植物的营养器官茎.pptx

单击以编辑母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,#,植物的营养器官茎,植物的营养器官茎,第1页,种子萌发后,伴随根系发育,上胚轴和胚芽,向上发展为地上个别茎和叶,茎端和叶腋处着生芽活动生长,形成份枝,继而新芽又不停地出现与开放。最终形成了繁茂地上,枝系,。,一、茎生理功效,植物的营养器官茎,第2页,茎是植物体,物质输导主要通道,。根部从土壤中吸收水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏有机营养物质，要经过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造有机物质，也要经过茎输送到体内各部被利用或贮藏。,植物的营养器官茎,第3页,支持作用,。大多数被子植物主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多叶。枝、叶有规律分布，能充分地接收阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量花和果实，使它们处于适宜位置，适应于传粉以及果实、种子生长、传输，有利于繁殖后代。,植物的营养器官茎,第4页,茎也有,贮藏和繁殖,功效。有些植物能够形成,鳞茎、块茎、球茎和,根状茎,等变态茎,贮存大量养料，并能够进行自然营养繁殖。大家利用一些植物茎、枝轻易产生不定根和不定芽特征,采取枝条,扦插,、压条、,嫁接,等,方法来繁殖植物。另外，绿色幼茎还能进行光合作用。,植物的营养器官茎,第5页,植物茎常呈,圆柱体,，这种形状最适宜于担负支持,输导功效,。有些植物茎外形发生改变，如马铃薯和莎草科茎为,三棱形,，薄荷、益母草等唇形科植物茎为,四棱形,，芹菜茎为,多棱形,，有些仙人掌科植物茎为扁圆形或多角柱形。对加强,机械支持作用,有适应意义。,二、茎形态,植物的营养器官茎,第6页,（一）茎和枝条,1,、茎：植物体上去掉叶和芽轴状个别。,茎与根区分：,有节与节间，节上叶，叶腋和茎顶有芽。,节和节间,：茎上着生叶部位称为节，节与节之间个别称为节间。,植物的营养器官茎,第7页,2,、枝条（枝）：着生叶和芽茎称为枝条（又称为苗）。,长枝：节间显著伸长枝条。,短枝：节间缩短枝条。,植物的营养器官茎,第8页,3,、枝上相关结构,叶痕,：叶落后在茎上留下痕迹。,维管束痕,：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下痕迹。,芽鳞痕,：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下痕迹。,皮孔,：周皮形成后，木质茎上交换气体通道。,植物的营养器官茎,第9页,（二）、芽概念和类型,1,、芽概念,芽,是处于动态而未伸展枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。,2,、芽普通结构（以枝芽为例）,顶端分生组织（生长锥）,芽 叶原基,幼叶,腋芽原基（侧枝原基或枝原基）,植物的营养器官茎,第10页,3,、芽类型,（,1,）按芽在枝上着生位置来分,定芽和不定芽,定芽：,生长在枝上有一定位置,生长在茎枝顶端,称为顶芽,;,生长在叶腋,称为侧芽,也称腋芽,.,大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物,(,如桃、枫杨,),叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余都称为副芽,.,不定芽：,许多植物在老,茎、根或叶,上均可产生芽,这种芽发生部位比较广泛。,植物的营养器官茎,第11页,（,2,）,按结构分,鳞芽和裸芽,鳞芽又称,被芽,，其外围有,芽鳞,包被。芽鳞是一个含有保护作用变态叶，含有厚角质层，外表又常有绒毛或蜡质，有种类还分泌树脂之类粘液，保护芽内部组织免受干旱、冻害损伤。鳞芽多见于,木本植物,，如桑、茶、杨、玉兰、枇杷等。,绝大多数,草本植物,(,尤其是一年生植物,),和少数木本植物，如枫杨等芽不具芽鳞，只被幼叶包裹着，称为裸芽。,植物的营养器官茎,第12页,（,3,）按芽性质分,枝芽、花芽和混合芽,叶芽,:,芽开放后形成枝叶芽，又称为,枝芽,。,其形状普通是瘦长，很轻易与花芽相区分。叶芽中央有一个中轴，叫做,芽轴,，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间界限尚不显著，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。,在天气温暖，水分、养料供给充分条件下，生长点细胞不停分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面幼叶也展开成叶，而上部叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐步发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。,植物的营养器官茎,第13页,花芽,:,芽开放后能发育成花或花序芽。外形普通较叶芽饱满。,混合芽,:,芽发育后既能形成枝叶，又形成花芽。其形状介于叶芽和花芽之间。如苹果、梨、海棠等芽。