树木径向生长对气候的响应研究进展.pdf

2023四川林业科技编辑部综述Jun.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology20232023年6月No.3Vol.44,第3期第44卷四川林业科技树木径向生长对气候的响应研究进展董燕，贾飞飞*辽宁师范大学地理科学学院，辽宁大连116 0 2 92022-07-19收稿，2 0 2 3-0 3-0 3网络版发表基金项目国家自然科学基金项目（416 0 119 0）董燕（19 9 7），女，在读硕士研究生，12 40 2 6 9 7 0 9 *通信作者开放科学（资源服务）标识码（OSID）：摘要随着我国树木年轮学的发展，针叶乔木、阔叶乔木和灌木越来越多树种被应用于树轮-气候响应研究，使得研究区也延伸到了森林以外的区域。本文收集和梳理了我国学者发表的关于树木径向生长对气候响应的研究，从不同角度论述了树木径向生长对气候响应的复杂性，并对未来树轮-气候响应研究进行展望。在气候变暖的背景下，环境的强烈变化让树木生长对气候的响应变得更加复杂，为了更准确地评估未来气候变化情景下外界环境对树木生长的影响及不断拓展我国树木年轮学的研究范围，我国的树木年轮学应继续探索更多的适宜树种，不断完善我国树木年轮资料库，充分发挥树木年轮学在应对未来气候变化和森林生态保护的应用潜力和科研价值。关键词树木年轮；气候；响应树木年轮（树轮）具有定年准确、分辨率高、样本分布广泛、易于获取以及环境指示意义明确等一系列优势，在认识气候系统和生态系统的变化规律中发挥着重要作用。在全球气候变暖背景下，森林生态系统也在发生着巨大变化，其稳定性受到严重威胁，甚至在一些区域发生森林生长衰退、病虫害侵扰等。因此，开展关于树轮-气候响应模式的树木年轮学研究不仅有助于恢复过去气候变化历史，对于认识现代及未来气候变化情景下树木径向生长机制和森林生态系统动态演变也具有重要意义。在我国，早在一两千年前古人就曾说：“欲知地道，物其树”，说明此时已经注意到了环境变化对树木生长的影响。到了2 0 世纪30 年代我国学者开始正式地研究树木年轮与气候之间的关系 2 。2 1世纪起，学者们注意到不同种类树木在生长过程中对外界环境变化的响应存在差异，对限制树木生长的气候因子表现出不同的响应特征，且不同树种之间可能包含不一样的信息。如东北地区的兴安落叶松（La r i x g me l i n i i）生长对温度的响应要提前于樟子松（Pi n u s s y l v e s t r i s v a r.mo n g o l i c a）3；张广才岭北部的胡桃楸（Juglansmandshurica）受降水和最低温度的共同作用，而黄檗（Phellodendronamurense）和水曲柳（Fraxinusmandshurica）则受最低温度限制 4；川西高原上的铁杉（Tsuga chinensis）、鳞皮冷杉（A b i e s s q u a ma t a）对春季气温响应明显，而高山松（Pi n u s d e n s a t a）、红豆杉（Taxus wallichianavar.chinensis）对夏季温度的响应敏感性较高 5 等。随着树轮学研究方法的不断改进和完善，特别是树轮密度、树轮稳定同位素以及基于植物生理学或细胞解剖学的连续监测等指标的逐步运用，一些年轮不清晰的阔叶乔木甚至灌木种类也开始用于树轮学研究，如孙艳荣等 6 发现湿热地区的樟树（Cinnamo-mumcamphora）树轮稳定碳同位素（8 c）记录了大范围的特殊气候事件信息；王婕等 7 通过微树芯采引用格式：董燕，贾飞飞.树木径向生长对气候的响应研究进展 .四川林业科技，2 0 2 3，44（3）：1-9.DONG Y,JIA F F.Research progress on response of radial tree growth to climate in ChinaJI.Jourmal of Sichuan Forestry Science andTechnology,2023,44(3):1-9.doi:10.12172/202207190002.2023年第3 期四川林业科技第44卷样技术对我国南亚热带阔叶树种锥栗（Castaneahenryi）木质部进行连续监测，揭示了树木径向生长与气候因子的关系；肖生春等 8-9 研究证明了怪柳（T a ma r i x c h i n e n s i s）、红砂（Reaumuria sougarica）等灌木与地下水位和水热变化的响应关系。