基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价.pdf

Vol.41 No.2Jun.2023第 41 卷 第 2 期2023 年 6 月经 济 林 研 究 Non-wood Forest Research收稿日期：2022-10-20基金项目：安徽省重点研发计划项目（202204c06020001）；“十四五”国家重点研发计划项目（2022YFD2200402）。第一作者：季琳琳（），副研究员，硕士。通信作者：张俊佩（），研究员。引文格式：季琳琳,陈素传,吴志辉,等.基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价 J.经济林研究,2023,41(2):21-29.JI L L,CHEN S C,WU Z H,et al.Drought resistances analysis of different Carya cathayensis based on leaves structure analysisJ.Non-wood Forest Research,2023,41(2):21-29.基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价季琳琳1，陈素传1，吴志辉2，韩文妍1，常 君3，张俊佩4（1.安徽省林业科学研究院，安徽 合肥 230031；2.宁国市林业局，安徽 宁国 242300；3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400；4.中国林业科学研究院林业研究所 a.林木遗传育种国家重点实验室；b.国家林业和草原局林木培育重点实验室，北京 100091）摘 要：【目的】基于叶片解剖结构对 5 个山核桃品种进行抗旱性评价，为山核桃生态栽培提供理论依据。【方法】以 5 个山核桃品种的 3 年生嫁接苗成熟叶片为材料制作切片，通过扫描电子显微镜（型号：Tecnai G2 20 TWIN）下观测计算叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度和栅栏组织厚度等 11 项叶片抗旱的相关解剖结构特征参数，采用单因素方差分析方法，对山核桃各品种间 11 个指标的差异开展比较分析，运用相关性分析评价关联度，通过隶属函数法综合评价 5 个山核桃品种的抗旱性。【结果】5 个山核桃品种的 11 项抗旱性指标存在较大差异，叶片厚度 73.14 114.85 m、上表皮厚度 5.56 8.76 m、下表皮厚度 4.74 6.18 m、栅栏组织厚度48.77 57.14 m、海绵组织厚度 27.80 52.71 m、结构紧密度 0.49 0.86、结构疏松度 0.37 0.46、栅海比0.96 1.83、叶脉厚度 204.20 281.70 m、气孔密度 389.83 1 012.09 个mm-2、气孔长度 15.24 23.13 m，变 异 系 数 分 别 为 18.11%、20.75%、6.00%、24.87%、26.12%、9.48%、26.77%、11.32%、43.85%、17.75%、18.11%。相关性分析结果显示，叶片厚度与海绵组织厚度、结构紧密度呈极显著正相关。聚类分析结果表明，11 项叶片指标分成 4 类，栅栏组织厚度、结构紧密度、结构疏松度与栅海比在各类别中相关指数最大，为山核桃品种抗旱性的关键指标；通过隶属函数分析，山核桃抗旱性：宁国山核桃 3 号宁国山核桃 4 号宁国山核桃 5 号宁国山核桃 1 号宁国山核桃 2 号。【结论】叶片解剖结构能够较好地反映山核桃的抗旱特性，可以作为评价山核桃品种抗旱能力的指标，其中宁国山核桃 3 号抗旱能力较强，适宜在干旱区域栽植。关键词：山核桃；叶片解剖结构；抗旱性；综合评价中图分类号：S792.13 文献标志码：A 文章编号：10038981(2023)02002109Drought resistances analysis of different Carya cathayensis based on leaves structure analysisJI Linlin1,CHEN Suchuan1,WU Zhihui2,HAN Wenyan1,CHANG Jun3,ZHANG Junpei4(1.Anhui Academy of Forestry,Hefei 230031,Anhui,China;2.Forestry Bureau of Ningguo City,Ningguo 242300,Anhui,China;3.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China;4.a.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding;b.