,植物的营养器官茎,第14页,（,4,）,按芽生理活动状态分为,活动芽和休眠芽,活动芽：在生长季节活动芽。,休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠。,顶端优势,：顶芽生长优势现象，原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽生长。生产中应用。,植物的营养器官茎,第15页,（三）茎生长习性,因为适应不一样环境而形成不一样习性。,1.,直立茎,：茎背地面而生，直立。,2.,缠绕茎,：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。,左旋：牵牛，菜豆。,右旋：律草、薯蓣,中性：何首乌,植物的营养器官茎,第16页,3,、攀援茎,：茎细长、柔弱，不能直立，以特有结构攀援他物上升。,有,5,种攀援结构,1,）,卷须：瓜类、葡萄、豌豆,2,）,气生根：常春藤、薜荔,3,）,叶柄：旱金莲、铁线莲,4,）,钩刺：猪殃殃、白藤,5,）,吸盘：爬山虎,植物的营养器官茎,第17页,有缠绕茎和攀缘茎植物，统称为,藤本植物,。缠绕茎和攀缘茎都有草本和木本之分，所以藤本植物也分为草本和木本，前者如黄瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。,植物的营养器官茎,第18页,4,、匍匐茎,：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，普通节间较长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯。,植物的营养器官茎,第19页,（四）茎分枝类型,1.,二叉分枝,由顶端分生组织分成二半，各半形成一样分枝。这是一个较原始分枝方式，多见于低等植物，在高等植物中则见于苔藓植物和蕨类植物。,植物的营养器官茎,第20页,2.,单轴分枝（总状分枝）,顶芽不停向上生长，主干显著，树冠塔形,主茎顶芽活动一直占优势,形成一个直立主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以一样方式形成次级分枝,但各级侧枝生长均不如主茎发达,.,这种分枝方式,主茎生长快速而显著,称为单轴分枝,.,多数裸子植物，个别被子植物。如银杏,松,杉,柏等森林植物,.,植物的营养器官茎,第21页,3.,合轴分枝,特点是顶芽活动到一定时间后,生长变极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽腋芽则快速发展为新枝,代替主茎位置,很快,这条新枝顶芽又一样停顿生长,再由其侧边腋芽所代替,这种主干是由许多腋芽发育而成侧枝联合组成，称为合轴分枝。,大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和营养枝,果枝便是合轴分枝,营养枝是单轴分枝,.,植物的营养器官茎,第22页,4.,假二叉分枝,是合轴分枝另一个形式，由具对生叶植物发育而来，其顶芽不发育,在近顶芽下面二个对生腋芽,发展成为两个相同外 形分枝,从外表看和二叉分枝相同,所以叫假二叉分枝。,如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。,植物的营养器官茎,第23页,在林业方面，用材树种应选择单轴分枝针叶树种，并能够人为地抹去苗木侧芽，降低分枝以促使顶芽生长，形成粗壮挺直木材。,在农艺实践中，经过合理摘心、整枝，调整营养生长与生殖生长关系，如栽培瓜类和番茄时，用摘心方法使腋芽充分发育成侧枝，并用整枝方法控制侧枝数目和分布。在果树栽培上也广泛应用整枝方法改变树形，促使早期大量坚固。,植物的营养器官茎,第24页,（五）禾本科植物分蘖,分蘖：,分枝集中在地面下或近地面密集节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。,分蘖节,：,是指植株近地表一段，包含几个节和未伸长节间，是分化蘖芽和蘖根,(,分蘖节上不定根,),个别。分蘖节外形比较膨大，节内贮有丰富有机养料；其细胞内有大量高浓度糖类，这不但提升了幼苗抗寒力，也是幼苗越冬维持生命活动能量起源和早春恢复生长物质基础。,有效分蘖,：能抽穗坚固得分蘖。,无效分蘖,：不能抽穗坚固分蘖。,植物的营养器官茎,第25页,禾本科植物分蘖又可分为三种：,疏蘖型,：分蘖节从地下茎节上形成，节间距离较远，各分蘖在地上个别,(,分枝,),呈疏松丛生状，如小麦、水稻等。,密蘖型,：分蘖节在靠近地面或地上个别形成，分蘖节间距短，分蘖呈紧密丛生状，如针茅属、狐茅属等植物。,根茎型,：一些多年生含有根状茎植物，如甘蔗、芦苇等，地下茎上侧芽开始生长时与主轴垂直，并以合轴分枝方式形成根状茎和不定根群，生长一段后才向地面形成份蘖，其附近侧芽再继续水平生长一段，又形成地上分蘖。,植物的营养器官茎,第26页,（六）茎形态学特征在生产上应用,依据芽鳞判断枝条年纪，用于扦插，嫁接等。,对芽顶端优势应用,如麻（促进），棉（抑制）,对分枝方式应用,单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花整枝等，以调整树冠，促进结果枝。,对禾本科分蘖应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调整播种期，选择适当品种等。