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心理的生理机制.doc

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第2章 心理的生理机制 古往今来,人们都希望明白一个事实:人的心理是怎么产生的,其机体内部的工作方式是怎样的?心理学作为一门研究心理现象的独立学科,必须回答这一问题,有关心理的生理机制问题,历来都是心理学研究中不可或缺的部分。 心理的生理机制探讨的是,当心理活动发生时,人的机体的内部工作方式,也就是心理产生的生理物质基础及相伴随的生理过程。如,我们分析上课铃响了,学生走进教室准备上课这一活动的发生机制。听到铃声学生走进教室,这是一个心理活动的完成。从听到铃声到走进教室,机体经历了听觉器官(耳)接受声波刺激(铃声);然后这一信息传至大脑,大脑作出行为的判断;最后这一行为判断命令会传到相应部位,机体立即采取行动(走进教室)。在学生这一行为完成的过程中,同时伴随着机体的内部一系列生理活动。这种现象在我们现实生活中随处可见,一个行为的完成少不了生理方面的参与,而生理方面主要是神经系统和相应感受器官的参与活动过程。 2.1 神经元与神经系统 神经系统在心理活动中具有重要意义,它是心理现象的主要物质基础。如果要从生理学的观点了解行为,必须明白神经系统的生理机能。整个神经系统由神经元和神经胶质细胞构成。一般认为神经胶质细胞对神经元起支持和营养作用,同时也有可能参与某些神经机能活动,如记忆贮存。但是,神经元是神经系统机能的核心。 2.1.1神经元 神经元(或称神经细胞)是神经系统结构和功能的基本单位。人脑有100亿个神经元,尽管这些神经元有多种不同形态和机能,但却有其共同的结构特征及相应的机能。 2.1.1.1神经元结构 神经元由细胞体、树突和轴突三部分组成(见图2—1)。神经元是一种生物细胞,从而和其他细胞一样,同样有利用氧气、产生能量等生命过程。这些过程主要是在细胞体内进行。细胞体由细胞膜、细胞核、细胞质组成。细胞体具有联络和整合输入信号,并传出信号以及对整个细胞的保护营养作用。 (图2—1神经元结构示意图) 树突是从细胞体延伸出来的许多短的分支。其功能是接受其它神经元的信号并将其向胞体方向传递。 轴突是从胞体延伸出来的一条细而长的突起。一个神经元一般只有一个轴突。有时轴突离开胞体后可能会有几个分支。轴突终端有轴突神经末梢,这些末梢与另一个神经元的细胞体或树突靠近,轴突的作用是传递信息,把信息从胞体传出。 神经元按其性质可分为三种:①感觉神经元(内导神经元),其功能是将刺激所引起的神经冲动,传入中枢神经系统;②运动神经元(外导神经元),其功能为将中枢神经系统发出的神经冲动传至负责其动作反应的器官;③联络神经元(中间神经元),介于感觉神经元和运动神经元之间,其功能是传导神经冲动。 2.1.1.2、神经冲动的传导 任何一个单独的神经元都无法执行神经系统的机能,神经元之间互相联系,构成简单或复杂的神经通道,从而实现信息在神经系统中的传递。这种传递是以神经冲动的形式进行的。所谓神经冲动,是指当刺激作用于神经元时,神经元就会由比较静息的状态转为比较活跃的状态。神经冲动的传导有电传导和化学传导两种形式。 所谓电传导是当刺激作用于神经细胞时,神经细胞内会发生电位变化,这种变化会在神经细胞内依次传布。这种传导是在神经细胞内进行的。此时,神经细胞的兴奋遵循全或无原理。即当刺激强度未达到某一程度时,无神经冲动发生。但若刺激强度达到某种程度能引起神经冲动时,该神经冲动立即达到最大强度,此后刺激强度增强或减弱不再对冲动强度产生影响。有了这一原理,信息在传递中就能保持其清晰性,不至于越来越微弱。 化学传递是神经冲动的另一种传导形式,它是指神经冲动在神经细胞之间传递时所采用的一种形式。神经元的胞体、树突、轴突并不是通过直接相连来传递神经冲动的,在二者之间存在有一个小小的间隙,这一间隙称为突触间隙。当一个神经冲动顺轴突下传至轴突末梢时,就会引起末梢释放出化学传递介质,这些化学介质在轴突间隙内活动至另一神经元的树突或胞体,从而使那个神经元兴奋起来。神经冲动就是通过这种方式由一个神经元传至另一个神经元,再传到身体的某一处。化学传递介质就其作用而言,可能使其他神经元兴奋,也可能会起抑制或阻断作用。