卡拉麦里山有蹄类野生动物自...驴生境格局动态及其成因分析_陈晨.pdf

第 41 卷第 5 期2021 年 3 月生态学报ACTA ECOLOGICA SINICAVol41，No5Mar，2021http:/wwwecologicacn基金项目:新疆维吾尔自治区重点研发计划项目(2017B03017-1)收稿日期:2020-04-01;网络出版日期:2021-01-05*通讯作者 Corresponding authorE-mail:yangwk msxjbaccnDOI:105846/stxb202004010773陈晨，邵长亮，葛炎，汪沐阳，张晓晨，徐文轩，杨维康卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析生态学报，2021，41(5):2056-2066Chen C，Shao C L，Ge Y，Wang M Y，Zhang X C，Xu W X，Yang W KHabitat pattern dynamics and cause analysis of Equus hemionus in KalamailiMountain Ungulate Nature eserve，XinjiangActa Ecologica Sinica，2021，41(5):2056-2066卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析陈晨1，2，3，邵长亮4，葛炎4，汪沐阳1，2，张晓晨1，2，3，徐文轩1，2，杨维康1，2，*1 中国科学院新疆生态与地理研究所，荒漠与绿洲生态国家重点实验室，乌鲁木齐8300112 中国科学院新疆生态与地理研究所木垒野生动物生态监测实验站，木垒8319003 中国科学院大学，北京1000494 新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区管理中心，昌吉831100摘要:人类干扰导致的生境丧失与破碎化严重影响野生动物生存。基于 2005 年至 2019 年在新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区开展野外调查所获数据，选取影响蒙古野驴生境选择的关键环境因子，采用最大熵模型(MaxEnt)模拟矿业开发前(2005 年)、矿业开发顶峰时(2011 年)以及矿区生态修复和道路修建(2019 年)三个时期的蒙古野驴适宜生境空间分布。选取相关的景观格局指数，分析了近 15 年来保护区内蒙古野驴生境格局的变化趋势。结果显示蒙古野驴的适宜生境主要分布于保护区中部，水源是影响蒙古野驴生境质量的关键自然因素。20052019 年间该保护区蒙古野驴的生境经历了由较好状态到恶化，随后逐渐恢复的过程。矿业开发前蒙古野驴高适宜生境面积最大(202231 km2)，生境破碎化程度低，总体生境质量较好。矿业开发顶峰时蒙古野驴的适宜生境向保护区北部转移，适宜生境大面积丧失，其中高适宜生境面积减少了3028%，且生境斑块面积小，形状不规则、离散和破碎化程度高，严重威胁蒙古野驴生存。矿区生态修复和道路建设后，大多数已修复的矿区重新成为蒙古野驴的适宜生境，保护区内蒙古野驴适宜生境面积较矿业开发时增加了 55631 km2，但仍处于破碎隔离状态;道路沿线适宜生境丧失严重，蒙古野驴对其明显回避。基于上述研究结果，针对蒙古野驴生境保护提出了具体措施，为卡山保护区蒙古野驴生境恢复及保护提供了科学依据。关键词:蒙古野驴;矿业开发;道路;生境适宜性;生境格局Habitat pattern dynamics and cause analysis of Equus hemionus in KalamailiMountain Ungulate Nature eserve，XinjiangCHEN Chen1，2，3，SHAO Changliang4，GE Yan4，WANG Muyang1，2，ZHANG Xiaochen1，2，3，XU Wenxuan1，2，YANG Weikang1，2，*1 State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China2 Mori Wildlife Monitoring and Experimentation Station，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Mori 831900，China3 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China4 Management Center of Xinjiang Kalamaili Mountain Ungulate Nature eserve，Changji 831100，ChinaAbstract:Habitat loss and fragmentation caused by human disturbance has seriously affected