本文通过收集我国学者关于树木径向生长对气候响应的研究文献，从不同角度综述了不同树种在树轮-气候响应模式中的复杂性，并简要展望了未来树轮-气候响应研究的发展趋势。1乔木树种树木径向生长对气候的响应研究树木年轮是研究过去气候变化历史的重要代用资料，也是揭示过去气候变化历史和预测未来气候变化趋势的有力工具。但实际上并不是所有的树木都可以准确记录过去环境变化的所有信息并将其用于推断过去的环境变化历史。不同树种及相同树种在不同海拔和不同纬度对气候变化的响应存在差异，如西北干旱区的树木生长对降水响应明显 10 而青藏高寒区的树木生长更多的反映温度 1-12 ，热带、亚热带地区的树木还能够反映一些特殊气候事件 6 。1.1主要针叶树种树木径向生长对气候响应的差异1.1.1水平梯度上树轮-气候响应模式由于区域之间自然环境以及植物间生理特性差异比较大，使得树轮气候相互作用关系十分复杂进而导致了水平尺度上不同区域树轮气候响应模式也不尽相同。祁连圆柏（Juniperus przewalskii）、青海云杉（Picea crassifolia）是我国特有树种，主要生长在土壤发育较差的干冷环境，分布海拔较高，树木生长缓慢，是开展树轮研究的理想树种。在青藏高原东北部的阿尼玛卿山区，祁连圆柏的树木生长与夏季温度显著负相关!，而同一区域的青海云杉其树木生长则与前一年10 月份月均温显著正相关，与前一年8 月以及当年5、6 月份月均温显著负相关 13。在祁连山东部地区，青海云杉树轮宽度年表包含更加丰富的气候信息，在该区域对温度的响应祁连圆柏优于青海云杉，而对降水的响应则正相反 14。在祁连山中部地区，春季降水量是该区域青海云杉生长的限制因子 15，而对于该区域的祁连圆柏，其树木生长最主要的影响因子是前一年12 月-当年4月的平均温度 16 。油松（Pinustabuliformis）是我国暖温带湿润、半湿润地区的地带性植被，也是中国的特有树种，水平分布较广，主要分布在我国东北、中原、西北和西南等地区，喜光喜湿，抗风耐干旱 17 。利用油松进行的树轮气候学研究表明，在内蒙古中部地区，降水是油松树木生长的主要限制因子 18 ，而在浑善达克沙地地区，油松径向生长不仅与降水量呈正相关关系，与春季温度呈现正相关且与夏季温度出现负相关 19 ；地处我国湿润与半湿润分界线的南太行山，春季降水和夏季温度是影响这里油松生长的主要气候因子，即水热组合才是当地油松生长的主要限制因子 2 0 ；秦岭南坡的冷杉、油松和铁杉共同显示了该地区的树木生长明显受生长季前期温度影响，呈现显著的正相关关系 2 ；深居内陆的贺兰山，当地油松还可以在一定程度上反映东亚夏季风锋面强弱的变化 2 雪岭杉（Picea schrenkiana）、天山云杉和新疆落叶松（Larixsibirica）是新疆地区分布最为广泛的寒温性针叶林，同时新疆地区也是我国开展树木年轮学研究最早的地区之一。伊犁地区生长的雪岭杉树轮宽度年表反映了当地1-8 月的帕尔默干旱指数 2 3；天山云杉的树木生长对温度和降水有明显的非线性响应 2 4，天山中部地区生长的天山云杉显示其与上年7 月到当年2 月降水显著相关 2 5；新疆落叶松的标准年表序列与该地生长季（5 9 月）的月平均温度及月平均最低温度信息有很好的响应关系 2 6 。西藏林芝地区的冷杉树轮8 3序列显示了温度对当地树木生长影响小于降水和相对湿度的影响 2 ;祁连山东部的青杆（Piceawilsonii），其5月、7 月的径向生长与降水关系稳定呈正相关关系，与6 月响应则不稳定，存在较大的年际差异 2 8 ；四川省崇州市西北部山区的日本柳杉（Cryptomeriajaponica）主要受冬季和8 月份的温度影响 2 9 ；热带西双版纳地区的卡西亚松（Pinus kesiya），其树轮稳定同位素（s10）能够较好地记录生长季早晚期的降水信号 30 等。无论是藏东北地区、祁连山地区的青海云杉和祁连圆柏还是在内蒙古地区、太行山地区、秦岭地区、贺兰山地区的油松，新疆地区的雪岭杉、天山云杉和新疆落叶松以及其他地区的不同树种，利用这些树木开展的树轮气候学研究结果均显示同一树种在不同地区或不同树种在同一地区树木径向生长与气候的响应关系并不相同。