,植物的营养器官茎,第27页,三、茎发育,（一）,顶端分生组织,组成：,原分生组织,和,初分生组织,与顶端分生组织相同概念有：,生长锥,（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上个别），,茎端，根端,。,茎尖：,指顶端分生组织到靠近成熟区一段。,植物的营养器官茎,第28页,茎尖与根尖一样也可分为,分生区、伸长区和成熟区,三个个别。,1.,分生区,茎尖顶端普通为半球形结构,由一团原分生组织所组成,.,在茎尖顶端以下四面,有,叶原基,和,腋芽原基。,茎尖顶端有,原套,、,原体,分层结构,.,原套和原体稍后由其原始细胞衍生细胞分化为二类,从位置来讲,最中间是,髓分生组织,外面为,周缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组织分化,基础组织、薄壁细胞、髓,;,周缘分生组织依据它分裂分化结构可分为,原表皮、基础分生组织和 原形成层,.,植物的营养器官茎,第29页,2.,伸长区,分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸长区相同,细胞亦快速沿纵轴延伸,在外观上表现为茎、枝很快伸长,其内部结构分化为：最中间髓分生组织,髓 原表皮,表皮 基础分生组织,-,皮层、髓射线原形成层,-,维管束,茎伸长包含茎端细胞数目标增多和节间伸长，换言之，茎伸长是顶端生长和节间居间生长结果。,茎伸长区比根要长，常包含几个节和节间。其长度随生长季节改变有所不一样。生长季节末，伸长区逐步转为成熟区。,植物的营养器官茎,第30页,3.,成熟区,成熟区内部解剖特点是：细胞有丝分裂和伸长生长都趋于停顿,各种成熟组织分化基础完成,已具备幼茎初生结构。,植物的营养器官茎,第31页,（二）,叶和芽起源,1,、叶起源,外起源,即由顶端分生组织表层（单子叶植物）或第二、三层（双子叶、被子植物）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成,叶原基,。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时），也可由原套原体其同发生。,植物的营养器官茎,第32页,2,、芽起源,外起源,（,1,）,顶芽来自顶端分生组织,（,2,）,腋芽,外起源,发生在叶原基腋处，与叶起源相同由表层或第二、三层细胞发生。,（,3,）,不定芽起源,有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不一样层次。,外起源：表层、皮层,内起源：维管柱外围组织或维管形成层。,植物的营养器官茎,第33页,四、茎初生结构,茎端顶端分生组织中初生分生组织所衍生细胞，经过分裂，生长，分化而形成组织，称为,初生组织,，由这种组织组成茎,初生结构,。,（一）,双子叶植物茎和裸子植物茎初生结构,1,、,双子叶植物茎初生结构,表皮,初生结构 皮层,维管柱,植物的营养器官茎,第34页,（,1,）,表层,由原表皮发育而来,特点：即含有普通表皮特点。,沉水植物不角质层（或较薄）和气孔。,植物的营养器官茎,第35页,（,2,）皮层,由基础组织发育而来,特点：与根基础相同。近表皮处细胞有叶绿体，普通无细胞内皮层（水生植物和一些地下茎除外）,有有淀粉鞘：相当与内皮层细胞含有淀粉粒较多（旱金莲，南瓜，蚕豆。,有含有厚角组织纤维和细胞。,植物的营养器官茎,第36页,（,3,）维管柱,是皮层以内个别,维管束,髓,髓射线,大多数植物茎内没有维管柱鞘。维管束是初生分生组织原形成层分化而来，而髓和髓射线是由基础分生组织分化而来。,植物的营养器官茎,第37页,初生维管束,：由原形成层发育而来。,初生木质部,初生韧皮部,束中形成层,：位于初木和初韧之间，呈狭带状，,1-2,层细胞，是原形成层保留，具潜在分生能力。,髓,：由基础分生组织发育而来。,髓主要由体积较大、常含淀粉粒薄壁细胞组成。,有时髓中也可发觉含有晶体和食单宁异细胞。,髓主要功效是贮藏养料,。有些植物髓部，细胞成熟较早，很早死亡，被那些仍在生长着细胞撕裂，因而形成,髓腔,，成为中空茎，如伞形科和葫芦料等植物。,植物的营养器官茎,第38页,髓射线,各个维管束之间由髓部通达皮层这个别薄壁细胞，称为,髓射线,，它是由原形成层之间基础分生组织分化而来。,髓射线主要起横向运输养料作用，兼有贮藏作用,。髓射线一个别薄壁细胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变为,束间形成层,。木本植物茎初生结构中，因为维管束之间距离很近，因而髓射线比较难以识别。,植物的营养器官茎,第39页,裸子植物茎初生结构,一样由表皮、皮层和维管柱组成,1,、表皮由一层排列紧密等径细胞所组成。,2,、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞普通呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎皮层中有,树脂道,。皮层和维管柱间无显著分界。,3,、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱中央为髓，由薄壁和形状不规则细胞组成。