富营养化和渔业生产对保安湖沉水植物群落演替的影响.pdf

doi:10.7541/2023.2022.0390富营养化和渔业生产对保安湖沉水植物群落演替的影响刘孟梅1,2 李 艳1 李 为1 屈 霄1 申东方1,2 刘佳豪1,3 乔瑞婷1,2 赵永晶1 熊芳园1,2 王洪铸1(1.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室,武汉 430072;2.中国科学院大学,北京 100049;3.大连海洋大学水产与生命学院,大连 116023)摘要:为了解其沉水植物群落特征及富营养化和渔业生产对植物群落演替的影响,利用长期监测数据分析了保安湖近40年来沉水植物、水质及渔业资源的变化,结果表明:(1)1970s1980s,常见沉水植物约10种,以穗状狐尾藻、微齿眼子菜和菹草为主,生物量较高(年均值,10055954 g/m2);1990s常见沉水植物约7种,以微齿眼子菜和菹草为主,生物量有所下降(209877 g/m2);2000s2010s,沉水植物群落结构趋于简单化,菹草演替为单优种群,生物量变化较大(11478 g/m2);2021年以来,沉水植物基本消失;(2)1980s至今保安湖氮磷营养水平呈持续上升趋势;1980s1990s水体总磷含量(TP)约0.03 mg/L,远低于浅水湖泊草藻稳态转换阈值(0.080.12 mg/L),此时富营养化对沉水植物的影响不大;2000s水体营养含量快速上升,2003年TP为0.07 mg/L,接近草藻稳态转换阈值,此后一直维持在较高水平,是导致沉水植物群落衰退的重要原因之一;(3)1980s1990s以放养草鱼和河蟹为主,鱼产量为(62101)104 kg,草鱼放养量约1.5104 kg,河蟹产量约3.0104 kg,草鱼和河蟹对植物的摄食是导致这一时期沉水植物生物量下降的主要原因;2000s鱼产量大增,最高达500104 kg,放养鱼类以滤食性的鲢鳙为主,还有大量河蟹,对沉水植物的生存与发展仍存在不利影响;自2018年禁渔后,渔业资源量大幅降低,仅放养鲢鳙,对沉水植物的直接影响较小。以上结果表明近40年保安湖沉水植物生物多样性显著下降、群落结构趋于简单化;1980s1990s,过度发展渔业(草鱼牧食)是影响沉水植物群落演替的关键因素,2000s植物群落演替受富营养化和过度养殖的双重胁迫,近年来富营养化是影响植物群落的关键因素。研究以保安湖为例,阐述了富营养化和渔业生产对阻隔湖泊沉水植物群落演替的影响,可为长江中下游类似浅水湖泊的管理工作提供理论依据。关键词:阻隔湖泊;沉水植物;菹草;群落演替;保安湖中图分类号:S932.8 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2023)11-1769-09 沉水植物是淡水生态系统的关键组分之一,对维持湖泊清水稳态具有十分重要的作用1。然而由于大量的氮、磷等营养进入水体,目前众多湖泊面临富营养化问题,导致浮游植物大量生长,水下光照减弱,极大威胁了沉水植物的生存2。除此之外,自20世纪50年代开始,中国在中小型湖泊中开展了大规模的水产养殖活动3,对湖泊的生物群落及健康状况产生了较大的影响。据估计,长江中下游80%以上的淡水水源地直接或间接受到渔业养殖的影响4。目前关于富营养化和渔业生产对沉水植物的研究较多,但在自然湖泊中,沉水植物通常同时受到多重胁迫,其主导因子往往难以辨析。保安湖横跨湖北省鄂州市和大冶市,是长江中第 47 卷 第 11 期水 生 生 物 学 报Vol.47,No.11 2023 年 11 月ACTA HYDROBIOLOGICA SINICAN o v.,2 0 2 3 收稿日期:2022-09-15;修订日期:2023-01-31基金项目:湖北省重点研发计划(YFXM2022000294);中国科学院水生生物研究所“生态文明”特色研究所服务性项目“阻隔湖泊鱼类群落结构调整及生态系统功能优化研究”(Y85Z0511);武汉市科技计划项目(2020020602012152);武汉市政建设集团有限公司科研项目(wszky202014);淡水生态与生物技术国家重点实验室课题(2019FBZ01)资助 Supported by Hubei Key Research andDevelopment Program(YFXM2022000294);the Featured Institute Service Projects from the Institute of Hydrobiology,theChinese Academy of Sciences(Y85Z0511);the Wuhan Science and Technology Plan Project(2020020602012152);the ResearchProject of Wuhan Municipal Construction Group Co.,Ltd.