由于水热条件、植物生理特性的差异，树木的生长动态在不同地区有较大差异，在全国范围内的环境条件更为复杂、气候综述董燕，等：树木径向生候的响应研究进展的限制因素更不明确。特别是在树木年轮学的研究范围向热带、亚热带区域拓展的发展趋势下，为了明确各区域树木生长的响应关系，需要进一步加深在不同区域对多种类型树种的树木生长与气候之间的关系研究，才能够为评估大范围尺度森林生态的未来变化以及为森林生态系统的保护提供基础数据，有利于正确理解树木径向生长和森林动态。1.1.2垂直梯度上树轮-气候响应模式关于垂直梯度上树轮-气候响应模式的研究，普遍认为，森林上限的树木生长主要受气温的影响而森林下限的树木生长主要受降水的影响 31，如滇西北高原海拔上限分布的南方红杉（Larixpotaninivar.australis）生长主要受到其生长季初期温度的影响 32 ,长白山东坡的黄花落叶松（Larixolgensis）33、滇西北地区的云南松（Pinus yunnanensis）【34，它们下限树木的径向生长主要受水分限制。实际上，不同山地限制树木生长的气候因子存在差异且与坡度存在一定关系。天山东部地区的新疆落叶松下限树种生长与温度显著相关而上限树木生长与降水量也存在较高的相关性 35；阿尼玛卿山地区的祁连圆柏，其上限树轮指数受当年7、8 月平均气温影响，而下限受温度和降水共同限制，研究表明坡向是海拔梯度上影响祁连圆柏生长的主要因素 36 ；祁连山中部地区森林上限处青海云杉生长的限制因素并不是单一的降水或者温度 37 ，川西亚高山的冷杉各海拔高度上的树木生长都主要受气温制约而对降水量的依赖较小 38 ；秦岭南坡中段油松，其树木生长在低海拔时与前一年4月温度和当年10 月降水正相关，在中海拔时与当年2 月和5月温度正相关，在高海拔时则与当年10 月温度负相关，与1月湿度正相关 39 天山中段地区高海拔雪岭杉径向生长受限于夏季低温而低海拔的径向生长则受限于上一年夏季高温 40 ,天山南坡雪岭杉径向生长受降水限制，而天山北坡雪岭杉径向生长则受秋季和冬季温度限制 41。此外，高山林线作为郁闭森林和高山植被之间的生态过渡带 42 ，被认为是对气候变化反映最敏感的地区之一，它是极端环境下树木生存的界限，因此成为气候变化监测的重要区域。大兴安岭北部大白山高山林线的兴安落叶松生长对气候变化敏感，且其敏感性随海拔的降低而减弱 43；四川卧龙地区林线位置的岷江冷杉的树轮生长地气候变化的响应比较明显，其生长速度在2 0 世纪下半月有明显上升的趋势 44；长白山东坡林线内黄花落叶松径向生长与气温的响应敏感性强于林线外 33；青藏高原东南部的冷杉年生长量沿海拔变化，海拔38 0 0 米左右处是树木生长的合适林线 45；暖温带湿润气候的秦岭林线附近生长的秦岭红杉（Larixpotaninivar.chinensis），其树轮年表显示树木生长主要受到温度限制 46 等。上述研究表明，树木生长与气候间的关系不仅与海拔梯度变化有关，实际上不同海拔的树木径向生长对气候变化响应具有一定的复杂性和不确定性，而且高山林线处树木的径向生长对气候变化的响应更加敏感。海拔梯度上的树轮-气候响应模式存在差异可能由于不同树种间的生理特性差异。进行树轮-气候响应研究的气象数据主要来源于气象站点，一方面我国气象站的数据资料大多是从新中国成立前后至今，时间较短，不能满足长时间尺度的研究需要。另一方面，研究区附近可能有多个气象站点，但海拔较高的林线附近的气象站稀少，高山林线处的树轮-气候响应研究大多数时候需要借助海拔较低处的气象站点资料，因此选用不同气象站的数据分析得出的结论也会存在差异。因此，加强对不同树种在海拔梯度上的树木生长与气候因素的响应研究，分析不同树种对气候因子的响应差异，特别是高山林线位置的树轮-气候响应的研究，既要加强高山林线附近气象站的建立，获取更加准确的气象数据，又要特别注意对不同海拔梯度上气候因子数据的校正工作，选取合适的气象站，更全面地反映树轮-气候响应与海拔间的关系，更深人地了解树木生长对气候变化的响应机制，为未来各地区基于树木年轮的气候重建提供关键信息，为森林管理提供科学依据，进一步提高森林管理的效率和针对性。