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of the State Forestry and Grassl and Administration,Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)Abstract:【Objective】The drought resistance of 5 cultivars of Carya Cathayensis were evaluated based on leaf anatomical structure to provide basis for the Ecological cultivation.【Method】The mature leaves of 3-year-old grafted seedlings of 5 C.cathayensis were obtained and 11 drought structural indexes including leaf thickness,upper epidermis thickness,lower epidermis thickness and palisade tissue thickness were compared under transmission electron microscope(Tecnai G 220 TWIN)by convectional paraffin sectioning method.Single factor ANOVA was used to investigate the Doi:10.14067/ki.1003-8981.2023.02.003http:/22第 2 期季琳琳，等：基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价山核桃Carya cathayensis属胡桃科Juglandaceae 山核桃属 Carya Nutt.植物，为安徽省重要的乡土粮油树种，主要分布在天目山山脉的宣城市、黄山市等1-4。山核桃既能作为干果食用又可加工成食用油，山核桃仁口感香脆，油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量丰富，其不饱和脂肪酸含量超过油茶 4 倍，并含有多种维生素及微量元素，经常食用有利于人体健康，高含油率及油脂成分组成是开发高档食用油的首选原料，目前山核桃作为山区林农增收的主要树种，具有较高的经济价值和生态价值，具有广阔的发展空间和前景5-17。在干旱环境中生长的植物，通过其叶片长期感应环境的变化，主要对自身外观形态和解剖结构进行调整，会形成独特的抗旱耐旱的形态和叶片结构特征，这些特征反映出适应干旱环境的能力，在油茶 Camellia oleifera、杨树 Populus L.等树种中，很多学者通过研究叶片的结构特征的变化，作为探索植物抗逆的重要依据18-27。目前，关于山核桃的研究主要是种群表型、果实营养品质、良种选育、苗木繁育及高效栽培技术等方面，通过分析叶片解剖结构，对山核桃进行抗旱性评价的报道较少。本研究探索以山核桃叶片为研究对象，通过不同品种叶片解剖结构的比较，筛选出山核桃抗旱性的关键指标，建立山核桃抗旱性的综合评价的方法，筛选较强抗旱性的山核桃品种，以期为山核桃栽培管理提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验材料供试的 5 个山核桃品种为宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 2 号、宁国山核桃5 号、宁国山核桃 4 号，均于 2018 年嫁接于薄壳山核桃砧木上，2019 年春定植于宁国胡乐镇试验基地。2022 年 6 月对山核桃 5 个品种叶片进行采样，每个品种选取 3 株受光均匀的代表性植株，分别在每株的东、南、西、北 4 个方位的中部枝条采集功能叶片 4 片，沿叶片主脉 1/2 中心处切取 0.5 cm0.5 cm 的小片，立即投入戊二醛固定液中固定 24 h 以上，确保细胞原生质凝固。1.2 试验方法取用戊二醛固定的叶片，浸入 PBS（0.1M）中，漂洗 3 次，离心去上清，每次 20 min，再用 4 预冷的 1%锇酸，在 4 固定 2 3 h，然后用 PBS（0.1M）浸洗 3 次，每次 20 min；用系列梯度酒精（30%、50%、70%、80%、85%、90%、95%、100%）脱水，每种浓度酒精通过 1 次，每次 15 min，再用 100%酒精彻底脱水 2 次，每次 10 min；渗透剂依次为丙酮环氧树脂（21）、丙 酮 环氧树脂（1 1）、环氧树脂，每次渗透过夜12 h，37 度温箱；将渗透过的样品放入小胶囊中，加入differences of 11 drought indexes,correlation analysis was used to judge the correlation degree among indexes,and principal component analysis was used to screen main indexes affecting drought resistance.Finally,drought resistances of 5 cultivars of C.Cathayensis were evaluated by fuzzy mathematics membership function method.