滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征.pdf

滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征杜婷1,2，石雷1,2*(1.中国林业科学研究院高原林业研究所，云南昆明650224；2.国家林业与草原局资源昆虫培育与利用重点实验室，云南昆明650224)摘要：该研究旨在探讨滇池湖滨湿地水生昆虫群落在时空上的特征以及与环境因素的关系，并为湖滨湿地的修复提供理论支持.在 2018 年 8 月至 2019 年 3 月期间，对滇池的 4 个区域的 5 个湖滨湿地的水生昆虫和水质状况进行了季度调查.利用优势度指数和 4 个物种多样性指数分析水生昆虫群落的特征，并使用 Pearson相关性分析研究水生昆虫群落与环境因素之间的关系.调查共记录了 7 目 31 科的水生昆虫，涵盖了 69 个分类单元.其中，双翅目水生昆虫个体数和分类单元数最多，占总个体数的 59.07%和总分类单元数的 47.84%.划蝽科（Corixidae）一种、多足摇蚊属一种（Polypedilumsp.）和摇蚊属一种（Chironomussp.）是滇池湖滨湿地的优势分类单元.在时间尺度上，滇池湖滨湿地的水生昆虫群落最为复杂的是春季，其次是夏季和冬季，而秋季相对简单.在空间尺度上，滇池东岸和东北岸的水生昆虫群落较为复杂，南岸次之，而西岸和北岸相对简单.相关性分析表明，pH 值、溶解氧和化学需氧量是与滇池湖滨湿地水生昆虫群落显著相关的关键水环境因子.关键词：水生昆虫；滇池；湖滨湿地；群落；环境因子中图分类号：Q968.1文献标志码：A文章编号：02587971(2023)04096114湖滨湿地是连接湖泊水生生态系统与陆地生态系统的生态交错区，具有削减陆域污染、维持生物多样性、保护湖岸等生态功能，是最敏感的湿地生态系统之一1-2.20 世纪 70 年代至 90 年代期间，随着人口数量的迅速增加和经济的高速发展，滇池流域经历了大规模的围湖造田和防浪堤修建等不合理的开发利用，导致湖滨湿地严重退化，湖滨带对陆域污染的净化能力减弱，湖泊水质急剧恶化，水生态环境退化，大量生物多样性丧失，制约了滇池流域环境质量的改善和经济的发展.湖滨的保护和修复已成为世界范围内湖泊生态系统修复中亟待解决的问题.尽管如此，多数研究者把关注点放在湖泊离岸开阔较深的开放水域3-6，湖滨区域在很大程度上被忽视，把湖滨区整合到湖泊生态系统中的研究更是缺乏7-9.2002 年，在欧盟水框架指令（EUWaterFrameworkDirective）中，湖滨带才首次被确认为整个湖泊生态系统评估的重要部分10.自 2003 年以来，随着人们对湖滨带生态功能认识的逐渐提高，滇池治理也从湖体逐步转移到湖滨带，开始了大规模的生态湿地重建，以期恢复湖滨带生态系统功能和改善湖泊水生态环境11.现有的湖滨带修复措施主要是为了稳定湖岸线和污染物的滞留，而对生物多样性和其他关键生态过程的修复关注较少12.湖滨生境对许多物种的重要性已被广泛接受13，但目前对湖滨生物群落的描述较少，对湖滨生态系统的研究也不足14.水生昆虫作为一个很好的生物指标，被纳入溪流和河流的生物评估15-16，与其他类群一起评价湿地的研究较多，但是单独用水生昆虫来研究湿地的比较少17.水生昆虫在大多数淡水湖泊中主导着大型底栖无脊椎动物群落的丰富程度，是湖泊湿地生态系统的一个重要类群.水生昆虫不仅种类多，生活史比较长，活动能力和范围较小，容易采集，而且对环境变化敏感，群落结构对外界干扰的响应趋收稿日期：2022-05-31；接受日期：2022-12-09；网络出版日期：2023-05-26基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2016QA009）；云南省基础研究计划（2019FD026）.作者简介：杜婷（1988），女，云南人，助理研究员，主要研究昆虫生态学.E-mail：duting_x_.*通信作者：石雷（1971），男，云南人，博士，研究员，主要研究资源昆虫种质资源收集、整理及重大病虫害的风险评估.E-mail：.云南大学学报（自然科学版），2023,45（4）:961974JournalofYunnanUniversity:NaturalSciencesEditionDOI:10.7540/j.ynu.20220273势可预测，这些优势让水生昆虫在反映水生态系统健康状况方面具有不可替代的特点18-19.2016 年滇池湖滨带湿地建成以来，湿地的修复和改造必将对生存其中的生物产生相应的影响.