1.2主要阔叶树种树木径向生长对气候响应的差异1.2.1温带阔叶乔木树木径向生长对气候的响应早期的树轮学研究多以针叶乔木为主，随着研究的不断深人，我国学者们发现阔叶树轮年表中也包含着大量的气候信息，目前，我国对阔叶树种树轮-气候响应研究已经有了一些进展。首先在我国植被稀少的内陆干旱区，基于建群阔叶树种胡杨（Po p u l u s e u p h r a t i c a）的径向生长测量和环境同步监测，建立起树轮年表 47 ，既揭示了胡杨径向生长与气候因子的关系 48 ，又对河流的径流量 49 进行了重建以及被证明了胡杨具有记录洪泛事件 50 的能力；在内蒙古地区，曹红芳 51 基于阔叶树榆树（Ulmus2023年四川林业科技第3 期第44卷pumila）的年轮宽度重建了该区域的温度变化历史；贾磊 52 利用相关分析方法研究不同区域白桦（Betulaplatyphylla）径向生长响应气候变化的差异性；在西藏一带，徐鹏等 53 利用藏东南部米堆冰川前端冰上的阔叶树种长序杨（Populus pseudoglauca），对冰垄形成年代进行了定年，并重建了该区域小冰期以来的冰川进退历史，表明了阔叶树种树轮对于小冰期这种气候异常现象的响应能力。在东北地区，不同阔叶树种对气候的响应差异较大。长白山地区的水曲柳对气候变化的响应比较敏感，其树木径向生长的主要限制因子是降水量 54；长白山北坡的岳桦（Betulaermani）径向生长同样与降水量关系密切 55，但其径向生长对气候响应随着海拔梯度发生变化，在低海拔与上年9 月降水量正相关，中海拔出与降水的响应关系不明显，高海拔处则与当年6 月降水量呈正相关 5；东北南部千山地区的蒙古栎（Quercusmongolica）年轮宽度与研究区4-7 月的降水量显著正相关 57 ；小兴安岭地区的蒙古栎径向生长受生长季温度和降水的共同限制而黄檗径向生长则对生长季温度变化敏感，温度升高对蒙古栎生长有明显的抑制作用，但对黄檗生长有一定的促进作用 58 ；五大连池火山南坡的蒙古栎径向生长趋势与温度升高趋势一致，北坡的紫椴（Tiliaamurensis）径向生长则呈现随着温度升高而降低的现象对气候变化的响应 59 等。随着全球气温升高，我国东北地区温度也在不断攀升，降水量减少，地区气候发生变化，研究该区域主要树种的径向生长对气候变暖的响应机制，了解区域不同阔叶树种的径向生长与气候变化的关系差异，有利于进一步探讨东北地区森林生态系统的响应机制，为理解和预测气候变暖对阔叶森林生态系统的影响奠定理论基础，进而为气候变暖背景下森林生态系统的管理以及合理利用提供基础数据。1.2.2热带、亚热带地区阔叶乔木树木径向生长对气候的响应热带、亚热带地区，由于树木生长限制因子不明显，年轮界限不清晰、交叉定年难度大，树轮研究工作较为薄弱。较早时期，孙凡等 6 0 分析四川缙云山地区的四川大头茶（Polysporaspeciosa）年轮中保存的信息，确定了其树轮宽度年表与年降水量密切关系；邢秋茹等 6 利用广东阳春地区的现代樟树树木年轮宽度的变化，发现秋季降水是影响研究区樟树生长的重要因素。在树木年轮学研究中，反映气候变化的主要指标就是树轮宽度，但在一些年轮宽度与气象要素之间关系不明显的地区，树轮稳定同位素逐步展现出了巨大研究潜力。吕军等 6 2 对天目山柳杉树轮的813C、稳定氢同位素（8 D）年序列进行了分析，结果表明树轮稳定同位素与相对湿度有显著的负相关关系；赵兴云等 6 3 建立的天目山柳杉8 13C年序列能较好地反映该区域秋季气候变化历史，同时反映了其对大范围厄尔尼诺（ENSO）事件的记录能力。天目山柳杉 6 4 和广东阳春河的樟树 6 1，它们的树轮同位素中都能够对ENSO所引起的气候变化有较好的记录，使得用树轮来重建ENSO事件成为可能，从而为进一步了解更长时段的ENSO变化情况提供了可靠的资料保障。亚热带地区由于气候温和，树木（尤其是阔叶树）连续生长导致年轮界限不清晰，传统的树木年轮学方法难以对其进行准确的定年。王婕等 7 在广东地区通过阔叶树锥栗木质部形成及其与气候因子的关系，揭示了木质部生长与生长季前期的温度存在显著正相关关系。上述研究显示出了实际适用于传统树轮定年的阔叶树种较少，且仅依靠年际间的树轮宽度很难准确反映树木的生长状况。因此，在开展阔叶树种树木径向生长对气候的响应研究时，需要寻求新方法新技术。比如，利用微树芯采样技术、径向生长检测仪等开展定点监测，从微观角度研究阔叶树种的生长动态，既有利于为区域森林的长期监测提供基础资料，为树轮学相关研究在热带、亚热带地区更好地开展提供帮助，也能够为自然保护区森林的保护与管理提供理论依据。