毛竹林土壤呼吸及组分对氮磷添加的非对等响应.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210943毛竹林土壤呼吸及组分对氮磷添加的非对等响应*王一1,2栾军伟1陈琛3刘世荣4（1.国际竹藤中心竹藤科学与技术重点实验室北京 100102；2.四川长宁竹林生态系统国家定位观测研究站宜宾 644000；3.四川农业大学农学院成都 611130；4.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所北京 100091）摘要：【目的】探究毛竹林土壤呼吸及组分对氮添加、磷添加及其二者交互效应的响应差异，揭示生物和非生物因子在调控土壤呼吸中的作用，为评价养分添加影响毛竹林土壤碳排放过程及模型预测提供科学依据。【方法】以缺磷型毛竹林为对象，2017 年 6 月采用林下喷施方式隔月进行氮（10 gm2a1）和磷（10 gm2a1）添加，设置对照（CK）、单一氮添加（N）、单一磷添加（P）和氮磷共添加（N+P）4 个处理，2017 年 9 月2018 年 8 月采用 Li-8100 土壤碳通量系统测量土壤总呼吸速率和异养呼吸速率，并测定土壤温度（T）、湿度（SM）、细根和土壤化学性质、细根生物量及土壤微生物特征。【结果】氮磷添加均未改变毛竹细根生物量，对土壤自养呼吸速率无显著影响，氮添加显著增加土壤可利用氮含量、磷添加降低土壤真菌和细菌生物量比值分别是氮磷添加抑制土壤异养呼吸速率的主要原因。氮磷添加对土壤自养呼吸速率和异养呼吸速率均存在交互作用。氮磷添加的交互效应对土壤总呼吸速率无显著影响，但磷添加显著增加土壤总呼吸速率。模型 R=aebT SMc可较好解释 T 和 SM 与 R 的协同变异，P 处理降低 T 和 SM 调控 R 的决定系数。N、P 和 N+P 处理降低土壤总呼吸 Q10（CK=2.64、N=2.54、P=2.10、N+P=2.39）和土壤异养呼吸 Q10（CK=2.32、N=2.03、P=1.94、N+P=1.75），但 N 和 N+P 处理增加土壤自养呼吸 Q10（CK=2.80、N=2.95、P=2.44、N+P=4.35）。【结论】缺磷型毛竹林土壤自养呼吸速率和异养呼吸速率对氮磷添加主效应及二者交互效应存在非对等响应，预测未来毛竹林土壤碳排放时应充分考虑土壤自养呼吸和异养呼吸对氮、磷添加响应的差异性。关键词：毛竹；土壤自养呼吸；土壤异养呼吸；氮磷添加；非对等响应中图分类号：Q958.15;S154.5文献标识码：A文章编号：10017488(2023)07005411Asymmetric Response of Soil Respiration and Its Components to Nitrogen and PhosphorusAddition in Phyllostachys edulis ForestWang Yi1,2Luan Junwei1Chen Chen3Liu Shirong4（1.Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology,International Centre for Bamboo and RattanBeijing 100102；2.Changning Bamboo ForestEcosystem Research Station,Sichuan ProvinceYibin 644000；3.College of Agriculture,Sichuan Agricultural UniversityChengdu 611130；4.Ecology andNature Conservation Institute,Chinese Academy of ForestryBeijing 100091）Abstract：【Objective】In this study,a field experiment was set up to explore the response of soil respiration rates(R)and itscomponents to nitrogen(N),phosphorus(P)addition and their interaction,and this study aimed to reveal the role of biotic andabiotic factors in regulating R and provide a scientific basis for the carbon cycling and model prediction of nutrient addition inPhyllostachys edulis forest ecosystem.