现有的研究较多关注植物20-21、微生物22以及鸟类23等脊椎动物.然而，大面积的湖滨湿地恢复重建，是否对水生昆虫群落有影响，与之相关的关键水环境因子是哪些，尚研究不足.因此，本研究以滇池湖滨湿地为研究对象，分析水生昆虫群落时空特征及其相关的关键环境因子，为滇池湖滨湿地修复效果评估提供理论支持.1研究区与研究方法1.1研究区概况滇池位于云南省昆明市西南，呈南北向走向，湖体略呈弓形，弓背向东，是云南省最大的高原淡水湖泊.湖体南北长约 40km，东西平均宽约 7km，湖面海拔 1886m，湖岸线长 130km，湖面面积 298.4km2，平均水深 4.1m，最大水深 8m.滇池既是昆明的主要给水水源，又是工业废水和生活污水的唯一受纳场所.滇池北岸承接昆明主城区，受纳主城区的污水，西岸有西山环抱，南岸为滇池出水口，东岸地势开阔，多为农田.该区属特殊的高原型亚热带季风气候，常年盛行西南风.25 月为枯水期，69 月为丰水期，1012 月及次年 1 月为平水期.1.2采样点位布设参考李根保等24对滇池生态系统空间格局的分析，考虑滇池生境片段化，环湖岸带结构差异明显，且生态系统组成的成分分布异质性高，因此本研究选择滇池东、西、南、北 4 个区域的 5 个湖滨湿地，包括北部海埂湿地公园、东北部海东湿地公园、东部捞鱼河湿地公园、南部东大河湿地公园和西部观音山湿地进行调查，采样湿地分布及各个湿地内样点分布见图 1.根据不同湖滨湿地的大小和所处位置，在湿地内随机布设采样点，保证包含尽量多的小生境.1.3水生昆虫样品采集自 2018 年 8 月至 2019年 3 月于每季度采样 1 次，即夏季（2018 年 8 月）、秋季（2018 年 10 月）、冬季（2019 年 1 月）和春季（2019 年 3 月），对滇池湖滨湿地进行 4 次采样，共设置定性采样点 34 个.湖滨湿地位置及样点信息如表 1 所示.水生昆虫的采集使用 D 型抄网（60 目，孔径30cm）.在每个湿地样点处对 3m 长的区域进行样品采集，扫网 3 次作为 1 个样本.采样时，水平方向沿着底泥和水生植物水下部分扫网，垂直方向沿着水体上下扫网25.现场通过 40 目（孔径：425m）分样筛分筛样本后，手动挑拣肉眼可见水生昆虫样本保存在 85%的酒精溶液中，剩余部分装入密封袋冷藏保存，带回实验室进行后续处理.在实验室，将带回的采集样品倒入装好清水的白瓷盘里，挑选出图1滇池湖滨湿地采样点Fig.1ThesamplingsitesinDianchilakesidewetlands962云南大学学报（自然科学版）http:/第45卷全部水生昆虫，保存在 85%的酒精溶液中.利用体视镜和显微镜对样本进行鉴定.鉴定工作主要依据相关类群的分类学研究文献、分类学著作等26-29，一些鉴定困难的类群请相关专家完成鉴定.由于水生昆虫的水生阶段多以幼虫或稚虫的状态存在，分类鉴别较为困难，加之有的类群分类学研究欠缺，要把水生昆虫标本鉴定到种的难度极大，因此对采集到的标本至少鉴定到科一级分类单元.有一些昆虫鉴定至属一级分类单元.完成鉴定工作后，记录分类单元总数和各分类单元的个体数量.1.4水体样品采集在采集水生昆虫样品之前，利用 DZB-712 型便携式多参数水质分析仪现场测定各样点的 4 项物理指标，包括水温（WT）、pH、电导率（EC）和溶解氧（DO）.用水样瓶采集 1L 水样带回实验室冷冻保存，之后在国家林业与草原局资源昆虫培育与利用重点实验室进行 3 项化学指标，包括总氮（TN）、总磷（TP）和化学需氧量（COD）的测定.这 3 种化学指标的测定分别采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法、过硫酸钾消解钼酸铵分光光度法和重铬酸钾分光光度法.样品采集、保存和测定依据水和废水监测分析方法（第四版）30及地表水环境质量标准（GB38382002）31进行.1.5数据分析（1）水生昆虫物种多样性和优势种分析本研究选用 4 个多样性指数对水生昆虫物种多样性进行分析，包括 Marglef 丰富度指数（d）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Simpson 多样性指数（D）和 Pielou 均匀度指数（J），计算方法分别见公式（1）（4）.