降低，生长已进入末期，所以树干径向收缩和膨胀幅度及日生长量均大幅减小。3.2降水高峰期前后的径向生长量变化前人研究表明，降水是我国北方干旱半干旱区甚至半湿润区内树干径向生长的主要限制因子9。生长季早期降水可以补充土壤水分，水分不仅可以促进光合产物的积累，也会促进形成层细胞的分裂和伸长24，对早材形成起主导作用。高佳妮等人25研究贺兰山油松时发现，生长季早期降水为树木生长提供了宝贵水源，保证树木正常生长，而生长季中期的降雨则决定了树木的最大生长速率。在本文研究区内，降雨高峰期前的降水仅占当年降水的12%，此时径向生长已完成 45%以上，且径向生长始终与土壤含水量及土壤温度的关系更密切，说明当年降水并非研究区内华北落叶松径向生长的主要水分来源。来自更长期的观测结果表明，当生长前期的降水相对较少时，祁连山青杄在生长季早期的生长量也会相应减少26。在本研究中的降水高峰期内，此时的降水占到当年降水的 41%，该阶段的集中降雨充分补充了土壤水分，使其快速上升。同时，该阶段的径向生长量占全年总生长量的36%，略低于降水高峰期前的生长量贡献比例。有研究表明，生长季内过多降水会导致光合作用所需的热量和光照不足，从而影响径向生长量27。在降水高峰期后，径向生长量贡献比例仅为 0.05%，但降雨量占全年的比例为 30%，此时因为气温低，形成层生长缓慢或趋于停止28，降雨对径向生长的作用较弱。3.3不同生长阶段的径向生长与环境因子的关系本研究表明，在整个生长季尺度，华北落叶松的径向生长始终受到温度的显著影响，而对水分变化并不敏感。但在不同生长阶段，水分（尤其土壤含水量）对径向生长的影响有明显差异。在降水高峰期前，径向生长与土壤温度呈显著正相关，但与土壤含水量呈显著负相关。温度是树干形成层活动开始的重要影响因子，温度可改变木质部分化特征，提高细胞分化率29，进而决定径向生长的开始时间30。此外，春季温度升高导致冬季积雪和冻土融化，刺激树木根系恢复活力以吸收土壤养分和水分，因而改善土壤水分会促进生长31。以往在干旱区和半湿润区的研究表明，降水是生长季初期树木径向生长的重要影响因子。但在本研究中，生长季初期的降水与径向生长的相关性不显著，在本研究年份（2021 年）内的降水高峰期之前共有 19 次降雨事件，但降水量超过 10mm 的单次降雨仅 2 场，因此土壤水分并未得到降水的有效补充。同时观察到了土壤水分快速下降与径向快速生长是同步发生的，使得二者存在显著负相关，这表明生长季初期的土壤水存量（可能来自冬季积雪融化所产生的水分32）是影响径向生长的重要因子。随着土壤水分不断下降，如果不能被降水及时补充（如降水延迟或降水量小），则可能发生春季的土壤干旱，初夏的降雨延迟或降雨模式的改变，进而限制树木生长。在降水高峰期内，径向生长首先与土壤温度和土壤含水量极显著正相关。该地区 2021 年 7 月的降水量占全年的 40%，频繁的降水使土壤水分快速补充，充足的土壤水分提升了树木形成层细胞分裂和伸长的能力33。土壤温度升高也利于植物体内第4期陈佳佳，等：内蒙古罕山华北落叶松径向生长特征及水热环境响应55的非结构性糖转化为糖类，为细胞生长提供能量基础34。同时该时期树木新叶快速生长，产生大量生长激素，也会转移至树干并促进树干形成层的细胞分裂和生长35。在这一阶段，树木径向生长速率达到较高值，因为合理的水热组合可有效促进树木径向生长。而这一阶段的径向生长量仅占全年的36%，因此本研究认为即使是极端丰水年份有较多降雨，对径向生长的提升也是有限的。在降雨高峰期后，尽管此时降水量占全年的30%左右，但树木累积径向生长量已达全年生长量的 95%以上，表现为与空气温度、土壤温度呈负相关，与土壤含水量、空气湿度、降水呈弱的正相关。这是因为在 8 月初之后，随着空气、土壤温度逐渐降低，树干形成层细胞生长变缓33，前期的新生细胞的分裂和生长基本完成，细胞壁木质化过程完成36-37，所以径向生长逐渐趋于停止。4结论本研究在地处半干旱区的内蒙古罕山保护区内，对华北落叶松树干径向生长及环境因子进行了同步的高分辨率连续监测。研究表明，在生长季降水高峰期前（5 月初6 月中），树干累积径向生长量占全年生长量的 45%以上，且受同期降水量的直接影响较小；在降水高峰期内（6 月中7 月中），树干累积径向生长量占全年生长量的 36%左右，同时受土壤温度和土壤含水量的影响更大，说明即使在研究年份为极端丰水年的情况下，降水量增多对同期径向生长的促进作用仍有限。参考文献：CAMAREAOJJ,GAZOLA,SANGUESABG,et al.Coupledclimate-forestgrowth shifts in the Chilean Patagonia are de-coupledfromtrendsinwater-useefficiencyJ.AgriculturalandForestMeteorology,2018,259:222-231.1 SONGL,ZHUJ,ZHANGJ,et 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