(wszky202014);State Key Laboratory of Freshwater Ecology andBiotechnology(2019FBZ01)作者简介:刘孟梅(1997),女,博士研究生;主要从事淡水生态学研究。E-mail:通信作者:李艳,E-mail:游典型的阻隔型浅水湖泊,2011年获批国家湿地公园。1970s保安湖沉水植物资源丰富,覆盖度较高5,之后沉水植物的种类数和生物量逐渐减少,2021年,沉水植物基本消失。1980s1990s,保安湖水质较好,为类5,6。2000s以来,受工农业生产生活的影响,保安湖水质下降为类。保安湖也曾是湖北省重要的水产养殖基地,1960s前,保安湖鱼种主要来自灌江纳苗和自然增殖,鱼产量较高;1970s,闸坝建设和围湖造田使保安湖水面由10多万亩缩小到6万亩,再加上酷渔滥捕,水资源受到破坏,鱼产量有所下降;1980s成立保安湖水产开发公司,进入商业化围栏养殖阶段,鱼产量得到提升5;2010年起,拆除围栏、围网,取缔商业养殖;2018年开始,保安湖陆续开展禁渔工作。整体来看,保安湖沉水植物的衰退与湖泊水质的恶化和渔业活动的增加发生在相近的历史时期,影响沉水植物群落演替的主导因子尚不明晰。本文通过对保安湖近40年来的水质、渔业生产量和沉水植物数据进行综合分析,阐明了在富营养化和渔业生产的双重压力下,保安湖沉水植物群落的演替过程及特征,为保安湖及长江中下游类似湖泊的管理和修复工作提供理论依据。1 1 研究区域概况保安湖(11423 E,3015 N)地处长江中游江汉平原东部边缘,属于梁子湖水系,是典型的河谷沉溺型湖泊。保安湖水面面积约39.3 km2,由主体湖(26.7 km2)、桥墩湖(8.0 km2)、扁担塘(3.3 km2)和肖四海(1.3 km2)组成(图 1)。保安湖属亚热带大陆性季风气候,水热条件较为丰富,气候温和,年均气温1617,年均降水量约1386 mm。湖水主要来自雨水和地表径流,水位变化主要受降雨量和江水涨落的影响57。保安湖兼具湿地生物栖息地、供水和休闲娱乐等多种功能。本文以保安湖最大的湖区-主体湖为例,分析富营养化及渔业生产对沉水植物群落演替的影响。2 2 研究方法 2.12.1 水质水质调查从2001年开始,每个季节开展一次,采样点分布如图 1所示。水深(ZM)使用SM-5型便携式超声波测深仪(Speedtech,美国)测量,透明度(ZSD)使用Secchi盘测量。水样采集分为表(水面以下0.5 m)、中(1/2水深)和底(底泥以上0.5 m)三层,混合后装入1 L样品瓶中,带回实验室测定。总氮(TN)采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法,总磷(TP)采用钼酸铵分光光度法8。浮游藻类叶绿素a(Chl.a)采用丙酮提取可见分光光度法8。1980s1990s的水质数据摘自保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集5和草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)6。2.22.2 沉水植物沉水植物的调查从2001年开始,与同时期水质调查同步,并且在水质采样点中间设12个沉水植物加测样点。沉水植物使用镰刀型采草器或彼得森采泥器采集,镰刀型采草器单次采集面积为1/5 m2,彼得森采泥器单次采集面积1/16 m2,每个样点采集3次。沉水植物采集后洗净表面泥沙和附草螺类等水生生物,用吸水纸吸去其表面水分,按不同种类(依据中国水生植物9进行沉水植物鉴定)分别称量植物湿重,并计算生物量。1980s1990s的沉水植物数据摘自保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集5和草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)6。2.32.3 渔业1980s1990s的渔业数据摘自保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集5和草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)6,2000年以后的渔业数据由湖北保安湖国家湿地公园管理委员会提供。2.42.4 数据分析方法数据处理与分析使用Excel 2019、OriginPro2021和IBM SPSS Statistics 26。保安湖的地理位置图使用ArcGIS 10.6制作,沉水植物生物量与水质的关系采用一元线性回归分析。