选用物种优势度指数（Y）进行水生昆虫群落优势物种的分析，以 Y0.02 判定为优势种32，计算见公式（5）.d=(S1)/lnN，(1)H=si=1PilnPi，(2)D=si=1P2i，(3)J=H/lnS，(4)Y=(ni/N)fi.(5)式中，N 为所有物种的个体总数，即物种的多度；S为分类单元总数，即物种的丰富度；ni为第 i 个物种的个体数；Pi为 ni占所有物种的个体总数 N 的比例（ni/N）；fi为第 i 个物种的出现频率.（2）方差分析利用单因素方差分析（one-wayANOVA）分析不同季节及不同区域间的水生昆虫物种组成及多样性指数之间的差异，采用Duncan 氏新复极差法检验差异的显著性.（3）相关性分析（Pearson 分析）对水生昆虫群落与水质理化指标之间的相关性进行分析，在 SPSS20.0 统计分析软件中实现.2结果与分析2.1水生昆虫物种组成对滇池湖滨湿地进行调查共获得水生昆虫 6780 头，共有 69 个分类单元，隶属于 7 目 31 科（表 2）.在目级水平，滇池湖滨湿地分类单元数较高的 4 个目分别为双翅目、蜻蜓目、鞘翅目和半翅目，占分类单元数百分比分别为47.84%（33 个）、18.84%（13 个）、14.50%（10 个）和8.70%（6 个）.滇池湖滨湿地个体数位居前 3 的分别为双翅目（59.07%）、半翅目（22.64%）和蜻蜓目（12.44%）.由此可知，双翅目的分类单元数和个体数在湖滨湿地均最高.从优势度指数分析来看，湖滨湿地的优势分类单元为划蝽科（Y=0.07）、多足摇蚊属（Y=0.04）和摇蚊属（Y=0.03）.2.2水生昆虫群落时间特征2.2.1 水生昆虫种类和个体数的季节变化整体来说，春季和冬季水生昆虫分类单元数和个体数都要高于夏季和秋季（图 2）.个体数上，变化最为显著的是 LYH 和 DDH，呈现出春季冬季夏季表1湖滨湿地及样点位置信息Tab.1Lakesidewetlandsandsamplingsites湿地代码湿地名称方位地理坐标样点数NEHG海埂湿地公园北245746245749102385810239554HD海东湿地公园东北24552124553710243291024459LYH捞鱼河湿地公园东22572123055108485210852099DDH东大河湿地公园南243959244217102355410240088GYS观音山湿地西244947245010102393210239494第45卷杜婷等：滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征963秋季.HG 和 HD 变化趋势相似，夏季最低，前者春季冬季秋季，后者冬季秋季春季.GYS 一直处于比较稳定的水平，但数量均不高.种类数上，HD、LYH 和 DDH 各个季节都比较高，其中 LYH 和DDH 秋季种类数最少，HD 夏季种类数最少；GYS次之，并且随着季节变化一直降低；HG 最少，且春冬季节大于夏秋季节，夏季最少.2.2.2 水生昆虫优势分类单元的季节变化由优势度指数分析表明，不同季节优势分类单元种类和优势度存在差异（表 3）.就种类而言，春季最多，共 11 种，集中在双翅目、半翅目、蜻蜓目和蜉蝣目类群中，不同目优势度最高的分类单元分别为表2滇池湖滨湿地水生昆虫物种组成Tab.2CompositionofaquaticinsectsinDianchilakesidewetlands分类分类单元数分类单元数比率/%个体数个体数比率/%鞘翅目Coleoptera1014.50490.72沼甲科Scirtidae22.9040.06水龟虫科Hydrophilidae22.90190.28沼棱科Haliplidae11.45150.22两栖甲科Amphizoidae11.4510.01龙虱科Dytiscidae45.80100.15双翅目Diptera3347.84400559.07蠓科Ceratopogonidae22.902984.40幽蚊科Chaoboridae11.4510.01蚊科Culcidae11.4520.03虻科Tabanidae11.4520.03大蚊科Tipulidae45.804736.98水虻科Stratiomyidae22.90310.46Canacidae11.4510.01毛蠓科Psychodidae11.4510.01沼蝇科Sciomyzidae11.4570.10摇蚊科Chironomidae1927.54318947.04蜉蝣目Ephemeroptera22.902814.15四节蜉科Baetidae11.45500.74细蜉科Caenidae