the survival of wildlife Weinvestigated key environmental factors that affected Khulan(Equus hemionus)habitat preferences in the Xinjiang KalamailiMountain Ungulate Nature eserve，and used a maximum entropy model(MaxEnt)to simulate the spatial distribution ofhttp:/wwwecologicacnsuitable habitat for Khulan during three distinct time-periods:1)before mining development(2005)，2)at the peak ofmining development(2011)，and 3)after ecological restoration and road construction(2019)The data was based on fieldsurvey data from 2005 to 2019 In the meantime，the landscape pattern indices were chosen to analyze the dynamic changetrend of Khulans habitat pattern during past 15 years We found that the suitable habitat for Khulan was mainly located inthe central part of the reserve，with water availability being a key factor affecting habitat quality for Khulan From 2005 to2019，the habitat of Khulan in the reserve experienced a process from good condition to deterioration，and then graduallyrecovered Before mining development，the area of highly suitable habitat was the largest(202231 km2)，with a low degreeof habitat fragmentation，and habitat quality was generally well during this time-period At the peak of mining development，the bulk of suitable habitat lost and shifted to the north of the reserve，among which the area of highly suitable habitatdecreased by 3028%The remaining highly suitable habitat was in small，irregular，scattered and fragmented patches，which seriously threatened the survival of Khulan After ecological restoration of the mining area，most of the restored miningarea changed to the suitable habitat again，and the suitable habitat area of Khulan increased by 55631 km2compared withthe mining development，however，they still suffered from fragmentation and isolation Additionally，with many roads werebuilt，Khulan obviously avoided it，and thus the habitat along these roads was also lost Based on the results，the specificsuggestions have been put forward for the habitat protection of Khulan The study provides scientific basis for the habitatrestoration and protection of the Khulan in the Xinjiang Kalamaili Mountain Ungulate Nature eserveKey Words:Equus hemionus;mining development;road;habitat suitability;habitat pattern随着经济社会发展，日益增多的公路铁路等交通建设和矿业开发工程显著改变了野生动物分布格局1，导致其生境退化与丧失，迁移廊道被阻隔2-4。