扁担塘肖四海桥墩湖主体湖西港东港01.53.0 km0150300km还地桥港河泾港东沟湖北省保安湖采样点Sampling site2N2N 图 1 保安湖地理位置Fig.1 The location of Baoan Lake1770水 生 生 物 学 报47 卷 3 3 结果 3.13.1 水质变化总体来看(图 2),1980s水中TN较低,但有上升趋势;1990s,TN达到最大值后开始下降;2000s,TN维持在较低水平;2010s,TN略有上升。其中1987年TN年均值为0.69 mg/L,1992年上升到1.24 mg/L,2001年下降到0.64 mg/L,2016年上升0.95 mg/L。1980s水中TP较低,但有上升趋势;1990s,TP变化不大;2000s,TP持续上升;2010s,TP维持在较高水平。其中1987年TP的年均值为0.02 mg/L,1992年上升到0.04 mg/L,2001年为0.03 mg/L,2016年上升至0.07 mg/L。1980s1990s,Chl.a较低且变化不大;2000s至今,Chl.a持续上升。其中,1987年Chl.a年均值为2.37 g/L,1992年为2.63 g/L,2001年为0.87 g/L,2011年上升到24.17 g/L,2021年进一步上升至47.78 g/L。1980s1990s,ZSD/ZM较高,且有上升趋势,2000s至今,ZSD/ZM持续下降。其中1987年ZSD/ZM的年均值为0.64,1992年上升到0.72,2001年为0.92,2021年下降至0.16。3.23.2 渔业资源的变化1980s至今,保安湖渔业资源在种类组成和产量上都有较大改变。从保安湖常见鱼类组成来看(图 3),1980s常见鱼类有9科45种,以鲤科为主,有33种,鳅科4种,鮨科2种,其他各科均为1种;1990s常见鱼类有14科60种,以鲤科为主,有39种,鳅科4种,鰕虎科3种,鲿科2种,鮨科2种,塘鳢科2种,其余各科均为1种;目前,保安湖常见鱼类有12科44种,其中鲤科29种,鲿科3种,鳅科2种,塘鳢科2种,其余各科均为1种。从保安湖渔业统计量来看(表 1),1980s1990s,每年鱼产量在62101104 kg间波动。2008年鱼产量为350104 kg,2017年为400104 kg,2019年推算渔业资源量约268.10104 kg。草鱼(Ctenopharyn-godon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)是保安湖的主要放养鱼类。00.020.040.060.0800.20.40.60.81.01.21.4198719891991199319951997199920012003200520072009201120132015201720192021总磷 TP(mg/L)总氮 TN(mg/L)总氮TN总磷TP010203040506000.20.40.60.81.0198719891991199319951997199920012003200520072009201120132015201720192021叶绿素 aChla(g/L)透明度/水深 ZSD/ZM透明度/水深 ZSD/ZM叶绿素a Chla 图 2 19862021年保安湖水中TN、TP、Chl.a和ZSD/ZM年均值的变化Fig.2 The changes of total nitrogen content,total phosphoruscontent,phytoplankton chlorophyll a and the ratio of Secchi depthto water depth in Baoan Lake during 198620213341121111鲤科鳅科鲶科虎科科科科塘鳢科鳢科鳗鲡科19861989394211122311 1 1 1鲤科鳅科鲶科青鳉科合鳃科塘鳢科斗鱼科鳢科刺鳅科鳗鲡科科199219942923211111111鲤科鳅科塘鳢科鳀科银鱼科鲇科斗鱼科鳢科20192020科科科虎科虎科科 图 3 保安湖19861989年、19921994年及20192020年常见鱼类组成Fig.3 The species number of common fish in Baoan Lake during19861989,19921994 and 2019202011 期刘孟梅等:富营养化和渔业生产对保安湖沉水植物群落演替的影响17711985年,草鱼放养量较低,为0.36104 kg;19861989年,草鱼放养量大幅增长,每年放养量在2.43104 kg以上。19901992年,随着渔业产业结构的调整,草鱼放养量降到0.35104 kg以下,1993年有所上升,为1.70104 kg,此后未放养或放养极少量草鱼。1980s1990s,鲢、鳙的放养量在0.270.68104 kg,2019年,鲢、鳙放养量较高,为24.38104 kg。