在全国范围内建立起利用阔叶树种来研究树木径向生长与气候因子的关系，有利于消除利用单一针叶树种研究树木生长与气候响应机制的局限性，能够更加精确、全面地评估气候变化对我国森林生态系统的影响，为理解和预测气候变化对森林生态系统的影响奠定基础，同时为我国森林管理与森林资源合理利用提供更多的基础数据。1.3人工林树轮-气候响应模式人们对森林资源的不合理开发与利用导致我国森林生态系统遭到严重破坏，为恢复和重建森林，增加森林覆盖率，作为森林生态系统重要类型的人工林在我国各地迅速发展起来。根据第八次全国森林清查报告，我国已经是世界上人工林保存面积最大董燕，等：树木径向生长对气候的响应研究进展综述的国家。落叶松、油松、马尾松（Pinusmassoniana）和杉木（Cunninghamialanceolata）等都是重要的人工林树种，能够被用于进行树木年轮学研究 6 5-7 0 1，为利用人工林树种进行树轮-气候响应研究提供了基础前提。基于树木年轮学方法，我国学者发现福建中西部地区的天然林马尾松比人工林马尾松对干旱的敏感性更高，且弹性更大 6 5；辽西丘陵地区人工林油松生长主要受到水分胁迫，由高温引起的水分蒸发是影响其径向生长的关键因子 6 6 ，陕北黄土区的人工林油松的关键限制因子则是生长季前期的降水和生长季的温度 6 7 ；中国北部生长的人工樟子松在不同地区径向生长的限制因子大致相同，但各气象因子对其总响应却存在较大差异 6 8 ；大兴安岭南端人工林落叶松其径向生长主要受当年冬季月降水量的影响，且对干旱胁迫有明显的滞后效应 6 9 等；在亚热带福建地区探讨得出了南方主要造林树种杉木主要受到上年春季和冬季温度的抑制作用，同时受秋季气温、当年夏季和冬季降水的促进作用 7 0 ；与马尾松相比，杉木对干旱事件的恢复能力较弱，且杉木人工林更容易受到极端干旱事件的影响 6 我国人工林发展迅速，实际上却存在着质量不高、结构不合理、林地供求矛盾紧张等问题和挑战，因此对占据我国全部森林大面积的人工林进行科学经营管理和保护，是未来工作的重点。通过树木年轮学方法研究过去气候对人工林生长的影响，因地制宜地选择造林树种，科学重点培育抗旱抗寒的适宜树种，选择抗旱能力较强的遗传种源，确定最接近自然的造林方式，应对干旱事件，最终促进人工林生态系统的良性发展。我国大力发展人工林的树木年轮学研究，对预测未来气候变化下人工林生长与管理提供了重要参考依据，对于在气候变化的大背景下的人工林科学经营管理和保护有重要的参考价值。1.4树木径向生长对气候响应的不稳定性现象全球气候变暖导致地球生态系统变得不稳定，在气候变暖背景下，树木径向生长对气候的响应也存在不稳定的状况。随着气候变暖，一些对温度响应敏感的树木可能会敏感性降低且发生生长衰退的现象。如祁连山和贺兰山的油松、青海云杉和祁连圆柏 7 1，长白山地区的鱼鳞云杉（Picea jezoensis）【2 、大兴安岭地区的樟子松 7 3 和小兴安岭的红皮云杉（Pi c e a k o r a i e n s i s）7 4 等，这些树木的径向生长都随着气候暖干化趋势加强而发生了生长衰退。相反，一些研究则发现随着温度升高，树木径向生长出现加快的趋势。2 0 世纪末，吴祥定等分别在吉林省和四川省采集了黄花落叶松和贡嘎山麦吊云杉（Piceabrachytyla），发现这两个树种树木径向生长在全球增温的背景下呈上升趋势，且东北地区树木径向生长的增长量高于西南地区 7 5；同样地，长白山地区的红松（Pinuskoraiensis）7 2 、四川地区的四川红杉（La r i x ma s t e r s i a n a）7 6 ，还有一些阔叶树种 4 也表现出了随温度升高而径向生长增强的现象。学者们还发现树木径向生长对气温突变的响应在不同海拔梯度也存在差异。根据在我国长白山北坡三个海拔梯度采集的红松树轮资料显示，低海拔红松径向生长会发生下降，而中、高海拔红松径向生长则出现先增加后下降的趋势 7 ；川西高原上的岷江冷杉在快速升温后，低海拔地区的岷江冷杉生长下降，而高海拔地区的岷江冷杉径向生长明显加速 7 8 在未来气候变暖背景下，气候变化对树木生长的影响仍然存在很多不确定性，树木生长与气候变化间可能存在更加复杂的非线性关系。