大中型兽类，特别是有蹄类动物受道路和矿业开发工程影响最为显著5-6。例如伴随矿业开发出现的生境破碎化阻碍了赛加羚羊(Saiga tatarica)的季节性迁徙7。藏羚羊(Pantholops hodgsonii)、藏原羚(Procapra picticaudata)、藏野驴(Equus kiang)和野牦牛(Bos mutus)对青藏公路和铁路表现出不同程度的规避行为8。针对矿业开发对野骆驼(Camelus ferus)的生存威胁，新疆罗布泊野骆驼国家级自然保护区清除了非法开矿活动，实施了植被修复、水源地建设，改善了野骆驼的饮水及觅食环境，野骆驼种群数量逐渐增加9-10。为消除青藏公路和铁路对藏羚羊等有蹄类动物迁徙阻隔效应，有关部门设置了警示牌，设计修建了野生动物通道，随后青藏公路沿线的野生动物数量明显回升，野生动物对道路的回避距离逐渐减小11-12。蒙古野驴(Equus hemionus)是中亚内陆干旱荒漠地区的旗舰物种，具有极其重要的生态地位，被列为中国国家级重点保护野生动物和世界自然保护联盟(IUCN)濒危级(EN)物种13-15。新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区内(以下简称卡山保护区)栖息着中国 80%以上的蒙古野驴，是我国蒙古野驴种群数量最大和最集中的区域16-18，在我国蒙古野驴的保护上具有举足轻重的地位。然而近 15 年来该保护区经历了不同程度和类型的人类干扰。首先矿产资源的开发将保护区内野生动物生境分隔成多个孤立斑块19，急剧破碎化的生境严重威胁有蹄类野生动物生存。为此有关部门及时开展了环保整改工作，依法清除保护区内所有矿产开发活动，并实施矿区生态修复。其次保护区内三条紧密相邻的公路和铁路干扰效应相互叠加20，可能阻碍保护区内野生动物的自然迁移，严重影响生境连通性。高质量生境是野生动物生存和繁衍的必备条件21-22。开展卡山保护区蒙古野驴生境研究，提出生境保护方案，对蒙古野驴种群的有效保护至关重要。本研究依据近 15 年来保护区内不同时期发生的矿业开发、生态修复和道路建设等人类干扰活动，选取 2005、2011 和 2019 年分别代表矿业开发前，矿业开发顶峰，矿区生态修复和道路修建 3 个时期，采用 MaxEnt 模型分别评价不同时期蒙古野驴生境适宜性，基于评价结果定量化分析 20052019 年间卡山保护区蒙古野驴的生境格局时空变化特征。作者期望通过开展上述研究工作回答以下科学问题:(1)影响蒙古野驴生境质量的关键自然因素是什么?(2)近 15 年来卡山保护区蒙古野驴的生75025 期陈晨等:卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析http:/wwwecologicacn境状况如何变化?(3)矿业开发、生态修复和交通建设等人类活动对蒙古野驴生存产生怎样的影响?研究结果有助于消除或减轻人类活动对蒙古野驴的生存威胁，实现对蒙古野驴的有效保护。1研究区概况卡山保护区地处新疆准噶尔盆地东部，是中国西北荒漠区最重要的野生有蹄类动物保护区，经多次调减后目前总面积 1485648 km2，地理坐标为北纬 44364600，东经 88309003(图 1)。保护区内地势相对平缓，地貌类型多样23。保护区为典型的温带大陆性干旱气候，夏季炎热，冬季寒冷，年均气温 24，最高气温达 50，极端低温38。降水主要集中在冬季和春季，年均降水量仅 159 mm，潜在蒸发量达 2090mm24。保护区内地下水较为贫乏且无稳定地表径流，水源短缺成为野生动物生存的重要制约因素18。保护区中部和北部的沟谷地分布有裂隙水溢出形成的山泉，多为盐碱水。除泉水外，保护区西北部有几个面积较大的低洼滩地，在春季能够汇集一定量的雨水和融雪水，成为野生动物重要的天然饮水点25(图 1)。图 1卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区位置示意图Fig1Map of Kalamaili Mountain Ungulate Nature eserve保护区内植物群落物种组成相对简单，分布稀疏。建群植物以荒漠植物为主，其中超旱生的小半灌木与灌木种类最为普遍。植物种类以菊科、藜科、豆科、蓼科、柽柳科、莎草科、禾本科和麻黄科等为主，优势种为梭梭(Haloxylon ammodendron)、驼绒藜(Krascheninnikovia ceratoides)、盐生假木贼(Anabasis salsa)、白茎绢蒿(Seriphidium terraealbae)、沙生针茅(Stipa glareosa)、红砂(eaumuria songarica)等26。