【Result】There were differences among 11 drought structural indexes of 5 cultivars of C.Cathayensis and the amplitudes of leaf thickness,upper epidermis thickness,lower epidermis thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness,structural tightness,structural porosity,palisade to sea ratio,leaf vein thickness,stomatal density and stomatal length were 73.14-114.85 m,5.56-8.76 m,4.74-6.18 m,48.77-57.14 m,27.80-52.71 m,0.49-0.86,0.37-0.46,0.96-1.83,204.20-281.70 m,389.83-1012.09 permm-2 and 15.24-23.13 um,respectively.The coefficients of variation were 18.11%,20.75%,6.00%,24.87%,26.12%,9.48%,26.77%,11.32%,43.85%,17.75%and 18.11%,respectively.According to the results of correlation analysis,leaf thickness had an extremely significant positive correlation with spongy tissue thickness and respectively tissue structure tightness.Through cluster analysis,11 indicators were divided into 4 categories,and indicators with the largest correlation coefficients were thickness of palisade tissue thickness,respectively tissue structure tightness,looseness of leaf spongy tissue and palisade tissue and spongy tissue ratio.Using membership function method,the drought resistance of the 5 cultivars of C.Cathayensis were in the order of Ningguoshanhetao 3Ningguoshanhetao 4 Ningguoshanhetao 5 Ningguoshanhetao1 Ningguoshanhetao 2.【Conclusion】The anatomical structure of leaves can reflect the drought resistance of C.cathayensis and can be used as an index to evaluate the drought resistance of C.Cathayensis.Among 5 cultivars of C.Cathayensis,the cultivars with the strongest drought-resistance was Ningguoshanhetao 3,and it was suitable for planting in arid area.Keywords:Carya cathayensis;leaf anatomical structure;drought resistance;comprehensive evaluation23第 41 卷经 济 林 研 究包埋剂环氧树脂，需要定向的样品放入包埋板中进行，固化 48 h，60 度温箱；固化之后将样品进行修块，置于超薄切片机（型号：EMUC7）上切片，厚度约为 60 100 nm，铅和铀双染色后即在电子显微镜（型号：Tecnai G220 TWIN）下观察28。1.3 数据处理采用 Excel 2007、dps、spss 20.0 处理软件对数据分别进行单因素方差分析、相关性分析，采用隶属函数法对 5 个山核桃品种的抗旱能力进行综合评价。1.3.1 单因素方差分析利用 spss 软件对 5 个山核桃品种叶片的解剖结构指标进行单因素方差分析，选取 99%显著水平的结果（P=0.01 水平）进行比较。变异系数（CV）=(标准差/平均值)100%。1.3.2 相关性分析利用 SPSS 软件的 Pearson 相关性分析方法，对 5 个山核桃品种叶片的 11 个叶片解剖结构指标之间的关系进行相关性分析。