传统的树轮-气候响应研究主要通过相关和响应函数的方法来分析树轮指标与气候因子之间的关系，缺乏明确的生理基础。未来可以借助植物生理或细胞解剖学等方面的证据，进一步明确树木的年内径向生长动态规律，并从机理上解释树木生长对气候的响应关系。2灌木径向生长对气候的响应与乔木年龄相比，灌木很难找到千年以上年龄的树木个体，但灌木主要在高纬度地区以及干旱、半干旱和高山林线之上等极端气候区广泛分布，而这些区域往往鲜有乔木树种的生长，因此在这些区域内生长的灌木对气候、环境的变化响应更加敏感，是揭示当地气候环境变化的有效资源。对灌木年轮的研究也成为了扩展当前以乔木年轮为主的年轮网络的唯一选择，有利于为高分辨率的历史环境变化研究提供新途径。目前我国的灌木年轮研究主要集中在干旱、半干旱地区。杨理等 7 9 对内蒙古地区的特有属四合木（T e t r a e n a mo n g o l i c a）小灌木进行测量分析，得出了四合木生长与降水量有明显的响应关系；肖生春等 9 对黄土高原荒漠地区的地带性植被灌木红砂采62023年四川林业科技第3 期第44卷样，通过对比不同坡向红砂与当地水热条件变化的响应，证明了红砂在树木年轮学中的研究潜力，对当地植被的恢复和生态建设具有重要意义；肖生春等 8 0 用祁连山西部沙棘（Hippophaerhamnoides）的宽度变化特征，重建了七一冰川过去53年变化情况；丁爱军等 8 1 利用生长在阿拉善沙漠的灌木霸王（Zy g o p h y l l u m x a n t h o x y l u m）建立起树轮宽度年表，揭示了该地区百年来气候干湿变化状况；肖生春等 8 2 分析了干旱区绿洲生长的沙漠怪柳灌丛的生长特征，重建了居延海过去近百年的湖泊水位变化历史；周莹等 8 3 在内蒙古阴山地区建立了灌木杜松（Ju n i p e r u s r i g i d a）树轮年表并重建了年均最低气温序列；以及杜仲（Eucommiaulmoides）、白刺花（So p h o r a d a v i d i）、黄刺玫（Rosa xanthina）等灌木也被逐渐被证明能够用于树轮学研究。虽然一些灌木已经成功应用于树轮气候学研究但并不是所有的灌木都可以用于树轮学研究，如梭梭（Halo-xylonammodendron）由于不具备可辨识的年轮特征而在后续研究中被认为不适宜用于定年以及树木年轮学相关领域的研究 8 4。由于灌丛生长环境比乔木相对严酷，形成的年轮也比乔木窄，极易出现极窄年轮和不规则年轮，因此，利用灌木开展树木年轮学研究难度更大。但实际上灌木也具备建立长年表的应用潜力，在青藏高原纳木错地区已经利用香柏（Juniperuspingii）灌丛建立起了五百多年的灌木年龄宽度年表，将以乔木为主的树轮网络研究拓展至青藏高原内部 8 5。灌木树种具有在森林界限外进行研究的独特潜力，是把握树木生长与环境的关系，了解植物群落发生、发展和演替过程的重要手段。未来关于灌木树种的径向生长与气候响应的研究应着重在无树木分布的寒旱区探索更多能够用于树轮学研究的灌木树种，开展不同灌木树种树轮特征的研究，进一步丰富树轮年表库，为区域环境演变和荒漠化防治提供了气候背景代用资料和决策依据，也能够为区域长期气候变化以及生态环境问题的应对提供参考。3研究展望随着利用不同树种进行的树轮-气候响应的深人，发现不同树种树轮与气候间的相互作用关系十分复杂，不仅在水平尺度上和垂直梯度上的树轮气候响应模式千差万别，还推翻了“树木与气候之间的关系始终是稳定的”31 传统树木年轮学理论。树轮-气候响应模式在不同区域有不同的表现形式，响应不稳定的原因仍不确定。为了更准确地理解树木径向生长与气候变化的响应机制，要有针对性地开展树轮-气候响应模式研究，特别是树轮对气候响应的不稳定性问题，才能提高预测未来气候变化和森林动态变化的科学性。树轮-气候响应研究不能局限于依赖单一的树轮宽度指标，未来可以更充分地利用多种指标或者新兴的监测手段（微树芯和径向生长测量仪）对不同区域、不同树种进行长期的树木径向生长监测，进一步明确不同区域树木径向生长对气候变化的响应机制。继续探索各种适宜树轮-气候响应研究的人工林树种，培育更多具有抗旱抗寒的遗传种源的人工林树种，不仅能够推进我国树木年轮学研究网络的形成，充实和完善我国树轮资料库，还能够为我国的森林管理与保护提供更多参考，最大限度地发挥树轮资料的科研价值。