【Method】Nitrogen and phosphorus were added every two months by spraying them underthe canopy in a phosphorus deficient bamboo forest from June 2017.Four treatments were conducted,including control（CK），nitrogen addition（N），phosphorus addition（P）and nitrogen and phosphorus addition together（N+P）.Soil total respiration ratesand soil heterotrophic respiration rates were measured with Li-8100 from September 2017 to August 2018.At the same time,thesoil temperature（T）,soil moisture（SM）,fine root and soil properties,fine root biomass and soil microbial properties weremeasured.【Result】Both nitrogen and phosphorus addition did not significantly change fine root biomass of Ph.edulis,and thushad no significant impact on soil autotrophic respiration rate.However,nitrogen and phosphorus addition significantly decreasedsoil heterotrophic respiration rate,which were attributed to the increment of soil availability nitrogen content by nitrogen additionand decline of ratio of fungi biomass to bacteria biomass by phosphorus,respectively.The nitrogen and phosphorus addition had 收稿日期：20211226；修回日期：20221215。基金项目：国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目（1632019015，1632021023）；“十三五”国家重点研发计划项目（2016YFD0600902）。*刘世荣为通讯作者。第 59 卷 第 7 期林业科学 Vol.59，No.72 0 2 3 年 7 月SCIENTIA SILVAE SINICAEJul.，2 0 2 3significant interactive effect on soil autotrophic and heterotrophic respiration rates.The phosphorus addition significantly increasedthe soil total respiration rate,while N addition as well as interactive effect of N addition and P addition did not significantly affectthe soil total respiration rate.The model（R=aebT SMc）was able to explain the synergistic variation of T and SM in regulating R.P treatment reduced the determined coefficient of T and SM in regulating R.N,P and N+P treatments significantly reducedtemperature sensitivity of soil total respiration（CK=2.64,N=2.54,P=2.10,N+P=2.39）and soil heterotrophic respiration（CK=2.32,N=2.03,P=1.94,N+P=1.75）,but increased temperature sensitivity of soil autotrophic respiration（CK=2.80,N=2.95,P=2.44,N+P=4.35）.