19862002年,河蟹(Eriocheir japonica sinensis)的产量在1.508.80104 kg,此后一直到2010年左右,河蟹的产量一直维持在较高水平。3.33.3 沉水植物的变化1980s至今,保安湖沉水植物物种数和生物量均呈现下降趋势。从种类组成来看,19861988年,常见沉水植物有10种,其中眼子菜属3种,茨藻属2种,黑藻属1种,苦草属1种,水车前属1种,金鱼藻属1种,狐尾藻属1种(表 2)。19921993年,常见沉水植物7种,其中眼子菜属3种,黑藻属1种,苦草属1种,金鱼藻属1种,狐尾藻属1种。20022003年,常见沉水植物6种,其中眼子菜属3种,苦草属1种,金鱼藻属1种,狐尾藻属1种。20102011年,常见沉水植物有1种,为眼子菜属的菹草(Potamogetoncrispus)。20202021年,常见沉水植物有1种,为眼子菜属的菹草。19862003年,保安湖沉水植物的生物量呈先下降后上升的趋势(图 4)。从秋季生物量来看,由1986年的5954 g/m2急剧下降至1989年的163 g/m2;1990年之后有所增加,2002年增加至652 g/m2。20042006年前后,菹草演变为保安湖沉水植物的单优种群,之后其生物量呈现先上升后下降的趋势(图 4)。从其春季生物量来看,2006年为118 g/m2;2010年上升至3807 g/m2;2021年下降至0。2004年之后,沉水植物生物量的季节差异明显,菹草生物量主要集中在春季。3.43.4 沉水植物与水质及渔业生产量的关系沉水植物生物量和水体TN的关系不显著(P=0.20),但随水中TP的增加而显著下降(P0.12 mg/L时,沉水植物基本消失。随着Chl.a含量的增加,生物量显著下降(P80 g/L时,沉水植物基本消失;随着ZSD/ZM的增加,生物量显著增加(P0.01),当ZSD/ZM0.45时,水下光照才能满足沉水植物的生长需求。然而在本研究中,从ZSD/ZM和沉水植物生物量的关系来看(图 5),该临界值明显降低。这可能是因为本研究选用的数据包含春、夏、秋、冬四个季节,跨越植物的萌发期、慢速生长期、快速生长期等阶段,其整个生长过程的平均光照需求可能低于关键生长期的平均光照需求。此外,近20年来12345lg(生物量+1)lg(Bmac+1)总氮TN(mg/L)n=69R2=0.01P=0.20a0123412345lg(生物量+1)lg(Bmac+1)叶绿素 a Chl.a(g/L)n=72R2=0.20P0.01c05010015020000.030.060.090.120.150.1812345lg(生物量+1)lg(Bmac+1)总磷TP(mg/L)n=68R2=0.17P0.01b00.20.40.60.81.01234lg(生物量+1)lg(Bmac+1)透明度/水深 ZSD/ZMn=63R2=0.39P0.01d图 5 沉水植物生物量与水中TN(a)、TP(b)、Chl.a(c)和ZSD/ZM(d)的关系Fig.5 The relationships of submerged macrophytes biomass with total nitrogen content(a),total phosphorus content(b),phytoplanktonchlorophyll a(c)and the ratio of Secchi depth to water depth(d)198519901995200020052010201520200246810草鱼放养量河狭产量沉水植物生物量年份 Year010203040506065草鱼放养期河狭放养期河狭放养期生物量Biomass(102 g/m2)河狭产量Crab yield(104 kg)草鱼放养量Stocking amount ofCtenopharyngodon idellus(104 kg)图 6 草鱼放养量、河蟹产量与沉水植物生物量关系(2004年之前,沉水植物的秋季生物量;2004年之后,沉水植物的年平均生物量)Fig.6 The relationship between stocking amount of Ctenopharyngodon idellus,crab yield and biomass of submerged macrophytes1774水 生 生 物 学 报47 卷菹草一直是保安湖沉水植物的单优种群,与一般沉水植物相比,菹草的萌发和生长对光照的需求更低16,17。4.34.3 渔业生产对沉水植物群落演替的影响保安湖是湖北省典型的渔业生产基地,草鱼、鲢鱼和鳙鱼是其主要的放养鱼类。鱼类作为水生态系统食物链的顶端生物,可对沉水植物的群落演替产生极大的影响。1980s为利用沉水植物资源提高渔业经济产值,保安湖放养大量草鱼。19861989年,草鱼放养量在2.61104 kg左右(表 1),河蟹产量最高为5.40104 kg(表 1)。