11.452313.41半翅目Hemiptera68.70153622.64负子蝽科Belostomatidae11.45650.96划蝽科Corixidae11.45131019.32黾蝽科Gerridae11.45600.88蝎蝽科Nepidae11.4510.01仰泳蝽科Notonectidae11.45150.22固头蝽科Pleidae11.45851.25鳞翅目Lepidoptera11.4550.07草螟科Crambidae11.4550.07蜻蜓目Odonata1318.8484412.44蜻科Libellulidae45.80260.38蟌科Coenagrionidae710.1480311.84蜓科Aeshnidae22.90150.22毛翅目Trichoptera45.80600.89径石蛾科Ecnomidae11.45140.21多距石蛾科Polycentropodidae11.4530.04原石蛾科Rhyacophilidae11.45390.58小石蛾科Hydroptilidae11.4540.06964云南大学学报（自然科学版）http:/第45卷长跗摇蚊属一种（Tanytarsussp.）、划蝽科一种（Corixidae）、狭翅蟌属一种（Aciagrionsp.）和细蜉属一种（Caenissp.），其中细蜉属一种仅为春季的优势分类单元.秋季最少，仅 6 种，主要为双翅目和半翅目类群，不同目中优势度最高的分类单元分别为多足摇蚊属一种（Polypedilumsp.）和摇蚊属一种（Chironomussp.）以及划蝽科一种（Corixidae），且这 3 种水生昆虫是 4 个季节的共同优势分类单元，均表现出秋季的优势度最高.此外，夏季和冬季的优势分类单元都为双翅目、半翅目和蜻蜓目类群，各有 8 种和 7 种，其中，负子蝽科 1 种（Belosto-matidae）和尾蟌属 1 种（Paracercionsp.）分别为夏表3不同季节湖滨湿地水生昆虫优势分类单元及优势度Tab.3Dominanttaxaanddominanceofaquaticinsectsinlakesidewetlandsamongdifferentseasons分类单元优势度(Y)春季夏季秋季冬季双翅目Diptera多足摇蚊属一种Polypedilumsp.0.080.090.100.03摇蚊属一种Chironomussp.0.040.050.100.04真开氏摇蚊属一种Eukiefferiellasp.0.090.06直突摇蚊属一种Orthocladiussp.0.060.04长跗摇蚊属一种Tanytarsussp.0.15雕翅摇蚊属一种Glyptotendipessp.0.03二叉摇蚊属一种Dicrotendipessp.0.03环足摇蚊属一种Cricotopussp.0.10日本大蚊属一种Nippotipulasp.0.04裸大蚊属一种Angarotipulasp.0.030.05棘膝大蚊属一种Holorusiasp.0.03贝蠓属一种Bezziasp.0.07蠓科一种Ceratopogonidae0.03半翅目Hemiptera划蝽科一种Corixidae0.120.130.140.13负子蝽科一种Belostomatidae0.05蜻蜓目Odonata狭翅蟌属一种Aciagrionsp.0.030.060.04尾蟌属一种Paracercionsp.0.04蜉蝣目Ephemeroptera细蜉属一种Caenissp.0.03图2滇池湖滨湿地不同季节水生昆虫个体数和分类单元数Fig.2SeasonalchangeinindividualnumbersandtaxaofaquaticinsectsinDianchilakesidewetland第45卷杜婷等：滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征965季和冬季的特有优势分类单元.2.2.3 水生昆虫物种多样性季节变化滇池湖滨湿地水生昆虫的 4 个物种多样性指数 d、H、D和 J 季节间差异不显著（d：F3，16=0.618，P=0.613；H：F3，16=0.443，P=0.725；D：F3，16=0.446，P=0.723；J：F3，16=0.429，P=0.735）（图 3）.