典型指标筛选计算公式：22=1trRn （1）其中 2tR为每类中每个指标的相关指数（t=1,2，.，n），n 为每类中指标的个数；r 为同类中某一指标与其它指标间的相关数，每类中相关指数最大的为典型指标，若 2 个指标相关指数大小相等，则变异系数较小即为典型指标21。1.3.3 抗旱性综合评价开展隶属函数法综合评价，技术公式为：minmaxmin()=iixxf Xxx（2）minmaxmin()=1iixxf Xxx（3）式中：f(Xi)隶属函数值，Xi为第 i 个测量值，Xmax为最大测量值，Xmin为最小测量值。2 结果与分析2.1 叶片解剖结构2.1.1 叶片厚度叶片厚度可以反映植物水分蒸发的能力，与水分散失速度成反比，叶片越厚水分散失速度越慢，可以作为衡量植物耐旱性的主要指标。由表1可知，5 个山核桃良种叶片厚度为 73.14 114.85 m，平均值为 98.46 m，变异系数为 18.11，达到极显著差异（P 0.01），其中宁国山核桃 3 号叶片厚度最大。2.1.2 叶表皮特征叶片上表皮、下表皮组成叶片表皮，由图 1可知，5 个山核桃良种叶片表皮为单层细胞排列构成，上表皮厚度均大于下表皮厚度。宁国山核桃 1号上表皮厚 8.76 m，极显著高于宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号，宁国山核桃 3号下表皮厚 6.18 m，极显著高于宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号。2.1.3 气孔特征气孔影响植物失水量，气孔越大失水量越大，气孔密度越大越有利于散热并能保持原生质体和叶绿体较稳定的状态，提高光合效率。由表 1 可知，宁国山核桃 3 号气孔密度达到 1 012.09 m，极显著高于宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号，宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 4号气孔长度极显著小于宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 5 号。2.1.4 叶肉解剖结构特征通过植物叶肉解剖结构，海绵组织和栅栏组织在干旱的逆境条件下的分化遗传特性，栅栏组织以增加叶肉表面积来提高维管束运输水分的效率，进而提高光合作用，并能增强蒸腾作用保护叶片免受灼伤。由表 1 可知，5 个山核桃品种的叶片栅栏组织厚度为 48.77 57.14 m，平均值为 52.91，变异系数为 24.87，存在极显著差异（P 0.01），宁国山核桃 3 号最大，宁国山核桃4 号最小。栅栏组织与海绵组织比值反映了植物控制蒸腾作用能力，5 个山核桃良种除宁国山核桃 1号栅海比均大于 1。叶片的结构紧密度是评价植物控水能力的指标，结构紧密度越大，植物的抗旱能力越强，宁国山核桃 3 号结构紧密度最大，达0.86，宁国山核桃 5 号结构紧密度最小为 0.49，5个山核桃品种结构紧密度平均值为 0.68。2.1.5 中脉结构特征中脉厚度反映植物运输水分效率，中脉厚度与控水能力成正比，中脉厚度越厚控水能力越强。由表 1 可知，5 个山核桃品种中脉厚度平均为242.30 m，宁国山核桃 4 号最小，为 204.20 m，其它品种均大于 240 m。2.2 叶片解剖结构指标间的相关性5 个山核桃品种叶片解剖结构指标间的相关性分析如表2所示，上表皮厚与下表皮厚、栅栏组织、气孔密度、气孔长度呈极显著正相关，与栅海比、叶脉厚度呈显著正相关；下表皮厚与栅栏组织、栅海比、气孔长度呈极显著正相关，与气孔密度24第 2 期季琳琳，等：基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价呈极显著负相关，栅栏组织与结构疏松度、叶脉厚度呈极显著正相关，与气孔密度呈极显著负相关；海绵组织与结构紧密度、栅海比、气孔长度呈极显著正相关；结构紧密度与栅海比呈极显著正相关，与气孔长度呈显著正相关；栅海比与气孔长度呈极显著正相关；叶脉厚度与气孔密度呈极显著负相关。：宁国山核桃 1 号；：宁国山核桃 2 号；：宁国山核桃 3 号；：宁国山核桃 4 号；：宁国山核桃 5 号。A:Ningguoshanhetao1;B:Ningguoshanhetao 2;C:Ningguoshanhetao 3;D:Ningguoshanhetao 4;E:Ningguoshanhetao 5.图 1 5 个山核桃品种叶片横切面Fig.1 Leaf cross section of five C.cathayensis2.3 5 个山核桃品种耐旱性综合评价2.3.1 筛选山核桃叶片抗旱性解剖结构指标对 11 项叶片结构指标进行分层聚类分析，如图可知，欧式距离约为 10 时，各项指标可聚为 4类，第一类包括栅栏组织、气孔密度、上表皮厚、叶脉厚度、叶片厚度、下表皮厚，第二类指标为结构紧密度和海绵组织，第三类包括结构梳松度，第四类包括栅海比、气孔长度。