【Conclusion】The soil autotrophic respiration and heterotrophic respiration of phosphorusdeficient Ph.edulis forest have asymmetrical responses to N and P addition and their interaction,and the different responses tonutrient addition should be fully considered when predicting soil carbon emission of P deficient Ph.edulis forest in the future.Key words：Phyllostachys edulis；soil autotrophic respiration；soil heterotrophic respiration；N and P addition；asymmetricresponse 大气 CO2浓度增加是全球气候变化的主要原因，有效缓解大气 CO2浓度升高对减缓全球气候变暖尤为重要（Bond-Lamberty et al.,2010）。森林碳循环过程在缓解全球气候变化中发挥重要作用（Schlesinger etal.,2000），森林土壤呼吸变化深刻影响大气 CO2浓度（Bond-Lamberty et al.,2010；Schlesinger et al.,2000）。毛竹（Phyllostachys edulis）是我国重要的森林资源，广泛分布于亚热带，面积约 443 万 hm2，在区域碳平衡中扮演着重要角色（Song et al.,2017；2020）。氮（N）和磷（P）作为影响森林碳循环的重要因子，在维持林地生产力、促进毛竹生物量积累中有重要作用（Harpole etal.,2011；Ren et al.,2016；Wang et al.,2017；刘广路等,2011）。N 和 P 添加通过改变土壤养分促进或抑制土壤呼吸（Ren et al.,2016；Wang et al.,2017），减低或增加生态系统碳汇能力，探究毛竹林土壤呼吸对 N 和 P添加的响应，有助于解释施肥对毛竹林碳收支平衡过程的影响机制。土壤自养呼吸和异养呼吸对环境变化具有不同敏感性（Zhou et al.,2016；Wu et al.,2011；Hanson et al.,2000）。Huang 等（2018）发现亚热带森林土壤自养呼吸和异养呼吸对土壤湿度变化的响应有非对等性（asymmetrical response），Yan 等（2021）发现农田碳循环关键过程对氮添加有非对等响应。目前，关于氮磷添加对土壤呼吸的影响已有报道，但结论不尽相同（Zhou et al.,2014；Feng et al.,2019）。与 N 添加对土壤呼吸的影响研究相比，P 添加及其与 N 添加交互效应对土壤呼吸影响的研究相对较少（Feng et al.,2019；Zhou et al.,2014），这进一步增加了土壤自养呼吸和异养呼吸对 N 和 P 添加及二者交互效应响应的不确定性。前期研究发现，川南毛竹林土壤磷缺乏，且生态系统养分类型决定土壤生态过程对 N 和 P 添加的响应（高 小 敏 等,2021；Zheng et al.,2016；Zhong et al.,2016），因此探究土壤自养呼吸和异养呼吸对 N 和 P添加及二者交互效应的响应方式（对等或非对等），可以更准确了解氮磷添加在调节毛竹林碳循环中的作用。以往研究多关注氮磷添加对土壤呼吸及其组分温度敏感性的影响（Wang et al.,2017；Chen et al.,2019），但因氮磷添加改变了植物根系和微生物代谢过程，可能间接影响土壤温湿度协同调控土壤 CO2排放过程（王一等,2016；房焕英等,2021），进而改变土壤温湿度对土壤呼吸的影响。N 和 P 添加是否会改变土壤温湿度对土壤呼吸的影响以及土壤自养呼吸和异养呼吸的响应是否一致尚待明确，鉴于此，本研究选择四川长宁蜀南竹海自然保护区的毛竹林为研究对象，探究毛竹林土壤呼吸及组分对氮添加、磷添加及其二者交互效应的响应差异，揭示生物和非生物因子在调控土壤呼吸中的作用，以期为评价养分添加影响毛竹林土壤碳排放过程及模型预测提供科学依据。1研究区概况研究区位于四川省宜宾市长宁县蜀南竹海景区（28152847 N，1044410503 E）长宁竹林生态系统国家定位观测研究站，地处云贵高原向四川盆地的过渡区，西南丛生竹林区、江南混合竹和西南高山竹的分布交界区。属中亚热带湿润性季风气候，降水丰富，温暖湿润，年均降水量1 2002 000 mm，年均气温 14.518.0，土壤以山地黄壤和紫色土为主（本研究区属山地黄壤）（高强伟等,2016）。研究区内毛竹林是我国毛竹成片分布的西北缘，林下优势物种主要 有 红 盖 鳞 毛 蕨（Dryopteris erythrosora）、芒 萁（Dicranopteris dichoyoma）、狗 脊 蕨（Woodwardiajaponica）、乌 蕨（Stenoloma chusanum）、亮 毛 蕨（Acystopteris japonica）、千金子（Leptochloa chinensis）等（张蕊等,2014）。第 7 期王一等：毛竹林土壤呼吸及组分对氮磷添加的非对等响应55 2研究方法 2.1样地设置2016 年 11 月，选择长势健康、无病虫害的毛竹林，采用随机区组试验设计，设置 4 个区组，区组之间距离不小于 100 m。