随着季节更替，多样性指数呈现不同的变化趋势.Marglef 丰富度指数与 Simpson 多样性指数变化趋势相反，前者春季最高（d=5.361），之后一直降低直至秋季最低（d=4.871），后者则呈现先增加后降低的变化趋势，在秋季达到最大值（D=0.129）.Shannon-Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数变化趋势相同，呈波动状态，均在夏季达到最大值（H=2.763，J=0.7772），秋季处于最小值（H=2.462，J=0.6924）.图3不同季节滇池湖滨湿地水生昆虫物种多样性指数Fig.3SpeciesindicesofaquaticinsectsinDianchilakesidewetlandsamongdifferentseasons2.3水生昆虫群落空间特征2.3.1 水生昆虫种类和个体数的空间变化水生昆虫个体数与分类单元数均呈现出 HD、LYH 高于 DDH、HG 和 GYS 的分布特征，表明滇池东北岸、东岸高于西岸、北岸和南岸.其中 LYH 个体数（2415 头）和分类单元数（46 种）均最多；GYS 个体数最少，仅 443 头；HG 分类单元数最少，仅 17 种（图 4）.2.3.2 水生昆虫优势分类单元空间变化从优势度分析来看，不同区域湖滨湿地的水生昆虫优势分类单元种类和优势度存在差异（表 4）.就种类而图4滇池不同区域湖滨湿地水生昆虫数量和种类Fig.4Species and numbers of aquatic insect in Dianchilakesidewetlands966云南大学学报（自然科学版）http:/第45卷言，LYH 最多，共 7 种，集中在双翅目、半翅目、蜻蜓目和蜉蝣目类群中.不同目中优势度最高的分类单元分别为多足摇蚊属 1 种（Polypedilumsp.）、划蝽科 1 种（Corixidae）、狭翅蟌属 1 种（Aciagrionsp.）和细蜉属 1 种（Caenissp.），其中细蜉属 1 种和尾蟌属 1 种（Paracercionsp.）仅为 LYH 的特有优势分类单元.HD 共 4 种，包含了双翅目、半翅目和蜻蜓目，分别为多足摇蚊属 1 种（Polypedilumsp.）、环足摇蚊属 1 种（Cricotopussp.）、划蝽科 1 种（Corixidae）和狭翅蟌属 1 种（Aciagrionsp.）.GYS、HG 和 DDH，仅包含了双翅目 1 个类群的优势分类单元，分别为 3、4 和 5 个，优势度最高的分类单元分别为摇蚊属 1 种（Chironomussp.）、真开氏摇蚊属 1 种（Eukiefferiellasp.）和裸大蚊属 1 种（Angarotipulasp.）.由此可知，滇池东岸和东北岸湖滨湿地水生昆虫优势分类单元较丰富，而北岸、南岸和西岸优势分类单元单一.2.3.3 水生昆虫物种多样性空间特征滇池湖滨湿地水生昆虫 4 个多样性指数 d、H、D 和 J 在不同区域间差异均显著（d：F4,15=15.760，P=0；H：F4,15=815.403，P=0；D：F4,15=8.169，P=0.001；J：F4,15=2.277，P=0.109）.从图 5 可以明显看出，东北岸、东岸和南岸 3 个湿地（HD、LYH 和 DDH）的Margalef 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数均显著高于西、北岸湿地（HG 和 GYS），呈现出东岸向西岸多样性降低的空间分布特征.另外，北岸湿地（HG）的 4 个多样性指数均最低（d=2.500，H=1.509，D=0.697，J=0.533），除了 Margalef 多样性指数外，南岸湿地（DDH）的 Shannon-Wiener 多样性指数（H=2.895）、Simpson 多样性指数（D=0.928）和 Pielou 均匀度指数（J=0.785）均最高，表明滇池南岸湿地物种多样性显著高于北岸.2.4水环境因子与水生昆虫群落之间的相关性分析将滇池湖滨湿地水生昆虫群落结构及物种多样性与水体环境因子进行彼此之间的相关性分析（表 5）.结果表明，分类单元数、Shannon-Wiener 多样性指数与化学需氧量呈显著负相关（P0.05），Margalef 丰富度指数与化学需氧量呈极显著负相关（P0.01），Simpson 多样性指数与 pH 值成显著负相关（P0.05），Pielou 均匀度指数与溶解氧呈显著负相关（P0.05）.