卡山保护区是亚洲中部温带荒漠区野生动物种类最为丰富的区域，以适应干旱和半干旱的种类占优势，分布有普氏野马(Equusferus przewalskii)、鹅 喉 羚(Gazella subgutturosa)，盘 羊(Ovis ammon)、金 雕(Aquila chrysaetos)、波 斑 鸨(Chlamydotis macqueeni)等国家重点保护野生动物27。保护区内人口稀少，除国道 216 旁个别交通食宿店外，绝大部分地区无人定居17。卡山保护区蕴藏着丰富的油气、煤炭等多种矿产资源，随着 2008 年准东国家级经济技术开发区建立，该地区矿业开发活动日益强烈，至 2011 年达到顶峰28。2015 年至 2019 年当地政府开展了保护区综合治理和矿区生态修复工作，目前保护区内已无矿产开发活动。1991 年建设完成的开放式国道 216 线沿南北方向将卡山保护区从正中一分为二。2019 年与国道 216 线紧邻的阿富准铁路和 G216 高速公路同时建成通车，形成三条交通线从南至北并行穿越保护区的局面(图 1)。其中国道 216 穿越保护区路段长约 172 km，平均宽度 116 m29;保护区境内的高速公路长 130 km，宽 20 m;铁路长约 9344 km，宽 7 m(新疆交通运输厅)。高速公路和铁路均预设了数十个8502生态学报41 卷http:/wwwecologicacn可供野生动物下穿的高大桥梁作为动物通道。此外，每年冬季 11 月约 20 万头家畜进入保护区，次年 3 月离开30，其余时间除道路运营外，目前保护区内几乎无人类活动干扰。2研究方法21数据来源与处理蒙古野驴分布数据来源于作者所在课题组于 20052019 年(每年 4 月至 11 月)在卡山保护区开展的蒙古野驴持续监测，相关调查监测方法见徐文轩(2012)和初红军等(2009)1617。冬季保护区内由于积雪覆盖车辆无法通行，无法开展调查系统的获取蒙古野驴位点数据。因此，本文仅采用春季至秋季的蒙古野驴分布点数据，人类活动干扰因子中重点关注矿点和道路这两种人为干扰因子，而不考虑放牧的干扰。采用缓冲区分析法筛选分布点，排除空间关联性造成的过拟合模拟。因为每个栅格只能保留一个点，且数据分辨率约1 km，因此设置缓冲半径为 05 km，只保留其中一个分布点，删除该点以外的其他点3132。最终获得蒙古野驴分布点数据:矿业开发前 573 个、矿业开发顶峰时 220 个、矿区生态修复和道路修建后 434 个。根据卡山保护区蒙古野驴生境状况的实地调查结果，并综合前人对蒙古野驴生态习性及生境需求的研究结果17，28，33-35，作者选取了气候、地形、人类干扰以及食物水源等 4 类影响蒙古野驴生境适宜性的关键环境因子(表 1)。保护区的地形数据是从中国科学院科学数据库地理空间数据云下载的 30 m 分辨率的数字高程数据(DEM)提取得到。利用 Landsat TM 遥感影像，并在实地调查的基础上，采用监督分类和非监督分类相结合的方法，参考 1/100 万中华人民共和国植被图(中国科学院中国植被图编辑委员会，2007)，辅以目视解译，生成保护区植被类型图。气候数据来自世界气候数据库(WOLDCLIM version 14，http:/wwwworldclimorg/)中的 19 个气候因子，分辨率为 30。利用遥感影像、实地考察结合 1/10 万地形图，提取保护区内水源以及道路、矿点等分布数据，使用 ArcGIS 的空间分析工具计算各变量的欧式距离栅格图层。保护区边界和功能分区等数据由保护区管理局提供。以 ArcGIS106 为平台，将上述全部环境因子数据统一边界，统一坐标系为WGS_1984_UTM_Zone_45N，所有矢量图层转化为统一的 30 m30 m 的栅格图层，并转化为 MaxEnt 模型可以识别的 ASCII 格式。表 1MaxEnt 模型使用的环境变量Table 1The environmental variables used in the MaxEnt环境因子Environmental factor单位Unit环境因子Environmental factor单位Unit气候因子年均温10气候因子降水的季节性1Climate factors月均温范围10Climate factors最湿季降水量mm等温性1最干季降水量mm温度季节性1最暖季降水量mm最暖月最高温10最冷季降水量mm最冷月最低温10地形因子海拔m气温年范围10Terrain factors坡度。最湿季平均温10坡向最干季平均温10人类干扰因子距矿点距离m最暖季平均温10Anthropogenic距国道 216 距离m最冷季平均温10Influence factors距 G216 高速公路距离m年降水量mm距阿富准铁路距离m最湿月降水量mm食物水源距永久水源点距离m最干月降水量mmFood and water factors植被类型22生境适宜性评价MaxEnt 模型能够根据已知的物种分布点和生态环境数据来评估生境质量和预测物种潜在分布范围36。