,植物的营养器官茎,第40页,裸子植物茎初生结构,就初生结构大致来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大区分，而主要区分是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部,组成成份,上,有着特点，它木质部是由,管胞,组成，其中初生木质部中原生木质部，是由,环纹或单螺纹管胞,组成，而后生木质部是由,复螺纹或梯纹管胞,组成。韧皮部中是由,筛胞,组成。,裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎,，所以，裸子植物茎经过短暂初生结构阶段以后，都进入次生结构。,植物的营养器官茎,第41页,单子叶植物茎初生结构,单子叶植物茎和双子叶植物茎在结构上有许多不一样。,大多数单子叶植物茎，只有初生结构，所以结构比较简单,。少数虽有次生结构，但也和双子叶植物茎不一样。现以,禾本科植物,茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构最显著特点。,植物的营养器官茎,第42页,绝大多数单子叶植物维管束由木质部和韧皮部组成，,不具形成层（束中形成层）,。,维管束彼此很清楚地分开，普通有两种排列方式：,1,、是维管束全部没有规则地分散在整个基础组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓极难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等维管束，它们不像双子叶植物茎初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓个别开。,2,、是维管束排列较规则，普通成两圈，中央为髓。有些植物茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麦等。,维管束即使有不一样排列方式，但维管束结构却是相同，都是外韧维管束，同时也是,有限维管束。,植物的营养器官茎,第43页,禾本科植物茎有显著节与节间区分，大多数种类节间其中央个别萎缩，形成中空秆，但也有种类为实心结构。它们共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱界限，只能划分为：,表皮,基础组织,维管束,植物的营养器官茎,第44页,1,、表皮由,长细胞,短细胞和气孔器,有规律地排列而成,.,长细胞是组成表皮主要成份,.,短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐纵列：一个短细胞只有栓化细胞壁,称为,栓细胞,;,另一个是含有大量二氧化硅,硅细胞,硅酸盐沉积于细胞壁上多少,与茎杆强度和对病虫害抵抗力强弱相关,.,植物的营养器官茎,第45页,2,、基础组织：整个基础组织除与表皮相接个别外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，所以不能划分出皮层和髓部。基础组织含有皮层和髓功效。,基础组织近表皮个别是由厚壁细胞组成，有加强和巩固茎支持功效，对于抗御倒伏起着主要作用。幼嫩茎，在近表面基础组织细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大重量。,植物的营养器官茎,第46页,3,、维管束,玉米茎内许多维管束，散生在基础组织中。每个成熟维管束结构都很显著，在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状结构，即,维管束鞘,（,bundle sheath,）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，,没有形成层,，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎特点之一。,植物的营养器官茎,第47页,木质部,是,韧皮部,以内个别。紧接后生韧皮部个别，是后生木质部两个较大孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁管胞组成狭带。向内是原生木质部，由,23,个直列较小环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出环状或螺纹状次生加厚壁。维管束两个孔纹导管，和直列环纹或螺纹导管，组成,V,字形,结构，这在禾本科植物茎中是很突出。原生木质部中直列两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面即向心一个，往往被腔隙所替换，这是因为环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离结果。,植物的营养器官茎,第48页,竹茎结构,竹类也是禾本科植物，大家把它茎看作和其它禾本科植物茎一样，常称它为,秆,。竹茎外形确实和其它禾本科植物茎相同，但,节部尤其显著,。,这些结构又和普通禾本科植物茎不一样。依据竹类茎质地，大家又把它看作木质茎，实际上，它只有初生组织，但因为它机械组织尤其发达，基础组织细胞细胞壁木质化，造成它坚实木质特征，成为能够和木材媲美竹材。,植物的营养器官茎,第49页,毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间一个类型。