国内关于树木径向生长与气候响应的研究工作基本遍及于我国水平及垂直尺度上的各个区域，但对林线附近的树轮-气候稳定性研究却局限于我国青藏高原、东北地区的一些典型性高山山脉，对林线与气候变化之间关系分析研究还不全面。未来应采用更多具有高分辨率的数据方法，重点关注我国更大范围的高山以及亚高山、中低山丘陵的林线研究，深化和拓展我国对林线变化与气候变化的关系认识，为建立全国更为密集的树轮-气候响应模式网络提供基础性支撑。参考文献1 Mu Y M,Zhang Q B,Fang O Y,et al.Pervasive tree-growth reduction in Tibetan juniper forests J.Forest Ecology and Management,2021,480:118642-118647.2黄逢昌.气候与树木年轮之关系 J.气象杂志，19 37(1)：53-6 0.3】王丽丽，邵雪梅，黄磊，等.黑龙江漠河兴安落叶松与樟子松树轮生长特性及其对气候的响应 J.植物生态学报，2 0 0 5(3)：2 8 0-2 8 5.4苏金娟，王晓春.张广才岭北部三大硬阔树木生长-气候关系的时空变异 J.生态学报，2 0 17，37(5：148 4-149 5.5吴普，王丽丽，黄磊.五个中国特有针叶树种树轮宽度对气候变化的敏感性 J.地理研究，2 0 0 6（1)：43-52.综述董燕，等：树木径向生长对气候的响应研究进展6孙艳荣，崔海亭，穆治国，等.广东现代樟树树轮纤维素的碳同位素与厄尔尼诺事件的关系 J.地球学报，2 0 0 3（6)：50 5-510.7】王婕，余碧云，黄建国.鼎湖山锥栗木质部形成及其对气候的响应 J.热带亚热带植物学报，2 0 2 0，2 8(5)：445-454.8肖生春，肖洪浪，周茂先，等.近百年来西居延海湖泊水位变化的湖岸林树轮记录 J.冰川冻土，2 0 0 4（5）：557-56 2.9】肖生春，肖洪浪，宋耀选，等.荒漠植被红砂（Reaumurta soongorica）水热响应的年轮学研究 J.中国沙漠，2 0 0 6（4)：548-552.10】勾晓华，陈发虎，王亚军，等.利用树轮宽度重建近2 8 0 a来祁连山东部地区的春季降水 J.冰川冻土，2 0 0 1(3）：2 9 2-2 9 6.11勾晓华，杨梅学，彭剑峰，等.树轮记录的阿尼玛卿山区过去8 30 年夏半年最高温变化 .第四纪研究，2 0 0 6，2 6(6)：9 9 1-9 9 8.12吴普，王丽丽，邵雪梅.采用高山松最大密度重建川西高原近百年夏季气温 J.地理学报，2 0 0 5，6 0（6）：12 0-12 8.13】彭剑峰，勾晓华，陈发虎，等.阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉（Picea crassifolia）树轮生长特性及其对气候的响应 J.生态学报，2007(8)：32 6 8-32 7 6.14詹思敏，王可逸，张凌楠，等.祁连山东部不同树种径向生长对气候因子的响应 J.生态学杂志，2 0 19，38（7)：2 0 0 7-2 0 14.15王亚军，陈发虎，勾晓华，等.祁连山中部树木年轮宽度与气候因子的响应关系及气候重建 J.中国沙漠，2 0 0 1(2）：135-140.16刘晓宏，秦大河，邵雪梅，等.祁连山中部过去近千年温度变化的树轮记录 J.中国科学（D辑：地球科学），2 0 0 4（1)：8 9-9 5.17徐化成.油松 M.北京：中国林业出版社，19 9 3:117-12 1.18刘禹，马利民.树轮宽度对近37 6 年呼和浩特季节降水的重建 J.科学通报，19 9 9（18)：19 8 6-19 9 2.19姜庆彪，高露双，王晓明，等.浑善达克沙地油松树轮宽度与气候因子的关系 J.应用与环境生物学报，2 0 12，18（3）：40 5-410.20彭剑峰，杨爱荣，田沁花.万仙山油松径向生长与气候因子的关系 J.生态学报，2 0 11，31（2 0：59 7 7-59 8 3.21刘洪滨，邵雪梅.秦岭南坡佛坪17 8 9 年以来1 4月平均温度重建 J.应用气象学报，2 0 0 3（2）：18 8-19 6.22刘禹，史江峰，V.Shishov，等.以树轮晚材宽度重建公元17 2 6 年以来贺兰山北部5 7 月降水量 J.