25第 41 卷经 济 林 研 究表 1 山核桃良种叶片解剖结构与气孔特征Table 1 Comparison of leaf anatomical structure and stomatal characteristics品种Variety叶片厚度LT/m上表皮厚度TUE/m下表皮厚度TLE/m栅栏组织厚度 TP/m海绵组织厚度TS/m结构紧密度UPT结构疏松度SR栅海比P/T叶脉厚度PVT/m气孔密度DS/(permm-2)气孔长度LPT/m宁国山核桃 1 号Ningguoshanhetao187.095.30 C 8.760.99 A 5.821.34 AB 51.521.74 BC 33.133.51 CD 0.850.21 A 0.380.04 B 0.960.39 C 243.3016.79 B 389.8355.37 C 20.101.61 B 宁国山核桃 2 号Ningguoshanhetao 2104.9516.11 B 8.221.94 A6.111.84 A52.455.47 BC 38.0711.67 C 0.510.09 C 0.370.11 B 1.110.36 BC 281.7047.00 A 458.9584.22 C 23.132.06 A 宁国山核桃 3 号Ningguoshanhetao 3114.859.60 A 7.141.23 B6.180.94 A57.144.78 A 52.716.66 A 0.860.20 A0.460.07 A1.130.37 BC241.3014.42 B 1012.09237.55 A 15.711.28 C 宁国山核桃 4 号Ningguoshanhetao 473.143.63 D 5.620.82 C4.740.58 C48.773.90 C 27.805.94 D0.670.05 B 0.380.08 B 1.830.41 A 204.2015.58 C 425.77115.08 C 15.243.46 C 宁国山核桃 5 号Ningguoshanhetao 5112.2510.39 AB 5.560.56 C 4.861.07 BC 54.696.83 AB 44.829.68 B 0.490.09 C0.410.11 AB 1.270.31 B 241.0017.90 B 663.5484.43 B 20.321.23 B 最小值 Minimum73.145.564.7448.7727.800.490.370.96204.20389.8315.24最大值 Maximum114.858.766.1857.1452.710.860.461.83281.701012.0923.13平均值 Mean98.46 7.06 5.5452.91 39.30 0.68 0.40 1.26 242.30 590.04 18.90 F 值 F value63.44*29.59*6.33*8.58*29.68*29.76*3.85*16.88*23.05*30.79*51.23*变异系数 CV/%18.11 20.75 6.0024.87 26.12 9.48 26.77 11.32 43.85 17.75 4.28 LT：叶片厚度；TUE：上表皮厚度；TLE：下表皮厚度；TP：栅栏组织厚度；TS：海绵组织厚度；CTR：结构紧密度；SR：结构疏松度；P/T：栅栏组织与海绵组织厚度比；PVT：叶脉厚度；DS：气孔密度；LPT：气孔长度。大写字母表示差异极显著（P 0.01）。下同。LT:Leafthickness;TUE:Thickness of upper epidermis;TLE:Thickness of lower epidermis;TP:Thickness of palisade tissue;TS:Thickness of spongy tissue;UPT:Cell tense ratio;SR:Spongy ratio;P/T:Thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue;PVT:Principal vein thickness;DS:Density of stoma;LPT:Length of stoma.Different lowercase letters mean significant difference(P 0.01).The same as below.表 2 各指标相关矩阵Table 2 Correlative matrix of leaf structure indexes指标Index相关系数 Correlation coefficient叶片厚度LT/m上表皮厚度TUE/m下表皮厚度TLE/m栅栏组织厚度TP/m海绵组织厚度TS/m结构紧密度UPT结构疏松度SR栅海比P/T叶脉厚度PVT/m气孔密度DS/(permm-2)气孔长度LPT/m叶片厚度 LT/m1.000上表皮厚度 TUE/m0.4941.000下表皮厚度 TLE/m0.3290.971*1.000栅栏组织厚度 TP/m0.4750.749*0.788*1.000海绵组织厚度 TS/m-0.706*0.2640.4120.061.0000结构紧密度 UPT-0.733*0.2270.3970.0860.993*1.000结构疏松度 SR0.120.1290.2380.750*-0.0590.0181.000栅海比 P/T-0.1890.589*0.652*0.0830.675*0.650*-0.4061.000叶脉厚度 PVT/m0.4710.541*0.4810.762*-0.059-0.0850.592*-0.281.000气孔密度 DS/(permm-2)-0.3540.770*-0.823*-0.983*-0.219-0.237-0.722*-0.153-0.788*1.000气孔长度 LPT/m0.0460.808*0.820*0.2950.608*0.559*-0.3190.936*0.047-0.3691.000（1）显著水平为 1%，*为差异极显著。