神经元之间的神经冲动传递的方向是单向的。 2.1.2神经系统 人的神经系统由周围神经系统和中枢神经系统两部分组成。 脑 中枢神经系统 脊髓 神经系统 脑神经 周围神经系统 脊神经 植物性神经 2.1.2.1周围神经系统 周围神经系统由脑神经、脊神经、植物性神经组成。 脑神经主要分布在于头部,共有12对,分别为:①嗅神经;②视神经;③动眼神经;④滑车神经;⑤三叉神经;⑥外展神经;⑦面神经;⑧听神经;⑨舌咽神经;⑩迷走神经;副神经;舌下神经。其中①②⑧对为感觉神经,分别传递嗅觉、视觉、听觉和平衡觉的感觉信息。③④⑥对为运动神经,分别支配眼球活动、颈部和面部肌肉活动及舌的运动。⑤⑦⑨⑩对为混合神经,其中⑤对三叉神经负责面部感觉和咀嚼肌运动;⑦对支配面部表情、舌下腺、泪腺及鼻粘膜腺的分泌,并接受味觉的部分信息;⑨对负责味觉和唾腺分泌;⑩对支配颈部、躯体脏器的活动,包括咽喉肌肉、内脏平滑肌心肌的运动及内脏感觉的输入。 脊神经主要分布在躯干和四肢,发自脊髓,共有31对。按脊柱走向可分为颈神经8对,胸神经12对,腰神经5对,骶神经5对,尾神经1对。脊神经由脊髓前根和后根的神经纤维混合组成。但脊髓前根和后根的神经纤维其机能有别。脊髓前根为运动性神经纤维,而后根为感觉性神经纤维,混合后的脊神经兼有运动性和感觉性。当人的脊髓损伤时,如果是脊髓后根神经损伤,就会产生感觉缺失;若脊髓前根神经损伤,则会出现麻痹,因为前根负责向肌肉传达运动指令。 植物性神经也称自主神经,分布于内脏、心血管、腺体,它们又可以分为交感神经和副交感神经,它们各有传入神经和传出神经。植物神经中包含有内脏感觉纤维和内脏运动纤维。不过内脏感觉纤维的细胞体也位于脑、脊的神经节中,其形态特点与躯体感觉纤维一样。所以一般说的植物性神经,主要是指支配内脏运动的传出神经。植物性神经的功能比较复杂,主要是控制心跳、呼吸、平滑肌器官的扩张与收缩以及调节腺体分泌,从而维持身体内的一切生理变化的均衡。 2.1.2.2中枢神经系统 中枢神经系统包括脑和脊髓两部分。脑在颅腔内,脊髓位于脊椎管内。 脑是神经系统中最重要的部分。人脑重量占全部中枢神经系统的98%。人脑可以分为脑干、间脑、小脑。 脑干包括延脑、桥脑、中脑。脑干上承大脑半球,下连脊髓,经由脊髓而传至脑的神经冲动,呈交叉方式进行:来自脊髓右边的神经冲动先传至脑干左边部分,然后再传入大脑;而来自脊髓左边的神经冲动则传至脑干右边,后送入大脑。此现象至今仍是一个谜。脑干的功能在于维持个体生命,如心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等重要的生理过程均与脑干功能有关。 间脑包括丘脑和丘脑下部,其中丘脑是躯体感觉的皮层下最高中枢,躯体的传导束(由神经元轴突集合形成的纤维束将脊髓各段的传入冲动向上传导至脑或将脑部发出的传出冲动向下传到脊髓各段,故将其称为传导束)除嗅觉外,都要经过丘脑。丘脑的外侧膝状核是视觉皮层下最高中枢,内侧膝状核是听觉的皮层下最高中枢。下丘脑是调节植物性神经的主要皮层下中枢,对维持体内平衡,控制内分泌腺的活动有重要意义。同时丘脑下部还可以调节人的情绪反应、血压、体温、食欲、机体水代谢等等。 小脑有左右两半,其功能在于维持躯体平衡、调节肌紧张、协调肌肉运动,使个体顺利完成随意运动。小脑受到损伤的人,在行为上往往会表现出:雄鸡步态或走路醉态,肌肉收缩的强度和运动所要达到的目的不相称,抓东西时过度伸张,指鼻试验不成功,说话不连贯等。这些在生理学上统称为共济运动失调。 此外,在大脑内侧的深处边缘,有一些结构组成了一个功能系统,叫边缘系统。边缘系统的位置并不十分确定,一般学者认为,这些结构包括扣带回、海马沟及附近的大脑皮层,以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧等部分。边缘系统主要与嗅觉、内脏、植物性神经、内分泌、性、学习、记忆及情绪等活动有关。 脊髓位于脊椎骨连接成的脊柱管内。它具有两种传导功能:一是提供躯体与脑部之间的神经双向传导通路。脊髓是连接脑和周围神经的桥梁,躯干和四肢接受刺激,引起感觉神经兴奋,产生神经冲动后,先传至脊髓,尔后由脊髓的联络神经元传至大脑,最后由大脑传回,再经由脊髓由运动神经传至肌肉或腺体,最终表现出反应。一是作为脊髓反射的反射中枢。