科学通报，2 0 0 4（3)：2 6 5-2 6 9.23陈峰，袁玉江，魏文寿，等.树轮记录的伊犁地区近354年帕尔默干旱指数变化 J.高原气象，2 0 11，30（2：355-36 2.24】张志华，吴祥定，李骥.利用树木年轮资料重建新疆东天山30 0 多年来干旱日数的变化 J.应用气象学报，19 9 6(1）：53-6 0.25袁玉江，李江风，胡汝骥，等.用树木年轮重建天山中部近350 a来的降水量 J.冰川冻土，2 0 0 1（1)：34-40.26】徐国保，刘晓宏，陈拓，等.新疆哈密八大石森林上限树轮记录的温度变化信息 J.山地学报，2 0 0 9，2 7（4：40 2-410.27】刘晓宏，秦大河，邵雪梅，等.西藏林芝冷杉树轮稳定碳同位素对气候的响应 J.冰川冻土，2 0 0 2（5）：57 4-57 8.28】牛豪阁，张芬，于爱灵，等.祁连山东部青杆年内径向生长动态对气候的响应 J.生态学报，2 0 18，38（2 0）：7 412-7 42 0.29蔡小虎，李迈和，PaoloCherubini，等.日本柳杉生长对气候的响应 J.四川林业科技，2 0 0 6（3）：1-4.30】牛颖，杨绕琼，付培立，等.西双版纳思茅松（Pinuskesiya）年轮宽度和早晚材稳定氧同位素对气候因子的响应 J.地球环境学报，2020,11(6)：59 5-6 0 5.31吴祥定.树木年轮与气候变化 M.北京：气象出版社，19 9 032张，尹定财，田昆，等.滇西北海拔上限大果红杉径向生长对气候变化的响应 J.应用生态学报，2 0 17，2 8（9）：2 8 0 5-2 8 12.33于健，徐倩倩，刘文慧，等.长白山东坡不同海拔长白落叶松径向生长对气候变化的响应 J.植物生态学报，2 0 16，40（1)：2 4-35.34杨绕琼，范泽鑫，李宗善，等.滇西北玉龙雪山不同海拔云南松（Pinus yunnanensis）径向生长对气候因子的响应 J.生态学报，2018,38(24)：8 9 8 3-8 9 9 1.35彭剑峰，勾晓华，陈发虎，等.天山东部西伯利亚落叶松树轮生长对气候要素的响应分析 .生态学报，2 0 0 6（8）：2 7 2 3-2 7 31.36彭剑峰，勾晓华，陈发虎，等.坡向对海拔梯度上祁连圆柏树木生长的影响 J.植物生态学报，2 0 10，34（5）：517-52 5.37】曹宗英，勾晓华，刘文火，等.祁连山中部青海云杉上下限树轮宽度年表对气候的响应差异 J.干旱区资源与环境，2 0 14，2 8（7)：29-34.38】靳翔，徐庆，刘世荣，等.川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 J.生态学报，2 0 14，34（7）：18 31-18 40.39朱娜，陈红林，张群，等.秦岭南坡油松树轮碳稳定同位素对气候因子的响应 J.西北林学院学报，2 0 19，34（3）：2 1-2 7.40】石钦云，徐鹏，陶贞，等.天山中段地区树轮气候重建与冰川波动响应分析 J.第四纪研究，2 0 2 1，41（2）：356-36 7.41朱海峰，王丽丽，邵雪梅，等.雪岭云杉树轮宽度对气候变化的响应 J.地理学报，2 0 0 4（6)：8 6 3-8 7 0.42李明财，罗天祥，朱教君，等.高山林线形成机理及植物相关生理生态学特性研究进展 J.生态学报，2 0 0 8（11)：558 3-559 1.43】常锦峰，王襄平，张新平，等.大兴安岭北部大白山高山林线动态与气候变化的关系 J.山地学报，2 0 0 9，2 7（6)：7 0 3-7 11.44李宗善，刘国华，张齐兵，等.利用树木年轮宽度资料重建川西卧龙地区过去159 年夏季温度的变化 J.植物生态学报，2 0 10，34(6):628-641.45 Chen B X,Sun Y F,Zhang H B,et al.Temperature change along elevation and its effect on the alpine timberline tree growth in the southeast ofthe Tibetan plateauJ.Advances in Climate 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