每个区组随机安排对照（CK）、氮添加（N）、磷添加（P）和氮磷添加（N+P）4 种处理，每种处理对应 1 块 20 m 20 m 样地，样地间至少预留 5 m缓冲带，共 16 块样地（4 个重复）。为避免竹根生理整合效应，每块样地用壕沟处理，沿样地四边埋入0.3 cm 厚、80 cm 宽的 PVC 软板。2017 年 6 月开始，采用林冠下自动喷灌方式，在每块样地 4 条边的中点位置安装 180 旋转自动喷头，以保证氮磷添加效果。氮添加用 NH4NO3，N 添加量 10 gm2a1；磷添加用NaH2PO4，P 添加量 10 gm2a1。全年共进行 6 次添加，每隔 1 月喷施 1 次，每次喷施将 NH4NO3或 NaH2PO4溶解于 100 L 水中，同时向对照样地喷施同等体积的水。不同处理样地信息见表 1。表 1不同处理样地信息Tab.1Stand charicteristics of Ph.edulis plots of differenttreatments处理Treatment密度Stand density/(culmhm2)平均胸径Mean DBH/cm坡度Slope/()海拔Altitude/mCK4 725350a9.610.10a5896.5N4 650325a9.760.30a5900.8P4 875520a9.650.15a5902.5N+P4 975148a9.360.29a5899.1同列相同字母表示不同处理间差异不显著。The same lettersin the same column indicate an insignificant difference between treatments at0.05 level.2.2土壤呼吸速率测定2017 年 4 月，在各样地内随机选取 3 个点，分别布设 1 个 PVC 土壤呼吸环，共 48 个，其内径 19.5 cm、高 8 cm，垂直插入土壤 3 cm。同时于各样地内随机选择 3 个 1 m1 m 样方，进行壕沟处理以测定土壤异养呼吸速率，壕沟深 60 cm，并用 0.3 cm 厚、80 cm 宽的PVC 软板隔离，在每个壕沟样方中间按相同方法布设1 个相同规格的呼吸环，共 48 个。去掉呼吸环内和壕沟样方地表植物，保证整个测量期间无植物存活，同时保持呼吸环位置不变。为避免挖壕沟引起的死亡根系分解效应，4 个月后采用 Li-8100（Li-Cor Inc.,USA）从上午 9:00 至下午 3:00 测量土壤总呼吸和异养呼吸（Wang et al.,2021），每个采样点每次有效测量时间2 min。土壤呼吸测量周期为 2017 年 9 月2018 年8 月，共测量 14 次，每月至少 1 次，每次测量在氮磷添加至少 15 天后进行。测量土壤呼吸的同时在每个呼吸环附近随机选择 3 个点，使用 ProCheck（METERGroup Inc.USA）温湿度记录仪测定 5 cm 深土壤温度和湿度。ProCheck 测定的湿度为体积含水量，即单位体积土壤中水分的体积（m3m3）。2.3土壤和细根样品采集2018 年 8 月，在各样地内随机选取 3 个采样点，去除地表植被和凋落物，用直径 5 cm 的不锈钢土钻采集 010 cm 土壤样品后混匀，过 2 mm 筛，分拣出留在土筛中的竹根，用清水洗净后待用。筛分好的土样和竹根用冰袋低温冷藏置于保温箱带回实验室。部分鲜土保存于 4 冰箱中用于测定土壤硝态氮（NO3）和铵态氮（NH4+）含量，部分鲜土室温风干后用于测定pH，部分风干土过 100 目筛后用于测定总有机碳（TOC）、全氮（TN）和全磷（TP）含量，部分鲜土保存于20 冰箱中用于测定土壤微生物群落结构。将直径小于 2 mm 的竹根分拣出并烘干至恒重后称量，计算细根生物量，烘干细根样品研磨过 100 目筛用于测定 TOC、TN 和 TP 含量。2.4土壤和细根化学性质分析对 NO3和 NH4+含量，使用 2 mol KCl 溶液浸提后采用化学分析仪（Smartchem 300,AMS-Alliance,Italy）测定（Wang et al.,2021），并将二者之和（NO3+NH4+）作为土壤可利用性氮。土壤 pH 用 pH 计（PHS-3C,INESA Inc.,China）测定（水土=2.51）。土壤和细根 TOC 和 TN 含量采用元素分析仪测定（ECS 4010CHNSO,Costech Analytical Technologies Inc.,Vlencia,CA,USA），土壤和细根 TP 含量在进行 H2SO4/HClO4消煮后采用化学分析仪（Smartchem 300,AMS-AllianceWestco Scientific Instruments,Rome,Italy）测定（高小敏等,2021）。2.5土壤微生物群落结构测定土壤微生物群落结构采用磷脂脂肪酸法（PLFAs）测定（Frostegrd et al.,1993），主要过程分为土壤浸提-分离-纯化-萃取，通过酯化形成脂肪酸甲酯，利用Aligent 6890 气象色谱测定土壤微生物特征类群脂肪酸含量，以正十九烷脂肪酸（19:00）内标物进行定量计算。