脊髓也可以完成一些简单的反射活动,如膝跳反射。 2.1.3神经系统活动的基本方式----反射 神经系统的基本活动方式是反射,这也是心理现象的基本产生方式。 2.1.3.1反射与反射弧 反射是指有机体通过神经系统对内外刺激所作的有规律的反应。如:远处传来沙沙声,无论是动物还是人听到声音后,立即会不断地转头或竖耳对着声源进行探究,若确认是危险的信号,就会拔腿逃跑,并不断地调节跑速或走向。再如,上街时,如遇红灯亮时,行人、车辆立即停止前进,这些都是反射活动。 有机体对外部影响作出反应,大体上经历如下神经通路:①有关的感受器(如视网膜、内耳柯蒂氏器等)接受(如光波/声波等);②由连接这些感官的传入神经视神经或听神经等的末梢接受上述刺激,并将它转化为神经冲动并向中枢传导;③这些冲动经低级中枢(脊髓、脑 ——包括延髓、脑桥、中脑或间脑)分别达到高级中枢——大脑,引起大脑有关区域(如枕叶或颞叶等)神经元的兴奋,于是就产生特定刺激的感觉(如视觉或听觉等)。通路的以上三个部分由于起着对外界事物特性的初步分析作用,所以也叫做“分析器”。大脑皮质不仅是产生各种感觉的分析终端,而且也是集拢各种感觉住处,通过脑神经细胞建立联系的活动进行加工的综合器。正是由于大脑皮质具有分析与综合(整合)的功能,所以就能对事物的作用产生知觉、联想、估价以及发出行为的指令;④这种行为信息依然以神经冲动的方式依次由传出神经传递到有关的效应器官(如手足的肌肉、肌腿组织等);⑤效应器官作出特定的行为反应。从有机体接受刺激到作出反应,通常被称为反射活动。上述的五个环节组成的反射的通路,即实现反射活动的神经通路或神经结构(生理结构)这就是我们所说的反射弧{感受器----传入神经---神经中枢----传出神经----效应器}。 反射活动总是通过反射弧多次往返传递神经来实现的。也就是说效应过程并非反射活动的简单终结。效应过程的结果及活动,同时也构成一种对有机体的刺激物。这种效应过程的传入神经冲动叫返回传入或反馈,这是有机体行为中普遍存在的事实。反馈,制约并调节整个反射活动,使人的行为活动更加精确完善。反馈联系也是反射弧的一个环节。见图2-2 。 反射中枢 传入神经 传出神经 感受器 效应器 刺激 反应 反馈联系 图2—2反射神经通路模拟图 反射的简单、复杂就在于中枢神经系统部分。 2.1.3.2无条件反射和条件反射 高级动物与人的行为是由许多反射组成的。按照巴甫洛夫的学说,反射分为:无条件反射与条件反射。无条件反射亦称种族反射,人与动物出生后不需要学习就具有对某些刺激作出反应的能力,如食物入口会引起唾液分泌(或吸吮),强光刺眼令引起瞳孔收缩(或合眼),针刺肢体会引起躲闪。这些刺激引起的反应是刻板的无条件反射(其刺激为无条件刺激),也称本能反射。它是靠低级中枢中由种系发展而形成并遗留下来的固定神经联系来实现的。这类反射不多,都具有保存生命的意义。最基本的无条件反射有:食物反射、防御反射和性反射等。这些都是维持有机体的生存,排除危险,避免伤害,延续后代所必需的反射活动。 条件反射也叫获得的反射或个体反射。人与高等动物要适应复杂而多变的环境,就必须对具有生命意义的远隔性刺激(如食物的外部特征或伤害物的邻近标志等)及适于反应的条件有所辩认预感,而后做出更合理的应答。这种依据事物信号进行的应变是个体在后天生活中习得的。比如吃过梅子的人一见到它的外形,就会有“望梅止渴”的反应,如果吃了腐败食物有过呕吐,以后也会产生“望而生畏”的拒食反应。婴儿被打过几次针,远见白衣服人就会有躲避或啼哭的反应;然而生活也会使他们知道穿白衣服的托儿所阿姨、理发师等并不都会带来疼痛,还有可能带来欢快,于是也会产生对这些穿着白衣的人产生接近的反应。这些在无条件反射的基础上经过后天学习而产生的反射,就是条件反射(其刺激为条件刺激)。它是由高级中枢(大脑)在后天的暂神经联系来实现的。 2.1.3.3经典性条件反射 经典性条件反射是指巴甫洛夫所创立的条件反射学说及其实验。巴甫洛夫曾以动物(主要是狗)为实验对象进行了大量人工的条件反射形成的实验。通常的做法是将做过唾液管手术(使唾液流出体外以便计量)的狗放在实验台架上进行实验,如果给以食物(无条件刺激),狗会分泌唾液。这是由食物引起的无条件反射。如果单独出现节拍器的音响(每分钟100次)(铃声)或灯光,狗并不分泌唾液,因为它是与食物无关的刺激。