总体而言，pH 值、溶解氧和化学需氧量是与滇池湖滨湿地水生昆虫群落结构及物种多样表4不同区域湖滨湿地水生昆虫优势分类单元及优势度Tab.4Dominanttaxaanddominanceofaquaticinsectsinlakesidewetlandsamongdifferentareas分类单元优势度(Y)HGHDLYHDDHGYS双翅目Diptera雕翅摇蚊一种Glyptotendipessp.0.050.03长跗摇蚊属一种Tanytarsussp.0.030.040.03真开氏摇蚊属一种Eukiefferiellasp.0.21直突摇蚊属一种Orthocladiussp.0.14环足摇蚊属一种Cricotopussp.0.030.04多足摇蚊属一种Polypedilumsp.0.080.06摇蚊属一种Chironomussp.0.040.050.06日本大蚊属一种Nippotipulasp.0.04裸大蚊属一种Angarotipulasp.0.060.03半翅目Hemiptera划蝽科一种Corixidae0.260.12蜻蜓目Odonata狭翅蟌属一种Aciagrionsp.0.050.04尾蟌属一种Paracercionsp.0.03蜉蝣目Ephemeroptera细蜉属一种Caenissp.0.05第45卷杜婷等：滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征967性显著相关的关键水环境因子.3讨论3.1滇池湖滨湿地水生昆虫群落历史变化滇池在 20 世纪 70 至 90 年代之间经历巨大变化，湖滨湿地遭到了不同程度的破坏.随着人们对湖泊及湖滨湿地生态系统认识的提高，滇池的污染问题也得到国家及地方政府的高度重视，对滇池展开了阶段性治理，湖滨湿地修复前后物种的组成也发生了相应的变化（图 6）.表5水生昆虫群落结构与水体理化指标相关性分析Tab.5Correlationanalysisbetweenaquaticinsectcommunityandwaterphysicalandchemicalindices项目SNDHdJpH0.6530.4220.888*0.8440.7510.776WT0.4630.3340.1020.0820.4450.186DO0.2500.0590.8570.7510.4050.907*COD0.928*0.7520.8590.903*0.962*0.667EC0.7140.7460.6250.6010.6980.388TN0.5100.6480.2960.1150.3830.501TP0.0370.3730.3820.4240.1790.569*：P0.01；*：P0.05.图上的小写字母表示 Duncan 氏多重比较结果，折线图上不同的小写字母表示差异性显著(P0.05).图5滇池不同区域湖滨湿地水生昆虫物种多样性指数Fig.5SpeciesindicesofaquaticinsectsinDianchilakesidewetlandsamongdifferentareas968云南大学学报（自然科学版）http:/第45卷历经 20 世纪 70 年代的围湖造田和 8090 年代的防浪堤修筑，湿地遭到大规模破坏，滇池沿岸天然湿地系统彻底被摧毁.这期间的调查研究显示，滇池水生昆虫物种组成仅有 4 目 12 科，多数分布在沿岸浅水区，主要以耐污种羽摇蚊（Tendipesplumosus）和卵形沼梭（Haliplus oualis）占据优势地位33.2000 年的调查显示全湖仅有羽摇蚊（T.plumosus）幼虫分布34，可见湖滨湿地的破坏造成了水生昆虫物种多样性丧失.随着外源污染逐渐增多，从 20002002 年对水生昆虫的调查来看，其物种组成相比之前变化不大（2000 年水生昆虫 3 目 4科 8 种，20012002 年 1 目 1 科 4 种）34.然而，在湖岸弯曲所形成的湖湾处广泛分布的花纹前突摇蚊（Procladias choreas）和刺铗前突摇蚊（Pelopia pun-ctipennis）以及沿岸广泛分布的低头石蚕（Neurecli-psissp.）成为滇池新纪录种类，表明滇池底栖动物种类组成发生变化.其中出现的花纹前突摇蚊（P.choreas）幼虫、刺铗前突摇蚊（P.punctipennis）为清洁物种，这与工程治滇阶段（19962006 年）对草海底泥疏浚工程的实施密切相关.从 2007 年进入系统治滇阶段之后，治理关注点从湖体转向全流域，考虑到整个湖泊内外的有机结合和统一，开始重视对湖滨带的治理35.从 20092010 年的调查来看，水生昆虫物种组成明显多样化，从仅有的双翅目类群增加了鞘翅目和半翅目种类36.