（2）显著水平为 5%，*为差异显著。(1)*mean the difference was extremely significant at the level of 1%.(2)*mean the difference was significant at the level of 5%.26第 2 期季琳琳，等：基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价相关指数的计算结果见表 3，根据相关指数选择关键指标，参数的相关指数越大其代表性越强，第 1 类指标中栅栏组织相关指数最大；第 2 类指标中海绵组织和结构紧密度相关指数大小相等，但结构紧密变异系数小，结构紧密度为抗旱指标更合适；第 3 类为结构疏松度；第 4 类栅栏组织与海绵组织厚度比与气孔长度相关指数相等，栅栏组织与海绵组织厚度比变异系数小，为抗旱指标更合适。图 2 11 项叶片解剖结构指标的变量聚类分析Fig.2 The cluster dendrogram of 11 leaf anatomic structure indexes表 3 各类指标相关指数及排序Table 3 Correlation indexes and ordering of the parameters in clusters分类Treatment指标 Index相关指数Correlation index类中排序Order of parameter1栅栏组织厚度 TP/m0.5651气孔密度 DS/(permm-2)0.4024上表皮厚度 TUE/m0.4653下表皮厚度 TLE/m0.5162叶脉厚度 PVT/m0.3895叶片厚度 LT/m0.18562海绵组织厚度 TS/m0.1971结构紧密度 UPT0.19713结构疏松度 SR4栅海比 P/T0.1851气孔长度 LPT/m0.18512.3.2 山核桃品种抗旱性综合评价隶属函数法是通过多项指标对特征值进行综合评价，避免单指标的片面性，能较准确的评价抗旱性，对山核桃 4 项筛选出的叶片耐旱性解剖结构指标应用隶属函数法进行耐旱性综合评价，隶属函数值越大耐旱能力越强。如表 4 所示，5 个山核桃品种的耐旱能力由大到小的顺序为：宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 4 号、宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 2 号。3 讨 论植物为了适应环境，在干旱的胁迫下会改变其叶片的形态及结构，叶片的结构特征指标能较好的反映植物的适应干旱环境的能力。任媛媛等29选取屋顶绿化中 9 种常见的庭院观赏阔叶植物为试验材料，指出上表皮厚度、栅栏组织厚度和叶片厚度与抗旱性的关联度最高，陈萍等30研究发现海南油茶耐热性的关键指标为栅栏组织及叶片厚度、结构疏松度等。本研究中选取 5 个山核桃品种的 11 项抗旱性指标进行测定，5 个山核桃品种中，宁国山核桃 3 号叶片厚度最厚，为 114.85 m，表明宁国山核桃 3 号更有利于在干旱环境中生长。表皮具有保护及储水功能，表皮越厚则储水功能越强，5 个山核桃品种上表皮厚度均大于下表皮厚度，上表皮厚度为 5.56 8.76 m，下表皮厚度为 4.74 6.18 m。山核桃叶肉细胞有栅栏组织与海绵组织的分化，是对干旱等环境条件的长期适应的遗传特征，栅栏组织通过增加叶肉表面积增加叶片的蒸腾作用避免叶片受高温伤害。有学者研究表明栅栏组织与海绵组织比值大于 1 的植物具有较好的抗旱性，比值越大耐旱性越强31，山核桃栅栏组织与海绵组织比值为 0.96 1.83，平均值为 1.26，达到极显著差异，最大为宁国山核桃 4 号。结构紧密度越大抗旱能力越好，山核桃叶片结构紧密度为0.370.46，变异系数为9.48。中脉厚度越大说明控制水分能力越强，5 个山核桃品种中脉厚度为 204.2 242.30 m，宁国山核桃2 号最大，达到极显著差异。山核桃叶片的各项解剖结构参数中，各项指标在品种间的排序均有变化，影响山核桃抗旱性的指标较多，单从叶片厚度、结构紧密度、气孔27第 41 卷经 济 林 研 究密度等单一指标来评判叶片的抗旱性是不全面的，且各指标相互联系，需综合比较分析。