假如实验者在出现节拍器音响或灯光几秒钟后喂以食物(强化),并如此结合几次后,如果单独出现这个音响或灯光而不给以食物,也会引起狗的唾液分泌。这表明音响已经成为食物的信号,并具有无条件刺激类似的效力。换句话说,这是形成了一种以音响为条件刺激物的食物条件反射。原来的无关刺激物(铃声或灯光),已变成了食物的信号,被称为条件刺激物或信号刺激物。 条件反射形成的神经机制,是大脑皮层暂神经联系接通的过程。条件反射之所以形成与发生,按照巴甫洛夫的观点:第一,“从个体一切部位出发的刺激,都由传入神经纤维而达到大脑皮层的细胞”;第二,一个中等强度的外部刺激(如音响)会在大脑皮质的特定部位(如听觉区)引起一个兴奋灶,而无条件刺激(如食物)尽管在低级中枢有固定通路并引起反应,但也会在大脑皮相应部位(如食物中枢)引起一个新的更有力的兴奋灶;第三,大脑皮质上同时出现两个兴奋灶,其神经过程的动向是兴奋性小者向兴奋性大者集中,于是先选择兴奋灶就和新兴奋灶接通并发生一时性的联系;第四,即使现存的刺激在面前,这种已形成的联系也会以痕迹的形式保存一定的时间,所以当条件刺激(音响)再度单独出现,不仅会使之有关的原兴奋灶恢复活动,而且也会经已建立的通道引起另一个中枢(食物中枢)兴奋灶的活动而产生反应(分泌唾液)。 条件刺激并不限于听觉刺激。一切来自体内外的有效刺激(包括复合刺激、刺激物之间的关系及时间因素等)只要跟无条件刺激在时间上结合,都可以成为条件刺激。这种无关刺激(中性刺激)必须与无条件刺激在时间上结合,即是“强化”(巴甫洛夫把无关刺激和无条件刺激结合的过程称为强化)。强化的次数越多,条件反射也越巩固。一种条件反射巩固后,再用另一个新的刺激物与条件刺激相结合,还可以形成第二级条件反射。同样还可以形成第三级条件反射。在人身上则可以建立多级的条件反射。 条件反射不仅有阳性的,也有阴性的。所谓阳性条件反射,是指一种条件刺激能引起积极反应的反射。如上所述的节拍响(每分钟100次)产生唾液分泌就属于这种反射,它主要是由于皮质上存在着兴奋灶与兴奋灶之间的联系和这个装置本身呈现兴奋状态的缘故。所谓阴性条件反射,是指一种条件刺激能引起抑制反应的反射。如果在上述反射初形成,出现一个每分钟112次的节拍器音响,这时也会有阳性反应(这是一种泛化现象)。但如果每次出现112次音响并不给与食物强化,唾液不仅会减少,而且以后再遇到音响就不再作出积极的反应(唾液分泌直至达到口中腔)。换句话说,这个112次的音响已成为没有食物的信号,变成了阴性刺激,它所引起的就是阴性条件反射。阴性条件反射主要是由于皮质上的暂神经联系产生抑制过程或抑制灶的缘故。这种由不予强化而产生的过程,称作内抑制,而阳性与阴性的过程就是分化或分析的过程。由此可见,大脑皮层上不仅存在着兴奋过程,也存在着与之对立的抑制过程。 这也就是我们要讲的巴甫洛夫关于大脑皮层的基本神经过程的观点。他认为,大脑皮质的基本神经过程是兴奋和抑制,以及它们之间的转化。兴奋过程表现为条件反射的建立和出现,即条件刺激引起机体的积极反应,如分泌反应、运动反应等。抑制过程则表现为条件反射的抑制,即反应强度的减弱或不出现。条件反射很容易受多种因素的抑制。 在条件反射建立后,如果在条件刺激上再附加一个无关刺激,构成一个复合刺激,只对条件刺激进行强化,对这个复合刺激不给以强化。开始时这个复合刺激也或多或少具有条件效应,经过多次训练后,动物只对经常强化的条件刺激发生反应,而对不予强化的复合刺激不发生反应,表现为抑制的效果。这种现象实质上是条件反射的分化,巴甫洛夫称之为狭义的条件性抑制。条件反射的泛化和分化能解释不少心理现象。例如,学习一种技能时,开始时往往带有许多不必要的动作,在练习的过程中多余动作逐渐消失,逐渐精确地掌握这种技能,这就是条件反射的泛化和分化现象。 2.1.3.4操作性条件反射 操作性条件反射指斯金纳根据他所设计的实验结果提出的另一种类型的条件反射。斯金纳将饥饿的动物(大鼠、鸽子)置于斯金纳箱中,开始动物胡乱地碰碰这、碰碰那,偶尔前肢拨弄到了杠杆,这时自动装置就送来食物对它的适宜反应进行强化(奖赏)。如此反复地尝试------错误,凡踩到杠杆,即取得食物,从而形成了条件反射。在此基础上,进一步训练动物只有特定信号的作出反应。