95025 期陈晨等:卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析http:/wwwecologicacn与其他模型相比，MaxEnt 模型操作相对简单、预测结果更加准确，能够更好地表达生境适宜性和环境变量之间的数量关系、分析评价物种的生境质量37-39。将不同时期的蒙古野驴分布点数据和环境变量数据分别导入 MaxEnt34 模型软件中，其中植被类型数据设置为分类数据，其他环境变量数据设置为连续数据，随机选取 75%的蒙古野驴分布点数据用于建模，剩余25%的数据用于模型检验。采用交叉验证的运行方式，选择创建响应曲线，同时选择用刀切法(Jackknife)分析各变量在预测中的重要性，迭代运算 10 次，取 10 次模拟结果的平均值作为最终模拟结果并以 logistic 格式输出40。将模型输出的 ASCII 文件导入 ArcGIS106 中转换为浮点型栅格数据，以灵敏度和特异度之和最大时对应的物种存在概率值作为阈值进行重分类，判定大于该阈值为蒙古野驴的适宜生境，小于该阈值为不适宜生境41-42。为进一步分析蒙古野驴生境的适宜度，以 050 作为划分标准将适宜生境分为高适宜和中适宜生境43，最终得到不同时期蒙古野驴的生境适宜性分布图。采用受试者工作特征曲线(OC)下面积值(AUC)评价模型预测的准确性，评价标准为:优秀(090100);较好(080090);一般(070080);较差(060070);差(050060)44。23景观指数计算生境破碎导致生境空间格局发生变化，阻碍物种的扩散、迁移和建群等行为，增加物种的生存压力，因此对物种的影响非常显著4547。采用景观格局软件(Fragstats 42)可以从斑块、类型和景观三个水平分析生境破碎化程度和格局变化48。本研究主要针对蒙古野驴三种适宜度类型(高适宜、中适宜和不适宜)开展分析，不涉及单个生境斑块和景观整体。因此本文选取类型水平上的景观指数(表 2)，探讨不同时期各生境类型的景观格局特征，揭示生境破碎化程度。表 2景观指数及其生态学意义49-52 Table 2Landscape index and ecological significance景观指数Landscape index生态学意义Ecological significance平均斑块面积(AEA_MN)Patch Area_Mean表示每一类型斑块的平均面积。在斑块类型级别上一个具有较小平均斑块面积值的斑块类型比一个具有较大值的斑块类型更加破碎斑块数量(NP)Number of Patches表示每一类型斑块数目，它与景观的破碎化呈正相关关系，NP 值越大，破碎的程度就越高，反之越低斑块密度(PD)Patch Density反映景观整体斑块分化程度，值越高，破碎化程度越高最大斑块指数(LPI)Largest Patch Index表示景观中最大斑块占景观总面积百分比，可看作优势斑块类型的简单度量边缘密度(ED)Edge Density反映景观类型的破碎化程度，单位面积周长越长，景观被切割越严重，破碎化程度越高景观形状指数(LSI)Landscape Shape Index其值越大，斑块形状越不规则，越复杂聚集度指数(AI)Aggregation Index描述不同类型景观斑块的团聚程度，值高说明景观主要由少数大型斑块组成，反之由多个小型斑块组成分离度指数(SPLIT)Splitting Index反映斑块的聚集程度，分离度指数值越高，斑块之间的距离越大24生境空间转移特征将各时期蒙古野驴适宜生境分布结果中的高适宜生境和中适宜生境合并为适宜生境，用 1 表示适宜生境，0 表示不适宜生境，导入 ArcGIS106 进行重分类，然后利用空间分析工具下的栅格计算器进行运算分析，具体的地图代数如下:=SHP10+SHL，#$，%，%$，%&(1)式中，SHP(suitable habitat under previous period)和 SHL(suitable habitat under late period)分别表示前后不同时期的蒙古野驴适宜生境分布图层，取值为 0(不适宜生境)和 1(适宜生境)53。X 的值为 0 表示两个时期都是0602生态学报41 卷http:/wwwecologicacn不适宜生境，值为 1 代表前一时期为不适宜生境后一时期为适宜生境的区域，即新增适宜生境区，值为 10 代表前一时期为适宜生境后一时期为不适宜生境的区域，即丧失适宜生境区，值为 11 代表两个时期都是适宜生境，即保留适宜生境区。3结果与分析31生境适宜性评价结果MaxEnt 模型输出结果中，三个时期的平均 AUC 值分别为 086、090 和 088，表明所建模型的预测效果均较好，可用于研究区蒙古野驴适宜生境分布研究。表 3主要环境变量及贡献率Table 3Major environmental variables and contribution rates序号Number200520112019变量Variable贡献率/%Contribution变量Variable贡献率/%Contribution变量Variable贡献率/%Contribution1距永久水源点距离459距永久水源点距离227距永久水源点距离4042海拔82最暖季平均温163距阿富准铁路距离1243最冷季平均温79距矿点距离143植被类型904距国道 216 距离61植被类型103距 G216 高速公路距离535植被类型60距国道 216 距离84最暖季平均温506最暖季平均温37最冷季平均温68距矿点距离36MaxEnt 模型自动输出各个环境因子的贡献率，表 3 列举出三个时期影响蒙古野驴分布贡献率最大的前 6个环境变量，其累计贡献率均达到了 70%以上。