它既像玉米，维管束是散生，又像小麦，节间是中空。基础结构也由,表皮、基础组织和维管束,组成，维管束结构基础上和玉米、小麦相同。不过毛竹茎还有它独特结构。,植物的营养器官茎,第50页,（,1,）机械组织尤其发达,：在表皮下有下皮，即紧接在表皮下厚壁组织层；近髓腔个别有多层石细胞层；每一维管束外围有纤维组成鞘，越近外围维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部细胞对应降低，甚至有单纯由纤维组成束。这些纤维细胞壁，既厚，又木质化。,（,2,）原生木质部腔隙被填实：,原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围薄壁细胞填实。,植物的营养器官茎,第51页,（,3,）基础组织是厚壁组织：,组成基础组织细胞，它们细胞壁比玉米、小麦要厚得多，而且以后都木质化。,从以上三个特点看，不难了解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能竹材。其它竹类茎，也有这种特征，都有主要经济价值。,植物的营养器官茎,第52页,比较裸子植物、双子叶、单子叶植物茎初生结构,(1),三者均具表皮，维管组织，薄壁组织。,(2),裸子植物茎初生结构特点：,a,与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成；,b,与被子植物差异：初生木质部含管胞而导管，初生韧皮部含筛胞而无筛管、伴胞；初生结构阶段很短暂，无终生停留在初生结构阶段草质茎。,(3),单子叶植物与双子叶植物，裸子植物在茎初生结构上区分为：,a,茎无皮层与维管柱之分，而具基础组织和散布其间维管束，木质部与韧皮部外具维管束鞘。,b,绝大多数单子叶植物无束中形成层。,植物的营养器官茎,第53页,五、双子叶植物茎次生结构,茎顶端分生组织活动使茎伸长，这个过程称为,初生生长,，初生生长中所形成初生组织组成,初生结构,。初生生长中，也有增粗，普通是少许，各种植物间存在着差异。以后,茎,侧生分生组织细胞分裂、生长和分化活动使茎加粗，这个过程称为次生生长,，次生生长所形成次生组织组成了,次生结构,。,植物的营养器官茎,第54页,侧生分生组织，包含,维管形成层,和,木栓形成层,。多年生裸子植物和双子叶木本植物，不停地增粗和增高，必定地需要更多水分和营养。同时，也更需要大机械支持力，这也就必须对应地增粗即增加次生结构。,植物的营养器官茎,第55页,（一）、双子叶植物茎次生结构,（,1,）维管形成层起源和活动,维管形成层起源：初生分生组织中原形成层，在形成成熟组织时，并没有全个别化成维管组织，在维管束初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层含有潜在分生能力组织，即,维管形成层（以后简称形成层）,，在初生结构中，它位于维管束中间个别，即韧皮部和木质部之间，所以，也称为,束中形成层,。,植物的营养器官茎,第56页,初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之间薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层部位一些细胞恢复分生能力时，称为,束间形成层,。束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，,形成层就成为完整一环。,从起源性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不一样，前者由原形成层转变而成，后者由个别束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生细胞性质以及数量上，都是非常协调一致，共同组成了次生分生组织。,植物的营养器官茎,第57页,束中形成层和束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行,切向分裂,，增加细胞层数。,向外,形成次生韧皮部母细胞，以后分化成,次生韧皮部,，添加在初生韧皮部内方；,向内,形成次生木质部母细胞，以后分化成,次生木质部,，添加在初生木质部外方。同时，髓射线个别也因为细胞分裂不停地产生新细胞，也就在径向上延长了原有髓射线。,植物的营养器官茎,第58页,维管形成层细胞组成、分裂方式和衍生细胞发育：,就形成层细胞组成来讲，形成层细胞：,纺锤状原始细胞,射线原始细胞,植物的营养器官茎,第59页,双子叶植物茎内次生木质部在组成上和初生木质部基础相同，包含,导管、管胞、木薄壁组织和木纤维,。木纤维在双子叶植物次生木质部，尤其是晚材中，比初生木质部中数量多，成为茎内产生机械支持力结构，也是木质茎内除导管以外主要组成份子。,次生木质部与初生木质部组成上不一样，在于它还含有,木射线,。木射线由射线原始细胞向内方产生细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，组成了与茎轴垂直径向系统，它是,次生木质部特有结构,。木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化。,植物的营养器官茎,第60页,形成层向,外方,分裂细胞，经过生长和再一二次分裂后，很快就分化成,次生韧皮部,。