土壤微生物特征类群磷脂脂肪酸中，革兰氏阳性菌生物量（GP）由 i14：0、i15：0、a15：0、i16：0、a16：0、i17：0 和 a17：0 组成，革兰氏阴性菌生物量（GN）由16：1w7c、17：1w8c、18：1w5c、18：1w7c、cy17：0 和cy19：0 组成，真菌生物量（F）由 18：1w9c、18：2w(6,9)c、18：3w6c 和 20：1w9c 组成，放线菌生物量（ACT）用Me16：0、Me17：0 和 Me18：0 组成，细菌生物量（B）由14：0、15：0、16：0、17：0 以及革兰氏阳性菌、革兰氏56林业科学59 卷 阴性菌和放线菌组成，丛枝菌根真菌生物量（AMF）由16：1w5c 组成。2.6数据处理各 样 地 测 量 的 土 壤 总 呼 吸 速 率（soil totalrespiration，Rs）和壕沟样方测量的异养呼吸速率（soilheterotrophic respiration，Rh）的差为自养呼吸速率（soilautotrophic respiration，Ra）：Ra=RsRh。（1）式中：Rs、Rh和 Ra的单位均为mol m2s1。使 用 以下 7 个 模 型 检 验 土 壤 呼 吸 及 组 分（R，molm2s1）与 5 cm 深处土壤温度（T，）和湿度（SM，m3m3）的关系，并计算决定系数（R2）：模型1（Chen et al.,2019）：R=aebTSMc；（2）模型2(Jiang et al.,2013):R=(aSM+c)ebT；（3）模型3(Jiang et al.,2013):R=(aSM2+cSM+d)ebT；（4）模型4(Saiz et al.,2007):R=aebT(cSM2+dSM)；（5）模型5(VantHoff,1898;Lloyd et al.,1994):R=aebT；（6）模型6(Tang et al.,2006):R=aSM+b；（7）模型7(Suseela et al.,2012):R=aSM2+bSM+c。（8）式中：a、b、c、d 为待拟合参数。应用赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）评估以上 7 个模型的优度：AIC=nln(SSE)+2(q+1)nln(n)(Wang et al.,2014)。（9）式中：SSE 为残差平方和；n 为样本量；q 为回归分析中模型自变量个数。土壤呼吸温度敏感性（Q10）反映土壤温度每增加10 所增加的土壤呼吸速率倍数，根据赤池信息准则筛选出最优模型，并利用最优模型拟合参数 b：Q10=e10b。（10）采用 Excel 2016 软件计算每次测量的土壤呼吸速率及其组分均值和土壤温湿度均值，利用这些数据拟合 7 种模型并筛选，计算每块样地的 AIC、拟合参数、决 定 系 数和 Q10。采 用 SPSS 17.0 软 件（SPSS Inc.,Chicago,USA）中一般线性模型的单变量分析，将氮添加、磷添加和时间作为固定因子，检验氮添加、磷添加和时间的主效应及三者交互效应对呼吸组分（Rs、Rh和 Ra）的影响。应用一般线性模型的单变量分析，将氮添加和磷添加作为固定因子，检验氮添加和磷添加的主效应及二者交互效应对土壤温湿度、土壤和细根化学性质以及土壤微生物特征（土壤微生物量和群落结构）的影响，采用单因素方差分析并结合 LSD 两两比较检验 4 种处理之间土壤呼吸速率及其组分年均值、土壤温湿度、土壤和细根化学性质以及土壤微生物特征之间的差异。利用 Pearson 相关分析检验土壤呼吸速率及其组分与土壤和细根化学性质以及土壤微生物特征之间的关系。3结果与分析 3.1氮磷添加对土壤温湿度、土壤和细根化学性质及土壤微生物特征的影响氮磷添加主效应及二者交互效应对样地土壤 T、SM、TOC、TP、pH、细根生物量均无显著影响（图 1、表 2）。氮添加主效应使土壤 TN 和 NO3+NH4+含量分别增加 17.47%（P=0.009）和 18.96%（P=0.053），且显著增加细根 TN 含量 12.17%（P=0.038）。磷添加主效应显著增加细根 TP 含量 99.74%（P=0.039）。二者交互效应显著改变细根 TOC 含量（P=0.005）：与 CK处理相比，N 处理显著增加细根 TOC 含量 11.13%；与P 处理相比，N+P 处理降低细根 TOC 含量 8.35%CKNPN+P201709201710201711201712201801201802201803201804201805201806201807201808201809月份 Month土壤温度Soil temperature/05101520253035201709201710201711201712201801201802201803201804201805201806201807201808201809月份 Month土壤湿度Soil moisture/(m3m3)020406080100图 1土壤温度和湿度的季节动态Fig.1Seasonal dynamics of soil temperature and soil moisture in plots第 7 期王一等：毛竹林土壤呼吸及组分对氮磷添加的非对等响应57（表 2）。