摇蚊科种类虽从 4 种增加到 12 种，但更多的是耐污种取代之前的种类，并且其他类群的种类渐趋消亡，广泛分布的水甲科、豉甲科、水龟虫科和仰泳蝽科未发现.在治理理念发生转变的阶段，开启了湖滨带生态工程，湿地生态环境虽有所改观，但生物对环境改变的响应有一定时滞37，此时水生昆虫群落不稳定，并没有发生显著变化，且由于生态环境的长期恶化，耐污种的出现以及一些种类的消失也是对当下环境变化的一种响应.随着 2016 年 7 月滇池湖滨湿地建设完成，20152016 年对滇池离岸和沿岸的大型底栖无脊椎动物调查显示12，水生昆虫为滇池的优势类群，水生昆虫种类显著增加，从 3 个目增加到 7 个目，包含了双翅目、鞘翅目、半翅目、蜻蜓目、蜉蝣目、毛翅目、鳞翅目，物种数也明显增多，增加到 21 科33 种.并且绝大多数种类均集中在湖滨区，说明在湖滨湿地逐渐恢复的过程中，水生昆虫群落的定殖也渐趋稳定，物种多样性有所提高.在本研究中（20182019 年），也采集到 7 个目的水生昆虫，物种数显著增加，为 31 科 69 种.这与 Weller17的研究一致，对湿地的恢复至少要在 23a 后才能看到湿地生境有所改善.虽然目前滇池湖滨湿地的水生昆虫种类增加，但依然以双翅目昆虫为优势类群，其中个体数以摇蚊科最多.与河流和溪流群落相似，双翅目昆虫摇蚊科仍然是生境退化的一个标志.因此，虽然滇池湖滨湿地的生态环境得到了一定的改善，但湖滨湿地的生态功能发挥需要更长的时间，图6滇池水生昆虫分类单元组成年际变化Fig.6TaxacompositionofaquaticinsectsinDianchiLakeatdifferentperiods第45卷杜婷等：滇池湖滨湿地水生昆虫群落时空特征969也需要更加完善的提升改造，才能让整个湖泊生态系统完整健康.3.2水生昆虫群落结构时空特征时间尺度上，滇池湖滨湿地水生昆虫群落以春季最为复杂，夏季和冬季次之，秋季相对简单.优势种的分布主导水生昆虫群落结构分布格局38，水生昆虫优势分类单元季节间差异很大，表明水生昆虫群落结构特征存在季节性差异.双翅目昆虫作为滇池湖滨湿地个体数和分类单元数均最高的类群，其具有夏季（8 月）羽化的习性26，这就必然导致夏季水体中双翅目幼虫个体数明显下降，因此也会导致春季后双翅目优势分类单元种类数的减少.此外，划蝽科作为其中一个优势分类单元，春季（3 月）成虫开始活动.此时采集到的个体数量最多，达到 470 头.到 8月上旬的产卵季，成虫死亡，而若虫还未长大.所以夏季（8 月）采到的数量最少，仅有 153 头，这也是造成夏季水生昆虫个体数不高的原因.本研究中Simpson 多样性指数秋季最高，这与 3 个优势分类单元（划蝽科一种、多足摇蚊属一种和摇蚊属一种）在秋季的优势度最高是一致的，表明这 3 个优势分类单元在秋季分布不均匀，优势种地位突出39.同时，Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数秋季较低，说明秋季水生昆虫群落物种种类少且优势集中，体现了群落结构的单一化.季节对滇池湖滨湿地水生昆虫群落结构的影响除了表现为水生昆虫的生活习性和生活史特点外，滇池流域降水也可能是一个影响因素.滇池流域 25 月为枯水期，1012 月及次年 1 月为平水期.这 2 个时段分别对应本研究采样期的春季和冬季，此时降雨量少，上游来水量不多，进入湖滨湿地中的水留存时间更长.湖滨湿地与滇池的连通没有丰水期时频繁，也不会有滇池水倒灌的情况，所以污染物沉降吸附的时间更久.此时为耐污种类提供了很好的生存条件，也是湖滨湿地春季以双翅目为主要类群的水生昆虫个体数比较多的原因.空间尺度上，湖滨湿地水生昆虫群落结构以滇池东岸和东北岸较复杂，南岸次之，西岸和北岸相对简单.不同区域的水生昆虫优势分类单元组成有所差异，东岸水生昆虫优势分类单元包含了 4 个目的类群，水生昆虫个体数和分类单元数也是最多的.此外，西岸和北岸的湖滨湿地优势分类单元仅隶属于双翅目一个类群，且西岸（GYS）个体数最少，北岸（HG）分类单元数最少，因此湖滨湿地水生昆虫群落结构存在区域差异性.物种多样性包括生物种类的丰富性和变异性，利用多样性指数可以对群落中物种的丰富度、变异度和均匀度等方面进行测定，同时还能反映不同自然环境及群落的发展状况40.滇池湖滨湿地水生昆虫物种多样性表现为从东岸向西岸降低，南岸多样性显著高于北岸的分布特征.这个分布特征也体现出不同区域的湿地自然环境的状况，滇池南岸有大面积湿地，水生植物面积大，周边围绕挺水植物，沉水植物丰富，缓冲区较大，生境状况较好，提供了更多的生境异质性，为水生昆虫的生长繁殖提供了优良场所.