动物必须通过自己的某种活动或操作才能得到强化,所以叫操作条件反射(也称工具条件反射),其形成模式是: 辨别性刺激----反应-----强化刺激(奖赏或惩罚) 在操作训练时,强化可以是积极的,也可以是消极的;前者叫奖赏,后才叫惩罚。食物对于饥饿的鸽子,水对于渴了的白鼠,都是积极的强化物。这些刺激物能使动物去做给奖励以前它们在做的事情,用积极强化物进行条件反射实验,称为奖励的训练程序。动物学会去接一横棍,以停止对它的爪子的电击;或跳过一个障碍物以避开强烈的气流,接横棍或跳过障碍物的反应所以被加强,是因为它们停止了惩罚刺激。用消极强化物进行条件反射实验,称为回避的训练程序。 操作性条件反射与经典性条件反射,同属条件反射。操作条件反射与经典条件反射有许多类似的地方。它们都是随着强化的次数增多而巩固,随着不强化而消退;也都有泛化、分化以及自然恢复等现象。 但,经典条件反射是刺激型条件反射。刺激在先,应答行为在后。强化物是同刺激相结合,使无关刺激变成条件(信号)刺激。强化作用主要是增强刺激---反应的联结作用。操作条件反射是反应型条件反射,操作反应发生在刺激之前,强化物是同反应相结合,强化作用主要是增加操作的强度(即操作发生的概率)。强化是一个关键的变量,当一个操作之后,接着呈现强化刺激,那么操作强度就增加;如果不予以强化,操作就会消退。在强化的过程中,练习虽然最重要,但练习本身不能提高速度,它只是为进一步强化提供机会。除无条件刺激物可做强化物外,凡是能增强操作反应概率的刺激,均能做强化物。一个原来中立的刺激可以通过与一个强化的反复联合而变成有强化作用的刺激,即后继强化物。后继强化物容易发生泛比,也可以形成分化。经典条件反射适用于应答性行为,操作条件反射适用于操作行为(无需特定性刺激),操作行为较为主动与自然,是获得刺激的手段。 这两种类型的条件反射虽有差别,但无本质上的不同,操作性条件反射是经典性条件反射的进一步发展。 2.2大脑功能与定位 2.2.1大脑构造与功能定位 2.2.1.1大脑结构 大脑(见图2-3)在小脑和脑干之上,是整个中枢神经系统的最高部位,是高级心理过程的中枢。大脑的表层为大脑皮质,由大量的神经细胞体和无髓鞘神经纤维覆盖,呈灰色,故称灰质。大脑皮质下方大部分则是大量的神经纤维,呈白色,称白质。大脑中间有一裂沟,由前至后将大脑分为左右两个半球,称大脑半球。两半球之间,由胼胝体(一种宽带状的神经纤维)联系起来,使两半球的神经传导互通。 (图示2-3大脑皮层不同脑区位置图) 大脑半球表面有很多的皱褶,皱褶凹陷而成的缝称为沟或裂,隆起部分称为回。以主要的沟裂为界,大脑皮质可分为若干个叶,分隔左右两半球之间的深沟为纵裂。由半球顶端正起与纵裂垂直的沟称中央沟。在半球外侧面由前下方向后上方斜行的沟称为外侧裂。半球内侧面的内部有顶枕裂。中央沟之前为额叶。中央沟后方,顶枕裂前方,外侧裂上方为顶叶。外侧裂下方为颞叶。顶枕裂后方为枕叶。胼胝体周围为边缘叶。每叶都包含很多的回。中央沟前方为央前回,中央沟后方为中央后回。 2.2.1.2大脑半球的分区及机能 有关大脑机能区的划分,一般认为大脑半球可分为感觉区、运动区、言语区和联合区(大脑半球分区及机能控制部位见图2-4、图2-5) 图2-4 大脑左半球分区及功能 图2-5 运动区与体觉区及相关控制部位 人的大脑两半球在机能划分上,大体上是左右交叉进行的。因为有胼胝体的作用,中枢神经系统中有完全交叉的神经纤维,右半球控制身体的左侧的活动,左半球控制身体右侧的活动。不过如果切断胼胝体将会出现非常奇特的效应(见课后的阅读材料)。大脑半球还有机能层次之分,原则上上层负责下肢,中层负责躯干,下层负责头部,呈倒置状。在每一个半球上,各自分为若干个神经中枢,每一中枢有其固定的大脑皮质区域。在区域分布上,两半球并不完全相等。 感觉区是控制身体上的各种感觉的神经中枢,包括机体感觉区、视觉区、听觉区。机体感觉区位于顶叶的皮质内,隔中央沟与运动区相对。如用电刺激该区的某一部位,即将在相对边身体的某部位产生某种感觉。若因疾病或伤害该区的神经组织,将会丧失部分或全部的感觉功能。视觉区位于枕叶皮质内,负责视觉的神经中枢。若两半球的视觉区受损,即使眼睛功能正常,人也会丧失视觉成为盲人。听觉区位于颞叶区域内,负责两耳听觉的神经中枢。每一半球的听觉区均具有控制两耳听觉的功能,故其中一半球听觉区受损时,对个体听觉能力只有轻微的影响。 