次生韧皮部组成成份，基础上和初生韧皮部中后生韧皮部相同，包含,筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维,，有时还含有石细胞。但各组成成份数量、形状和分布，在各种植物中是不相同。,植物的营养器官茎,第61页,次生韧皮部中还有,韧皮射线,它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状也没有木射线那么规则，,这是次生韧皮部特有结构,。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，组成了次生韧皮部中轴向系统，韧皮射线则组成次生韧皮部径向系统。,韧皮射线,经过维管形成层射线原始细胞，和次生木质部中,木射线,相连接，共同组成,维管射线,。,植物的营养器官茎,第62页,从排列方向和生理功效上看，维管射线和髓射线相同，但从起源、位置、数量上看，二者全然不一样。,维管射线,是由射线原始细胞分裂、分化而成，所以，是次生结构，所以也称,次生射线,，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，伴随新维管组织形成、茎增粗也不停地增加。,髓射线,是由基础分生组织细胞分裂、分化而成，所以，在次生生长以前是初生结构，所以，也称,初生射线,，它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增加，形成个别次生结构，但数目却是固定不变,。,植物的营养器官茎,第63页,次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，因为初生韧皮部组成细胞多是薄壁，易被挤压破裂，所以，茎在不停加粗时，,初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断胞壁残余,。,在具双韧维管束植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间,，以后形成层活动结果，形成次生结构，而,内韧皮部与木质部之间不存在形成层，,或存在极微弱形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著次生结构。,植物的营养器官茎,第64页,维管形成层季节性活动和年轮,形成层活动受季节影响很大，尤其是在有显著寒、暖季节温带和亚热带，或有干、温季节热带，形成层活动就伴随季节更替而表现出有节奏改变，有盛有衰，因而产生细胞数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，普通百分比较大，所以，因为季节影响，不一样时期，它在形态结构上也就出现显著差异。,植物的营养器官茎,第65页,早材，也称春材,：,温带春季或热带湿季，因为温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成次生木质部中细胞，径大而壁薄；在生长季节早期形成，故称。,晚材，也称夏材或秋材,：温带夏末、秋初或热带旱季，形成层活动逐步减弱，形成细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，故称。,从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，伴随季节更替而逐步改变，虽能够看到色泽和质地不一样，却不存在截然界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常显著分界，这是因为二者细胞在形状、大小、壁厚薄上，有较大差异。,植物的营养器官茎,第66页,年轮,也称为生长轮或生长层。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著同心环层，代表着一年中形成次生木质部。在有显著季节性气候地域中，不少植物次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，所以，习惯上称为年轮。,植物的营养器官茎,第67页,木材,木材是指维管形成层以内个别，形成层分裂产生次生木质部（占百分比大），包含初生木质部，在木材横切面上能够看到年轮。,植物的营养器官茎,第68页,木材三种切面,要充分地了解茎次生木质部结构，就必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面上进行比较观察。这么，才能从立体形像全方面地了解它结构。,横切面,是与茎纵轴垂直所作切面。在横切面上所见导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等，都是它们横切面观，能够看出它们细胞直径大小和横切面形状；所见,射线作辐射状条形，这是射线纵切面，显示了它们长度和宽度。,植物的营养器官茎,第69页,切向切面，也称弦向切面,，是垂直于茎半径所作纵切面，也就是离开茎中心所作任何纵切面。在切向切面上所见导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们纵切面，能够看到它们长度、宽度和细胞两端形状；所见,射线是它横切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线高度、宽度、细胞列数和两端细胞形状。