结合梁彦龄等6构建的水草生长模型与草鱼耗草模型的关系及崔奕波等18构建的草鱼-水草关系模型可知,草鱼的耗草量已经超过同时期水草量,加之河蟹通过摄食作用对沉水植物的破坏,二者共同导致沉水植物的生物量由1986年秋季的5954 g/m2,急剧下降至1989年秋季的163 g/m2(图 4)。类似现象也出现在东湖、滆湖和后官湖等长江中下游众多浅水湖泊1921。19901993年,随着草食性鱼类放养量的减少,保安湖沉水植物生物量逐渐回升。除草鱼外,鲢鳙也是保安湖的主要经济物种。1980s1990s,鲢鳙的放养量相对较少,且其对沉水植物的直接影响较小。2000s河蟹的产量较高,此时围栏养殖多以滤食性的鲢鳙为主,鱼类年产量在250104 kg左右,最高可达500104 kg,渔业活动强度较大。鲢鳙本身对沉水植物的破坏性不强,但高强度的渔业活动会影响沉水植物的生长。如拉网拖网等过程会造成沉水植物植株断裂,影响沉水植物的定植和生长,而为提高渔产量而进行的投饵等养殖活动,又会增加水体营养水平,加速富营养化进程,最终也会对沉水植物造成不利影响3。因此,这一时期渔业生产对沉水植物的影响较为强烈。自2018年禁渔后,保安湖主要放养鲢鳙,尽管放养量不低,但未投喂,且定期针对渔业资源评估结果进行适度的增殖捕捞,因此禁渔后,鱼类对沉水植物的不利影响较小。富营养化和渔业生产是推动保安湖沉水植物群落演替的两个主要因素。从长时间序列来看,1980s1990s,水中TP较低,草食性鱼类和河蟹的放养量较高,沉水植物群落演替主要受渔业生产的影响。2000s,随着经济的发展,水体污染加重,水中TP超过清-浊稳态转换的阈值(0.080.12 mg/L)10,且此时鱼类和河蟹的围栏养殖强度较大,因此这一时期,富营养化和渔业生产均是影响沉水植物群落的重要因素。近些年来,保安湖水中TP约0.09 mg/L,加上退渔禁渔和增殖渔业资源的利用,富营养化可能是影响沉水植物演替的主要因素。但这一阶段水体营养含量较高,菹草种群不稳定、生物量波动较大,易受到极端环境条件的影响,譬如2020年夏季的极端强降雨事件,致使秋冬季水位较往年抬升12 m,水底光照低至022,此外保安湖周边的精养鱼池被淹没,大量鲢、鳙、鲤、鲫等流入保安湖。在低光照和强烈鱼类干扰情况下,2020年秋冬季的菹草未能成功萌发,此后保安湖沉水植物基本消失。富营养化和渔业资源过度利用是长江中下游浅水湖泊普遍面临的问题,由于二者常常同时存在,因此其对沉水植物群落的作用往往难以区分。本文以保安湖最大的湖区-主体湖为例,总结了近40年来保安湖沉水植物的群落演替特征,分析了富营养化和渔业生产对植物群落演替的影响。本研究为了解长江中下游类似浅水湖泊沉水植物演变过程提供参考,为更好地管理和修复这些湖泊的沉水植物提供了理论依据。参考文献:Scheffer M.Ecology of Shallow Lakes M.Dordrecht,Boston,London:Kluwer Academic Publishers,1998:258-265.1Wang H Z,Wang H J,Liang X M,et al.Empirical 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Sciences,Wuhan430072,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China;3.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)Abstract:In recent decades,submerged macrophytes recession has become a prevalent environmental problem in shal-low lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River affected by human disturbance and other factors.Baoan Lake is located in the middle reaches of the Yangtze River.To understand the characteristics of submerged macro-phytes community and the impacts of eutrophication and fishery production on the succession of macrophytes com-munity,we analyzed the changes of the submerged macrophytes community,water quality and fishery resources inBaoan Lake