赵君茹等19从高州油茶 11 项叶片解剖结构中筛选出组织紧实度、下表皮厚度、海绵组织厚度和叶脉厚度 4 项指标用于综合评价其抗旱性，白重炎等32 研究核桃叶片的抗旱性中发现，叶片栅栏组织和维管束等指标为关键性指标，本研究应用聚类分析及相关指数法从山核桃设定的 11 项叶片结构指标中筛选出栅栏组织、结构紧密度、结构疏松度、栅栏组织与海绵组织厚度比等 5 项代表性的抗旱性指标，采用隶属函数法对 5 个山核桃品种的耐旱性进行综合评价，耐旱性最强为宁国山核桃 3 号，平均隶属度达到 0.799，最弱的为宁国山核桃 2 号，平均隶属度 0.160，隶属度变幅高于高州油茶 Camellia gauchowensis Chang、核桃Juglans regia、平欧杂种榛 Corylus heterophyllaC.avellana 等19,32-33，说明山核桃品种内抗旱性具有较大选择潜力。本研究的局限性在于单独考虑叶片的解剖结构分析山核桃的抗旱性，没有结合山核桃的生理生化指标的测定等综合因素的分析，影响植物耐旱性遗传特性较复杂34-36，在生产调查中发现宁国山核桃 1 号较抗旱，因此下一步应从生理生化性状、光合特征及生长特性等多方面更深入的研究，为山核桃生态经济型品种筛选及配套栽培技术提供一定的科学依据。4 结 论5 个山核桃品种的 11 项抗旱性指标存在较大差异，其中叶脉厚度变异系数最大，达到43.85%，气孔长度变异系数最小为 4.28%。相关性分析表明叶片厚度与海绵组织厚度、结构紧密度呈极显著正相关。叶片解剖结构能够较好地反映山核桃的抗旱特性，可以作为评价山核桃品种抗旱能力的指标，通过隶属函数分析，山核桃抗旱性强弱顺序为：宁国山核桃 3 号宁国山核桃 4号宁国山核桃 5 号宁国山核桃 1 号宁国山核桃 2 号。参考文献：1 杜洋文,邓先珍,周席华,等.不同大别山山核桃优树含油率与脂肪酸组分含量分析 J.西南林业大学学报,2019,39(3):124-131.DU Y W,DEN X Z,ZHOU X H,et al.Oil content and fatty acid composition of superior Carya dabieshanensis trees in DabieshanJ.Journal of Southwest Forestry University,2019,39(3):124-131.2 姚维娜,傅松玲,汪祥顺.山核桃嫁接技术 J.经济林研究,2010,28(1):56-61.YAO W N,FU S L,WANG X S.Grafting techniques in Carya cathayensisJ.Non-wood Forest Research,2010,28(1):56-61.3 姚小华.山核桃高效栽培技术 M.北京:金盾出版社,2012.YAO X H.Highly effective cultivation technology of Carya cathayensisM.Bejing:Golden Shield Press,2012.4 王静,吕芳德.我国山核桃属植物研究进展 J.经济林研究,2012,30(1):138-142.WANG J,LYU F D.Advances in research on Carya Nutt in ChinaJ.Non-wood Forest Research,2012,30(1):138-142.5 姚小华,毛明振,常维霞,等.模拟薄壳山核桃自然散粉对浙江山核桃实生林分果实直感效应的研究 J.江西农业大学学报,2016,38(3):403-411.YAO X H,MAO M Z,CHANG W X,et al.A study of the fruit xenia effect of Carya cathayensis pollination on hickory seeding forest by simulating natural pollination conditionJ.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2016,38(3):403-411.6 钱进芳,吴家森,黄坚钦.生草栽培对山核桃林地土壤养分及微生物多样性的影响 J.生态学报,2014,34(15):4324-4332.QIAN J F,WU J S,HUANG J Q.Effects of sod-cultural practices on soil nutrients and microbial diversity in the Carya cathayensis forestJ.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4324-4332.7 刘力,龚宁,夏国华,等.山核桃种仁蛋白质及氨基酸成分含量的变异分析 J.林业科学研究,2006,19(3):376-378.表 4 山核桃良种抗旱性综合评价Table 4 Comprehensive evaluation of drought-resistant structures of C.cathayensis品种Variety栅栏组织厚度TP/m结构紧密度UPT结构疏松度SR栅海比P/T平均隶属度Average value of membership function排序Order宁国山核桃 1 号Ningguoshanhetao 10.214 0.973