北岸海埂湿地这样的滨水公园，水生植物缺乏，生物多样性贫瘠.由此也可看出，不同湖滨湿地的底质和植被也影响着水生昆虫群落结构的空间特征，需在后续研究中着重关注.另外，Shannon-Wiener 多样性指数值愈大，群落中物种的多样性就愈多，复杂程度也会 相 应 的 增 高41.滇 池 20 世 纪 60 90 年 代Shannon-Wiener 多样性指数从 1.08 降到 0.67.按照 Chainho42用 Shannon-Wiener 多样性指数对大型底栖动物群落稳定性和生态环境质量的等级划分来看，其等级划分从差（poor）降到低（bad），表现为整个生态系统物种多样性的迅速丧失，敏感种多样性降低，耐污种种类变单一.本研究得到的全年滇池湖滨湿地 Shannon-Wiener 多样性指数均大于2.0，等级划分为中等（moderate），从一定程度上说明现在恢复后的湖滨湿地为滇池湖泊生态系统支撑了更多物种多样性，提升了滇池生态系统的物质循环、能量流动及信息传递，促进滇池湖泊自我调节能力增强，减缓水环境退化和湖泊沼泽化.3.3滇池湖滨湿地水生昆虫与环境因子的关系已有研究表明，水体的 pH 值与水生昆虫的种群及密度呈显著正相关，水生昆虫种类和个体数会随着水体 pH 值的降低而大幅度减少43.但本研究表明水生昆虫种类和个体数与 pH 负相关，与之前研究结果表现相反，这可能是因为滇池湖滨湿地的水体处于偏碱性水体（变化范围 7.989.46），而渔业pH 标准为 6.58.544，所以如果 pH 值再继续升高将会抑制水生昆虫的生存，而 pH 值适当降低反而有利于水生昆虫的生长繁殖.在修复湿地中，水体pH 呈弱碱性（7.778.47），说明酸性水体对其生存不利45，这与其他研究者研究结果一致，偏碱性水体可能更适合大多数像水生昆虫这样的底栖动物生存46.970云南大学学报（自然科学版）http:/第45卷大量研究发现，水生昆虫的出现频率与溶解氧浓度显著相关，部分水生昆虫对低溶氧水体具备较强的耐受性47-49.本研究中滇池湖滨湿地分布许多双翅目摇蚊科种类如摇蚊属、雕翅摇蚊属、二叉摇蚊属、多足摇蚊属、哈摇蚊属和拟摇蚊属等能耐受低浓度的溶解氧以致短暂缺氧的环境28.而且溶解氧与分类单元数、Shannon-Wiener 指数、Simpson指数和 Margalef 指数都呈负相关，与 Pielou 指数呈显著负相关，这表现为随着溶解氧的增加，水生昆虫的种类和多样性随之降低，这与一般情况下水生昆虫的多样性与水体中的溶解氧正相关不相符.这种现象可能是因为本研究所采集到的耐污能力强的水生昆虫比例较大，从而导致水生昆虫物种数和多样性指数与溶解氧形成负相关的原因.4结论（1）对滇池湖滨湿地进行调查获得水生昆虫6780 头，共有 69 个分类单元，隶属于 7 目 31 科.双翅目分类单元数和个体数均最多，划蝽科一种（Corixidae）、多足摇蚊属一种（Polypedilumsp.）和摇蚊属一种（Chironomussp.）是滇池湖滨湿地的优势分类单元.（2）时间尺度上，滇池湖滨湿地水生昆虫群落以春季最为复杂，夏季和冬季次之，秋季相对简单.空间尺度上，湖滨湿地水生昆虫群落结构以滇池东岸和东北岸较复杂，南岸次之，西岸和北岸相对简单.（3）pH 值、溶解氧和化学需氧量是与滇池湖滨湿地水生昆虫群落及物种多样性显著相关的关键水环境因子.参考文献：颜昌宙,金相灿,赵景柱,等.湖滨带退化生态系统的恢复与重建J.应用生态学报,2005,16(2):360-364.DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2005.02.033.YanCZ,JinXC,ZhaoJZ,etal.Ecologicalrestora-tionandreconstructionofdegradedlakesidezoneeco-systemJ.ChineseJournalofAppliedEcology,2005,16(2):360-364.1张雪,董文婧,申仕康,等.湖滨带土壤种子库研究进展J.湿地科学,2016,14(1):97-102.DOI:10.13248/ki.wetlandsci.2016.01.015.ZhangX,DongJW,ShenSK,etal.Studiesonsoilseedbankoflakesidezone:AreviewJ.WetlandSci-ence,2016,14(1):97-102.2Wang