,植物的营养器官茎,第70页,径向切面,是经过茎中心，也就是经过茎直径所作纵切面。在径向切面上，所见导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线细胞与纵轴垂直，长方形细胞排成多行，井然有序，好像像一段砖墙，,显示了射线高度和长度。,在这三种切面中，,射线形状最为突出，能够作为判别切面类型指标,。,专门研究次生木质部解剖，也就是研究木材解剖科学，称为,木材解剖学,。木材解剖学是一门有很大理论和实践意义科学为林木种类选择、合理利用，以及为植物系统发育和亲缘关系等研究，提供科学依据。,植物的营养器官茎,第71页,心材和边材,形成层每年都不停地产生次生木质部，因而次生木质部也就不停地逐年地大量积累，多年生老茎次生木质部内外层性质发生改变，就有心材和边材之分。,植物的营养器官茎,第72页,心材,是次生木质部内层，也就是早期次生木质部，近茎内较深中心个别，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，所以，它导管和管胞往往已失去输导作用，导管和管胞失去作用另一原因，是因为它们附近薄壁组织细胞，从纹孔处侵入导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、油类等物质，形成个别地或完全地阻塞导管或管胞腔突起结构，称为侵填体。有些植物心材，因为侵填体形成，木材坚硬耐磨，并有特殊色泽，如桃花心木心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，使心材含有工艺上价值。,植物的营养器官茎,第73页,边材：,普通较湿，所以也称液材，是心材外围色泽较淡次生木质部个别，也是贴近树皮较新次生木质部个别，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。所以，边材存在，直接关系到树木营养。形成层每年产生次生木质部，形成新边材，而内层边材个别，逐步因消失输导作用和细胞死亡，转变成心材。所以，心材逐年增加，而边材厚度却较为稳定。心材和边材百分比，以及心材颜色和显明程度，各种植物有着较大差异。,植物的营养器官茎,第74页,（,2,）木栓形成层起源和活动,形成层活动过程中，次生维管组织不停增加，其中尤其是次生木质部增加，使茎直径不停加粗。普通表皮是不能分裂，也不能对应地无限增加，所以，很快便为内部生长所产生压力挤破，,失去其保护作用,。与此同时，,在次生生长早期，茎内近外方某一部位细胞，恢复分生能力，形成另一个分生组织，即木栓形成层。,植物的营养器官茎,第75页,木栓形成层也是次生分生组织，由它所形成结构也属次生结构,。木栓形成层分裂、分化所形成木栓，代替了表皮保护作用。木栓形成层结构较维管形成层简单，它只含一个类型原始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭窄长方形，在切向切面上成较规则多边形。木栓形成层也和形成层一样，是一个侧生分生组织，它以平周分裂为主，,向内外形成木栓和栓内层，组成周皮。,植物的营养器官茎,第76页,对“,树皮,”这一名词，如能从解剖结构上给予正确定义，将成为极有用名词。,在较老木质茎上，树皮可包含死外树皮（硬树皮或落皮层）和活内树皮（软树皮）。前者包含,新木栓和它外方死组织,；后者包含,木栓形成层、栓内层（假如存在）和具功效韧皮部个别。,所以在次生状态中树皮，包含次生韧皮部和可能存留在它外方初生组织、周皮以及周皮外一切死组织；有时在初生状态中所谓树皮，就只包含初生韧皮部、皮层和表皮。,植物的营养器官茎,第77页,周皮形成，代替了表皮作为保护组织，不过木栓是不透水、不透气紧密无隙组织，那么，,周皮内方活细胞，又怎样才能和外界进行气体交换呢？,植物的营养器官茎,第78页,皮孔形状、色泽、大小，在不一样植物上，是各种多样。所以，落叶树冬枝上皮孔，可作为判别树种依据之一。皮孔色泽普通有褐、黄、赤锈等，形状有圆、椭圆、线形等，大小从,1mm,左右到,2cm,以上。就内部结构讲，皮孔有两种主要类型，即,具封闭层,无封闭层,植物的营养器官茎,第79页,2,裸子植物茎次生结构,裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子植物茎都是木本，茎结构基础上和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由,表皮、皮层和维管柱,三个别组成，长久存在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著年轮。,植物的营养器官茎,第80页,（,1,）多数裸子植物茎次生木质部主要是由,管胞,、木薄壁组织和射线所组成，,无导管,（少数如买麻藤目标裸子植物，木质部含有导管），,无经典木纤维,。管胞兼具输送水分和支持双重作用，和双子叶植物茎中次生木质部比较，它显出较单纯和原始。在横切面上，结构显得均匀整齐。,植物的营养器官茎,第81页,（,2,）、裸子植物次生韧皮部结构也较简单，是由,筛胞,、韧皮薄壁组织和射线所组成。普通没有伴胞和韧皮纤维，有些松柏类植物茎次生韧皮部中，也可能产生韧皮纤维和石细胞。,植物的营养器官茎,第82页,（二）单子叶植物茎次生结构,大多数单子叶植物是没有次生生长，因而也就没有次生结构，它们茎增粗是因为,细胞长大或初生加厚分生组织平周分裂结果,。