在三个时期中，距永久水源点距离对模型的贡献率均最高，分别为 459%、227%和 404%(表 3)。在 2011 年距矿点距离是贡献率最大(143%)的人为干扰因子，表明此时矿业开发活动对蒙古野驴生境选择具有重要影响。距国道216 距离对模型的贡献率从2005 年的61%增加至2011年的 84%，表明与矿业开发之前相比，国道 216 对蒙古野驴生境选择的影响有所加强。距矿点距离对模型的贡献率从 2011 年的 143%下降至 2019 年的 36%，距阿富准铁路和 G216 高速公路距离对模型的贡献率居于前列，分别为 124%和 53%(表 3)，说明保护区实施生态修复后，矿区对蒙古野驴生境选择的影响明显下降，铁路和高速公路成为影响保护区蒙古野驴生境选择最主要的人为干扰因子。32不同时期适宜生境面积变化分析研究表明三个时期不适宜生境面积在所有生境类型中均占比最高，占保护区总面积的 70%以上(表 4)，主要分布于保护区靠外侧区域及道路沿线(图 2)。适宜生境(高适宜和中适宜)均集中于保护区中部，被不适宜生境所环绕(图 2)，分别占保护区总面积的 2634%、2309%和 2685%(表 4)。表 4不同时期蒙古野驴适宜生境面积及变化Table 4Suitable habitat area and changes of Khulan in different periods生境类型Habitat type高适宜生境Highly suitable habitat中适宜生境Suitable habitat不适宜生境Unsuitable habitat面积/km2占比/%变化率/%面积/km2占比/%变化率/%面积/km2占比/%变化率/%20052022311366187729126810903127366201114099695330282007561356694113820676914392019160538108513862368451600179810828907315486蒙古野驴各适宜生境类型面积在不同时期均有变化(表 4)。从 2005 年到 2019 年，适宜生境面积(高适宜和中适宜)分别为 389960 km2、341752 km2和 397383 km2，呈先减少后增加的趋势(表 4)。高适宜生境面积变化最为剧烈，2005 年保护区内蒙古野驴的高适宜生境面积最大(202231 km2)，至 2011 年减少了16025 期陈晨等:卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析http:/wwwecologicacn图 2不同时期蒙古野驴适宜生境分布图Fig2Distribution of suitable habitat of Khulan in different periods61235 km2，变化率为3028%。2019 年高适宜生境面积较 2011 年增加了 19542 km2，变化率为 1386%，但与 2005 年相比仍然减少了 41693 km2(表 4)。蒙古野驴的中适宜生境面积从 2005 年到 2019 年持续增加。2011 年的不适宜生境面积最大，2005 年和 2019 年的不适宜生境面积接近。此外 2011 年的中适宜和不适宜生境面积较 2005 年均有所增加，高适宜生境面积减少，表明矿业开发导致保护区内部分高适宜生境转化为中适宜和不适宜生境(表 4)。33不同时期适宜生境空间变化分析本研究通过叠加相邻两个时期的蒙古野驴适宜生境(高适宜和中适宜)分布结果，得到 2005 年至 2011年，2011 年至 2019 年两个时段蒙古野驴适宜生境的空间格局变化特征。从 2005 年到 2011 年的生境变化特征来看(图 3)，至 2011 年蒙古野驴的大部分适宜生境丧失，丧失的适宜生境大多位于矿区及周边地区，而新增适宜生境面积较小，零星分布在保护区北部。从 2011 年至 2019 年的生境变化特征来看，至 2019 年新增适宜生境分布范围较广，并且新增适宜生境的空间位置与 2011 年丧失的适宜生境基本一致，表明新增适宜生境主要来源于矿区修复，但有一部分适宜生境因新修建的高速公路和铁路而丧失(图 3)。34蒙古野驴生境格局变化特征不同时期各生境类型的景观格局指数差异较大(表 5)。在三个时期中，不适宜生境的平均斑块面积(AEA_MN)和最大斑块指数(LPI)最大，景观形状指数(LSI)最小，说明卡山保护区内一直存在大面积，且形状规则的不适宜生境斑块。中适宜生境的斑块数量(NP)、斑块密度(PD)和景观形状指数(LSI)均最大，说明保护区内中适宜生境斑块形状复杂，破碎化程度高。