运动区位于中央沟之前的皮质区域内,控制身体运动的神经中枢,身体内外所有随意运动,均受这一中枢支配。运动中枢发出的神经冲动,呈左右交叉上下倒置的方式进行。中央前回最上部与下肢肌肉运动有关,其余与上肢肌肉运动有关。同时,身体各部位在运动区的投射面积不是取决于各部位的实际大小,而是取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积较大。当以电流刺激相关部位时,可激起身体上某部分肌肉的活动。若运动区某一部分受损或病变时,其所控制的身体相应部位将丧失随意运动能力。 言语区也称语言中枢,这是人脑中专司言语活动的神经中枢。言语区定位通常在大脑左半球。若该区域受损或病变将会引起各种形式的失语症。大脑左半球的言语区,最早是法国著名外科医生布洛卡(Paul Broca,1824--1880)在1861年发现的。这年4月,布洛卡接诊了一位不能说话的病人,经布洛卡细心地检查,结果发现此人的喉头肌及发音器官正常,也没有其它的症状可以妨碍发音,且人还较聪明,不至于不能说话。五天后该病人死亡。布洛卡当天就做了解剖,发现左半球额叶靠近内侧裂上方有一神经组织已经损坏。经确定该区的受损是患者丧失言语能力的原因。因此后来就将此区命名为布洛卡言语中枢或布氏言语区。1874年,德国神经学家威尔尼克(Carl Wernicke,1848--1905)又发现左半球颞叶部分,另有一个言语中枢,该中枢被命名为威尔尼克言语中枢或威氏言语区。后研究发现两个言语中枢有功能上的差异。布氏言语区主要是言语表达机能,而威氏言语区则主要是言语的记忆与理解机能。 联合区是具有多种功能的神经中枢。人类大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外,还有一个广泛的具有整合或联合功能的区域。联合区不接受任何感觉系统的直接输入 ,从联合区发出的神经纤维,也很少直接投射到脊髓支配个体部分的运动。每个半球均有联合区,它们主要与解决问题时的记忆思考以及动机、注意等有关。 2.2.1.3优势半球问题 有研究表明,大脑两半球虽然非常相似,但其结构和功能上却有明显的差异。从结构上看,大脑右半球略大和重于左半球,左半球的灰质多于右半球;左右半球的颞叶具有明显的不对称性;各种神经递质的分布,左右半球也不平衡。 正常情况下,大脑两半球是协调活动的。进入大脑任何一侧的信息,都会迅速地经过胼胝体传递到另一侧,使机体作出统一的反应。而对于裂脑人(见阅读材料)来说,每个半球只对来自身体对侧的刺激作出反应,并调节对侧身体运动。 研究发现,大脑两半球分割后的病人,视力、听力和运动能力正常,而命名、知觉物体的空间关系、理解语言诉能力均出现选择性障碍。这说明两半球可能具有不同的功能。语言功能通常定位于左半球,左半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算、逻辑推理等。而对物体空间关系的知觉、情绪、艺术欣赏则定于右半球(图示2-6)。 图2-6两半球机能差异 应该说明的是,大脑两半球功能优势,并不是绝对的。近年来许多研究表明右半球在语言理解中同样起重要作用。 2.2.2关于脑功能的研究 长期以来,许多学者一直在探讨心理与脑的关系,由此形成了不同的学说。 2.2.2.1定位说 定位说起于颅相学(或骨相学)。颅相学是根据初期的神经解剖学和对人的心理能力的观察而形成的一种脑功能定位说。由加尔(Franz Joseph Gall,1875--1828)和他的学生施普茨海姆(Johann Capser Spurzheim,1776--1832)所创立。颅相学的基本观点是:①大脑是心理的器官,即心灵的居所在大脑,即心灵的官能分别定位于脑内;②脑由许多器官官能或单位组成,不同的器官或部位产生不同的官能或机能;③头盖的外部结构与内部脑的结构有关,加尔认为头盖的形态与脑相仿;④心理官能有37种,包括语言、良心、性欲、好斗、友情、仁爱等,这些心理官能和心理器官的数目是相当的,这些器官的发展便可使头盖增大;⑤任何一种心理功能如特别发达,其相当的颅骨部位也将表现出特别的形状。 加尔认为,人类在智力和性格上的一些可测量的差异,可能是因为个人之间皮层发育不齐所至。他还认为,通过对颅骨的隆凸或凹陷可以分辨出不同的禀性和爱好。