,但少数热带或亚热带单子叶植物茎，除普通初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等茎中，它们维管形成层发生和活动情况，却不一样于双子叶植物，普通是在,初生维管组织外方产生形成层，形成新维管组织（次生维管束），,因植物不一样而有各种排列方式。,植物的营养器官茎,第83页,龙血树茎内，在维管束外方薄壁组织细胞，能转化成形成层，它们进行切向分裂，,向外产生少许薄壁组织细胞,，,向内产生一圈基础组织,，在这一圈组织中，有一个别细胞直径较小，细胞较长，而且成束出现，未来能分化成,次生维管束,。这些次生维管束也是,散列,，比初生更密，在结构上也不一样于初生维管束，因为所含韧皮部量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部外周，形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部是由导管组成。,植物的营养器官茎,第84页,（三）木质茎和草质茎,茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有木质茎，双子叶植物现有木质茎，又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。,1,木质茎：在整个植物进化中，木质茎是较早出现，裸子植物只有木质茎，就是一个证实。,木质茎因为次生结构发达，木质化组织占,70,以上,，质地坚硬而茎干粗大，直径约达,50cm,不在少数，最普通往往也在,15cm,左右。具木质茎植物称木本植物，它们寿命，普通都是几十年到上百年，甚至千年以上。,植物的营养器官茎,第85页,2,草质茎：草质茎是由木质茎类型中衍生出来。草质茎普通柔软、绿色，,没有或只有极少许木质化组织，最多也不超出,40,，,不能长得很粗，普通停留在,初生结构,中。大多数单子植物具草质茎。具草质茎植物称,草本植物,，寿命往往较短，普通是一年生或二年生，生活期限只有一二个生长季节。有草本植物有一年生茎和多年生根或地下茎，能生活多年，它茎（地下茎）往往是草质茎，而根是木质，比如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。,植物的营养器官茎,第86页,必须指出，植物茎类型不是固定不变，有些植物生长在某一地域是一年生草质茎，而在另一地域却成为多年生木质茎。比如，番茄和蓖麻在温带较冷地域是一年生草质茎，而在热带地域却成了多年生木质茎。,植物的营养器官茎,第87页,五、茎变态,变态茎,植物在长久系统发育过程中，因为环境变迁，引发器官形成一些特殊适应，以致形态、结构都发生了改变茎。茎变态，有两种发展趋向。不论发达或退化，变态个别都保留着茎特有形态特征：有节和节间，有退化成膜状叶，有顶芽或腋芽。,植物的营养器官茎,第88页,、地上茎变态：,茎刺、茎卷须、叶状茎、肉质茎、地下茎变态：,块茎、鳞茎、球茎、根状茎。,植物的营养器官茎,第89页,茎卷须,地上茎变态一个，多见于藤本植物。在植株茎节上生长出枝条，经常变成一个须状攀附物，借以缠绕于支持物上，牵引植物向上攀援生长。葡萄卷须长在腋芽对方，黄瓜卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物亦具茎卷须。,植物的营养器官茎,第90页,肉质茎：,地上茎变态一个。茎绿色，肥大多浆液，薄壁组织尤其发达，适于贮存水分，并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地域。茎形态各种，有球状、圆柱状或饼状，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉质茎。,植物的营养器官茎,第91页,枝刺,地上变态茎一个。是由枝条或腋芽变态发育而成刺状物，具保护作用。枝刺位于叶腋，有不分枝，如山楂、酸橙等；有具分枝，如皂荚、枳。,在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。刺内部与茎木质部相连，所以不易剥落。从着生部位和能分枝、生叶来看，与皮刺不一样。,植物的营养器官茎,第92页,根状茎,地下变态茎一个。多年生植物地下茎，形状似根，横卧在地下，有显著节和节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化鳞片叶。因为顶芽和腋芽活动，茎轴既保持在地下生长，且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。因为根状茎衰老个别死亡，由它产生地上新枝分离，故能进行营养繁殖。竹根状茎称竹鞭，竹鞭上顶芽能够不停向前生长；腋芽又称竹笋，由此生长地上茎。莲地下茎称为藕，节尤其细，节间粗大，可供食用。根状茎中贮存有大量营养物质，可供发育需要；有含有药用物质（如缬草）、染料（如木香）和鞣质（如翻白草）等。,植物的营养器官茎,第93页,块茎,地下变态茎一个。地下茎末端形成膨大而不规则块状，是适于贮存养料和越冬变态茎。顶部肥大，有发达薄壁组织，贮藏丰富营养物质。块茎表面有许多芽眼，普通作螺旋状排列，芽眼内有,2,3,个腋芽，仅其中一个腋芽轻易萌发，能长出新枝，故块茎可供繁殖之用。块茎顶端含有一个顶芽，如马铃薯块茎较为经典。,马铃薯地下枝条在土层中匍匐生长，当伸长,9,12,厘米时，末端膨大，形成含有短节间肥厚块茎。在长