高适宜生境在 2005 年的平均斑块面积(AEA_MN)和生境聚集度指数(AI)最大，分离度指数(SPLIT)最小，表明在矿业开发之前高适宜生境破碎化程度低，生境质量高。与 2005 年不同，2011 年和 2019 年高适宜生境的最大斑块指数(LPI)与其他类型生境斑块相比均为最低，而分离度指数(SPLIT)最高，表明在矿业开发顶峰时期和矿区生态修复与道路修建后的高适宜生境斑块面积小，并且破碎化严重(表 5)。此外，与 2005 年和 2019 年相比，2011 年的高适宜生境和中适宜生境边缘密度(ED)较大，生境聚集度指数(AI)较小，说明矿业开发顶峰时的高适宜和中适宜生境斑块单位面积的周长较长，被其他生境类型斑块切割得更为严重，团聚程度低，分布更加分散，破碎化更严重(表 5)。2005 年高适宜生境的分离度指数(SPLIT)为 15261，到 2011 年增加至 46730，2019 年又减少至 41018(表 5)，说明保护区内高适宜生境的连通性呈现2602生态学报41 卷http:/wwwecologicacn先下降后上升的趋势。图 3蒙古野驴适宜生境空间格局变化Fig3Spatial pattern changes of suitable habitat of Khulan表 5不同时期蒙古野驴景观格局指数Table 5Landscape index of Khulan in different periods生境类型Habitat type平均斑块面积AEA_MN/hm2斑块数量NP/n斑块密度PD/(n/hm2)最大斑块指数LPI/%边缘密度ED/(m/hm2)景观形状指数LSI聚集度指数AI/%分离度指数SPLIT2005不适宜745814619099732385032049911187中适宜51636382246414176915116895928110高适宜8102495616959193777099492152612011不适宜9718117120797455101737119898180中适宜62032382219506199416473890325395高适宜6232263215343099498009224467302019不适宜4462242701647194106839899888193中适宜75931185211710190714503911113898高适宜7852044313835094687379353410184讨论在荒漠区水源是限制有蹄类物种分布最重要的因素之一13。在诸多环境因子中，水源在三个时期对卡山保护区蒙古野驴生境选择的贡献率均最大(表 3)，是影响蒙古野驴分布的首要因素54，对其生存起到至关重要的作用。卡山保护区的中部水源较为集中，并且地形平坦，植被类型多样55，本研究表明该区域是蒙古野驴主要的适宜生境分布区(图 2)，这与林杰等28 的研究结果相似。但与前人研究不同的是，本研究在生境适宜性评价的基础上，通过对比不同时期卡山保护区蒙古野驴生境格局动态变化特征，重点分析矿业开发、道路修建等重大工程对卡山保护区蒙古野驴生境的影响。36025 期陈晨等:卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析http:/wwwecologicacn研究表明近 15 年来卡山保护区蒙古野驴的生境状况经历了由良好到不断恶化，随后逐渐恢复的过程。矿业开发之前(2005 年)卡山保护区蒙古野驴高适宜生境面积较大(表 4)，破碎化程度低(表 5)。在不涉及冬季放牧干扰的条件下，国道 216 将蒙古野驴的适宜生境分割为东西两部分，是该时期影响蒙古野驴生境质量的唯一人类干扰因素(图 2)。国道 216 线两侧分布有一定数量的水源点(图 1)，有学者观察到蒙古野驴时常穿越道路饮水35，56。因此2005 年之前国道216 对蒙古野驴的迁移不构成阻隔，未对其生存构成严重威胁。卡山保护区内矿业开发至 2011 年达到顶峰状态，此时保护区内蒙古野驴的不适宜生境面积最大，占总面积的 7691%(表 4)，矿区及其周围的蒙古野驴适宜生境大面积丧失(图 3)，其中高适宜生境面积变化尤为剧烈，较矿业开发之前减少了 3028%(表 4)，剩余的高适宜生境斑块面积小、形状不规则、离散和破碎化程度高(表 5)，质量明显下降，不利于蒙古野驴种群的生存繁衍。作者认为矿业开发对蒙古野驴生境的影响主要表现在两个方面:(1)矿区修建和矿业开发活动占用了保护区内的土地资源，破坏其周边的生态环境，对植被的破坏尤为严重57。(2)矿产资源勘探和开发通常需要大量的水资源，因此许多矿区设置于水源点附近，占据了蒙古野驴的水源点(图 1)。为了获取维持生存所需的食物和水源，部分蒙古野驴开始向保护区北部开阔的洼地低谷迁移27，原因在于该区域在春季融雪和夏季降雨后能够形成一定面积的临时性积水，为蒙古野驴提供了水源，因此成为蒙古野驴的新增适宜生境区(图 3)。这些新增的适宜生境面积小且分布较为分散(图3)，无法维持数量较大的蒙古野驴种群，因此部分蒙古野驴被迫迁出保护区。有研究报道截止 2012 年，卡山保护区蒙古野驴种群数量较 2