如,头骨隆起,具有扒手的特征;好打架的孩子颅顶骨的后面隆起。他还观察到学习成绩好的学生,长着很大的头,眼睛都是往外鼓出的,因为他认为眼睛后面的皮质是大脑记忆的基础。基于加尔的这些并不科学的看法,后来有人称颅相学为“读隆起术”。 颅相学在西方风行近一个世纪,但由于缺乏科学根据,一直未被科学界所承认。但颅相学承认脑是心理的器官,提倡脑功能定位说,促使人们注意心脑关系问题,也因为它的不科学又趋极端,更激起了后来者对脑功能的研究。 真正的定位说开始于临床对失语症病人的研究,特别是布洛卡和威尔尼克的临床解剖研究发现,即布氏和威氏两个言语中枢的发现。 2.2.2.2整体说 法国著名的生理学家弗洛伦斯(M·J·P· Flourens,1794—1867,又译弗罗伦斯),为大脑功能的学说开辟了正确的研究途径。弗洛伦斯用精确而简单的实验(手术干净利落,从未伤及其他组织),达到测量脑各部分功能的目的,其实验结果具有很强的说服力。 他所得的结论是:①脑叶(额叶、顶叶、枕叶、颞叶的统称)是知觉、智慧和意志中枢。脑叶若被移去,意志动作立即消失。动物在此种情况下,会静卧不动,以致于饥饿而殆,知觉也会随之消失,在上述情况下,有目不能见,有耳不能听,对平常的视、听觉刺激没有反应能力。②小脑的机能是调节运动,若小脑被移去,动物有感觉、运动和意志,但不能调节行走和飞翔的复杂协调运动,也不能维持姿势。③延髓保存生命的器官,它是神经系统的“生命中枢”。④四叠体专司视觉,脊髓则负责传导。 弗洛伦斯认为,这些神经系统的不同部分都各有其特殊性质、适当的机能和个别的效果。但他们仍合成一个单独的系统。神经系统具有统一性,各部分除有其特殊的动作,还有共同的动作,任何部分的消除,都有可能减少其他部分的能力。 二十世纪后, 美国生理心理学家拉什利(Karl Spencer Lashley,1890--1958),根据大脑切除对白鼠行为的影响,以及他所做的大量有关猴子和猩猩实验研究,完成其研究专著《大脑机制与智能》,系统阐述了大脑功能原理:①整体活动原理。拉什利认为大脑是以整体的方式进行活动的。复杂机能的完成效率会对应于脑损伤的程度而降低,如果只是一小部分脑组织的切除,大脑还可以弥补,但如果切除较多,就会出现功能丧失。就学习和记忆而言,大脑以其总体而进行活动。学习和记忆的效率与大脑受损坏的面积大小成比例,而与损坏的部位无关。即学习与记忆不依赖大脑中的特定的神经连接,而依赖于整个大脑。②均势原理。拉什利认为大脑的所有部分的地位是等同的,至少在学习和记忆过程中是这样。大脑皮层各个不同部分以均等的程度对学习发生作用。大脑的每一个部位都和任何其他部位一样重要。基于他的观点,有人称拉什利的观点为等势和大片动作说。 2.2.2.3机能系统说 前苏联心理学家鲁利亚(Luria,Alexander R .1902--1977)认为心理机能是复杂的机能系统,不能将它集中在某些被隔开的细胞群或小块的皮肤之上,细胞群必须被置于协同工作的区域系统内,在复杂的系统中分别起各自的作用。 鲁利亚把脑分成三个互相联系密切的机能系统:第一机能系统是调节激活与维持觉醒状态的机能系统,也叫动力系统。由脑干网状结构和边缘系统等组成。其基本功能是保持大脑皮层的一般觉醒状态,提高它的兴奋性和感受性,并实现对行为的自我调节。此机能系统并不参与某一特定的信息加工,而是提供各种活动所需的觉醒背景。若该系统受损时,大脑的激活水平或兴奋水平普遍下降,并影响对外界信息的加工和对行为的调节。第二机能系统是接受、加工和储存信息的系统。它位于大脑皮层的后部,包括皮层的枕叶、颞叶和顶叶以及相应的皮层下组织。其作用是接受来自机体内外的各种刺激,对它们进行加工,并将其保存下来。第三个机能系统是行为调节系统,是编制行为程序、调节控制行为的系统。它包括额叶的广大脑区。当这些脑区受损时,机体将产生各种不同程度的行为障碍。如,研究证明,前额皮层受到损伤的病人,将丧失计划与组织行为的能力,不能将行为的结果和原有计划、目的对照,也不能矫正自己的行为。 鲁利亚认为,人的各种心理活动和行为均是这三个机能系统相互作用、协同活动的结果 。其中每一个机能系统有起着各不相同的作用。 2.2.2.4模块说 模块说是二十世纪后半叶在认知科学和认知神经科学中出现的一种理论。模块说认为,人脑在结构和功能上是由高度专门化并相对独立的模块组成的。