氮磷添加主效应及二者交互效应对土壤微生物量及不同类群土壤微生物量均无显著影响，但磷添加主效应对 FB（P=0.065）和 AMFF（P=0.073）的影响接近显著水平，其中 P 处理的 FB 显著低于 CK处理，而 AMFF 显著高于 CK 处理（表 3）。3.2氮磷添加对土壤呼吸速率及其组分的影响氮 添 加 主 效 应 导致 Rh显 著 降 低 24.74%（P=0.027），但对 Rs和 Ra无显著影响；磷添加主效应导致Rs显著增加 13.62%（P=0.015），Rh显著降低土 6.80%（P=0.008）；氮磷添加交互效应显著改变 Ra（P=0.002）和 Rh（P 0.001），但对 Rs无显著影响（图 2、表 4）。LSD两两比较发现：与 CK 处理相比，P 处理后 Ra显著增加 32.58%；与 N 处理相比，N+P 处理后 Ra无显著变化（图 2）。与 CK 处理相比，N 处理后 Rh显著降低24.74%。与 P 处理相比，N+P 处理对 Ra无显著影响（图 2）。3.3氮磷添加对土壤呼吸速率及其组分模型拟合优度的影响土壤温度单因子模型（模型 5）和土壤温湿度双因子模型（模型 1）整体拟合效果优于湿度单因子模型，模型 1 和模型 5 的 AIC 低于其他模型，且模型 1 效果略优于模型 5（表 5）。土壤温湿度可联合解释 Rs变异的 66.8%93.8%、Ra变异的 63.4%90.6%和 Rh变异的 84.2%94.8%（P 0.001），其中土壤温湿度对 Rh解释量整体上高于 Rs和 Ra（表 6）。氮磷添加降低土壤温湿度协同调控土壤呼吸及组分的决定系数（R2），且P 和 N+P 处理降低最多（表 6）。土壤总呼吸 Q10为2.102.64，土壤自养呼吸 Q10为 2.444.35，土壤异养呼吸 Q10为 1.752.32（表 6）。N、P 和 N+P 处理降低土壤总呼吸 Q10和土壤异养呼吸 Q10，但 N 和 N+P 处理增加土壤自养呼吸 Q10，而 P 处理降低土壤自养呼吸Q10（表 6）。3.4土壤呼吸及组分与土壤和细根化学性质及土壤微生物特征的关系Pearson 相关分析（表 7）表明，Ra与细根生物量极显著正相关（P 0.01），与土壤微生物量显著正相关（P 0.05），与 GPGN 显著负相关（P 0.05）。Rh与F、AMF 和 ACT 显著正相关（P 0.05），与 FB 极显著 正 相 关（P 0.01），与 NO3+NH4+显 著 负 相 关（P 0.05）。Rs与细根生物量、土壤微生物量、B、F、AMF、ACT 和 GN 极显著正相关（P 0.01），与 GP显著正相关（P 0.05），与 GPGN 极显著负相关 表 2不同处理土壤和细根化学性质的差异Tab.2Difference of soil and fine root properties under different treatments指标 Index处理 Treatment处理效应（F）Effect of treatment（F）CKNPN+PNPN P土壤温度Soil temperature/19.420.97a19.210.98a18.970.96a19.300.97a0.750.400.22土壤湿度Soil moisture（%）45.011.02a47.271.25a47.371.02a48.421.56a0.290.430.79土壤有机碳含量Soil organic carbon/（gkg1）63.152.65a71.854.15a62.632.24a67.003.49a4.13*0.700.45土壤全氮含量Soil total nitrogen/（gkg1）10.880.58b12.780.50a10.800.51b11.850.23ab9.77*1.120.81土壤全磷含量Soil total phosphorus/（gkg1）0.070.02a0.080.01a0.060.01a0.170.07a2.671.412.23土壤可利用氮含量Soil availability nitrogen/（mgkg1）0.090.01ab0.110.01a0.090.01b0.100.01ab4.59*0.910.36土壤pHSoil pH4.550.07a4.460.06a4.540.10a4.450.04a1.810.050.00细根生物量Fine root biomass/（thm2）2.440.74a1.880.18a2.421.02a2.130.90a0.300.020.03细根有机碳含量Fine root organic carbon/（gkg1）346.3812.95b384.937.43a383.938.32a351.8811.99ab0.100.0511.44*细根全氮含量Fine root total nitrogen/（gkg1）14.181.22b15.901.29ab14.630.38ab17.300.52a5.46*0.970.25细根全磷含量Fine root total phosphorus/（gkg1）0.080.03ab0.070.02b0.150.04a0.120.02ab0.775.37*0.23 表中数据为平均值标准误。