这些模块复杂而巧妙的结合,是实现复杂而精细的认知功能的基础。 2.3 内分泌与体液调节 内分泌系统是机体内对行为起调节作用的另一个系统,这种调节作用与神经系统的调节作用既有区别又有联系。 2.3.1内分泌系统 机体内的腺体有两类:一是外分泌腺,它们的 分泌物由导管排至内脏的管腔或体表。如消化腺和 汗腺等。一是内分泌腺,它们所分泌的物质叫激素, 直接渗透至血液中,随血液循环带到全身或某个特 殊器官,以调节有机体的生理过程和行为变化。内 分泌腺不经任何管道,而是将其分泌的化学物质渗 透至血液,因而也称无管腺。 与人的心理学现象直接相关的内分泌腺主要有: 脑垂体、甲状腺、副甲状腺、肾上腺、性腺等(见 图2-7)。 图2-7内分泌系统 2.3.1.1脑垂体 脑垂体是人体最重要的一种内分泌腺,位于大脑底部(下视丘之下),有如一粒豌豆大小。 脑垂体分泌多种激素,且有控制其他腺体的功能。故也有主腺之称。脑垂体主要分泌:①生长激素,其功能为促进身体发育。此种激素分泌不足时,可能会导致侏儒症,反之,分泌亢进时可能会导致巨人症。②性腺激素,其功能是刺激性发育成熟。③泌乳激素,以促进乳房发育及乳腺分泌。此外,脑垂体还分泌促肾上腺皮质激素、促甲状腺激素、黑素细胞扩张素、血管加压素、抗利尿素等。摘除脑垂体后将会使幼小的动物出现停止生长,甲状腺及肾上腺萎缩,性腺萎缩,性机能衰退,机体极度消瘦等现象。 2.3.1.2甲状腺 甲状腺位于喉头下端与气管的前方,分左右两叶,分泌的激素称为甲状腺素。甲状腺素是一种碘化合物,可促进机体的新陈代谢,增进机体发育过程,维持身体的正常生长及骨骼发育。甲状腺机能亢进时,可使人食欲大增,但身体消瘦且有突眼症状,患者常感闷热,容易疲劳,急躁敏感,过分紧张。反之,则表现为新陈代谢速率低于常人,体内能量不足,体温降低,无力气,身体肥胖,以及心智减退,情绪消极,反应迟钝等。若儿童期甲状腺机能分泌不足,则会造成矮呆症(或称呆小症)。表现为身材矮小,心智发展极度延缓,两腿弯曲,牙齿发育不全,皮肤粗糙等。 2.3.1.3副甲状腺 副甲状腺共有四颗,大小如豌豆。副甲状腺分泌的激素称为副甲状腺素,其功能是调节血液中钙与磷的浓度,以维持神经系统和肌肉的正常兴奋。 2.3.1.4肾上腺 肾上腺位于肾脏上端的一对腺体结构,每个肾上腺又分肾上腺皮质和肾上腺髓质。前者分泌肾上腺皮质激素,其作用是维持体内的纳离子及水分的正常量。后者分泌肾上腺素和少量的去甲肾上腺素,其作用为兴奋交感神经,可增高血压,加速心跳,使胃肠肌肉放松,放大瞳孔等。因而肾上腺与情绪变化有密切关系。 2.3.1.5性腺 男性的性腺称为睾丸,女性的性腺称为卵巢。它们分泌不同的性激素(又称性荷尔蒙)。睾丸分泌睾丸激素,其作用在于使生殖器官发育、精子成熟、激发性欲以及促进男性第二性征的发育等。卵巢分泌雌性激素和孕激素,以促使女性生殖器官发育成熟、子宫粘膜周期性变化(月经),以及女性第二性征的发育等。 2.3.2体液调节 内分泌腺对机体的调节作用叫体液调节。它是机能调节的辅助调节系统。体液调节的作用包括①协助维持机体内环境的相对稳定;②协助调节生长发育及衰老的过程;③影响神经系统的功能。 由此可见,一方面,激素影响着神经系统的功能,如幼年期缺乏甲状腺激素,神经系统就不能正常生长和发育,因而严重影响智力的发展。另一方面,几乎所有的内分泌腺都直接或间接地受神经系统的影响。如,肾上腺髓质直接受交感神经支配。这种神经系统通过内分泌腺影响各种效应器官的活动过程,通常称为神经----体液调节。 由于内分泌腺中脑垂体的特殊性,中枢神经系统调节内分泌腺活动时就有了两种不同方式:一种是通过植物性神经系统直接支配内分泌腺活动;另一种是通过下丘脑调控,先影响脑垂体,然后由脑垂体分泌各种激素,进而调节其他内分泌腺活动。用图式表示就是: ① 感受器 传入神经 中枢 传出神经 内分泌腺 血液 效应器官 ② 感受器 传入神经 中枢 传出神经 脑垂体 脑垂体激素作用于某些内分泌腺 某些内分泌腺 血液 效应器 本章关键词: 1、神经元 2、神经冲动 3、神经系统构成 4、全或无原理 5、神经冲动传导的方式 6、反射和反射弧 7、条件反射 8、经典性条件反射和操作性条件反射 9、大脑结构 10、颅
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