每行不同字母表示不同处理间单因素方差分析结果差异显著；*表示双因素方差分析结果 P 0.1；*表示双因素方差分析结果 P 0.05；*表示双因素方差分析结果 P 0.01。The data in the table is mean standard error.Different letters in eachrow indicate the significant difference in the result of one-way ANOVA among different treatments;*indicate the significant difference at P 0.1 in the result oftwo-way ANOVA;*indicate the significant difference at P 0.05 in the result of two-way ANOVA;*indicate the significant difference at P 0.01 in the resultof two-way ANOVA.58林业科学59 卷（P 0.01）。4讨论 4.1氮磷添加对土壤呼吸速率及组分的影响本研究中 Ra和 Rh对氮添加呈非对等响应，氮添加主效应对 Ra无显著影响（P=0.983），但显著抑制Rh（P=0.027）（表 4），这可能是因为氮添加对土壤呼吸不同组分的影响有明显时间效应（Zhou et al.,2014），故 Ra和 Rh对氮添加的响应不同。毛竹细根生物量是调控 Ra最重要的生物因子（Chen et al.,2019；Wang etal.,2017；Wang et al.,2021），本研究发现二者呈极显著正相关（P 0.01）（表 7），故短期氮添加并未显著改变毛竹细根生物量（表 2）是导致 Ra无变化的主要原因。Bowden 等（2004）发现氮添加引起土壤氮有效性增加并抑制土壤有机质分解，这主要是因为土壤可利用氮含量增加可形成 N-木质素络合物进而抑制土壤微生物分解利用（Camir et al.,1991），引起土壤微生物呼吸降低。本研究也发现氮添加主效应对土壤 TOC（P=0.065）和 NO3+NH4+（P=0.053）的影响接近显著水平（表 2），且土壤 NO3+NH4+与 Rh显著负相关（P 0.05）（表 7），说明氮添加引起土壤氮有效性增加是 Rh降低的主要原因（Wang et al.,2017）。与 Ra相同，氮添加未显著改变 Rs（P=0.122），与 Gao 等（2014）研究结果一致，我国亚热带森林开展短期高浓度氮添加（本研究 N 添加亦是 100 kghm2a1）试验对 Rs呈中性影响。这 可 能 是 因 为 研 究 区内 Ra占 Rs比 例 较 高（图 2），且 Rs与细根生物量呈极显著正相关（P 0.01），故氮添加主效应对 Rs无显著影响。与氮添加相似，Ra和 Rh对磷添加亦呈非对等响应：磷添加主效应对 Ra无显著影响（P=0.108），但显著抑制 Rh（P=0.008），这是因为短期磷添加也并未显著改变毛竹细根生物量（表 2），故对 Ra无显著影响。磷添加主效应对 FB的响应接近显著（P=0.065），两两比较发现 P 处理的FB 显著低于 CK，这可能是因为细菌比真菌对养分添加的响应更敏感（Mouginot et al.,2014），在磷缺乏型毛竹林土壤中添加磷元素会增加 B 而降低 F，导致FB 降低。此外，本研究发现 Rh与 FB 呈极显著正相关（P 0.01），故磷添加主效应导致 FB 降低是 Rh降低的主要原因。综上发现：在毛竹林开展短期氮磷添加试验，Rh对氮添加和磷添加的响应均比 Ra更敏感，这主要是因为毛竹细根生物量和土壤微生物对氮添加和磷添加呈非对等响应。氮添加和磷添加对 Ra和 Rh存在显著的交互效应（表 4），简单效应分析发现：N 与 N+P 处理的 Ra差异不显著，但 CK 与 P 处理的 Ra差异显著，说明氮添加缓解了单一磷添加对 Ra的促进作用（图 2），这可能是 表 3不同处理土壤微生物量和群落结构的差异Tab.3Difference of fine root biomass and soil microbial biomass and community structure under different treatments指标Index处理 Treatment处理效应（F）Effect of treatment（F）CKNPN+PNPN P土壤微生物量Soil microbial biomass/（nmolg1）2