第二章孟德尔遗传.pptx

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,东北农业大学,遗传学第二章,#,东北农业大学,遗传学第二章,1,第二章孟德尔遗传,东北农业大学,遗传学第二章,2,孟德尔从,1856,年起开始他的“豌豆杂交试验”，到,1864,年共进行了,8,年，发现了前人未认识到的规律，这规律后来称为孟德尔定律，即,分离规律,和,独立分配规律,。,东北农业大学,遗传学第二章,3,第一节分离规律,东北农业大学,遗传学第二章,4,一、孟德尔的豌豆杂交试验,东北农业大学,遗传学第二章,5,孟德尔,试验的特点：,(1).,遗传纯：,以严格自花授粉植物,豌豆,为材料；,(2).,稳定性状：,选择简单而,区分明显,的,7,对性状进行杂交试验；,(3).,相对性状：,采用各对,性状上相对不同,的品种为亲本；,(4).,杂交：,进行,系统的遗传杂交,试验；,(5).,统计分析：,系统记载各世代中不同性状个体数，应用,统计方法,处理数据,获得各种结果，否定了长期流行的混合遗传观念。,东北农业大学,遗传学第二章,6,孟德尔,认为父母本性状遗传不是混合，而是相对,独立地传给后代,后代还会分离出父母本性状。,提出,:,.,分离规律；,.,独立分配规律。,东北农业大学,遗传学第二章,7,生物体所表现的,形态特征,和,生理特性,，能从,亲代遗传给子代。,.,单位性状,(,unit trait,):,个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。,例如：,豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚,形状及豆荚颜色,(,未成熟,),。,1.,性状,(,trait,):,东北农业大学,遗传学第二章,8,.,相对性状,(,contrasting trait,):,指同一单位性状在不同个体间表,现出来的,相对差异,。,如红花与白花,、,高秆与矮秆,等。,东北农业大学,遗传学第二章,9,曾以,豌豆,、菜豆、玉米、山柳菊为材料。,豌豆,（,Pisum sativum,）杂交试验用时,8,年（,18561864,），选用,7,对相对性状。,2.,材料：,东北农业大学,遗传学第二章,10,东北农业大学,遗传学第二章,11,(1).,正交,P,红花,(,雌,),白花,(,雄,),F,1,红花,(,自交,),F,2,红花,白花,株数,705,224,T=929,株,比例,3.15,:,1,3.,方法,（,如,红花,与白花亲本杂交,）,(2).,反交,白花,(,雌,),红花,(,雄,),3,:,1,以上说明,F,1,与,F,2,的性状表现不因亲本而异。,东北农业大学,遗传学第二章,12,4.,结果：,7,对相对性状的试验结果相同,东北农业大学,遗传学第二章,13,5.,特点：,(1).,F,1,性状表现一致,，只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。,显性性状,：,F,1,表现出来的性状；,隐性性状,：,F,1,未表现出来的性状。,(2).,F,2,分离,：,一些植株表现出这一亲本性状，另一些植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状未消失。,(3).,以上,F,2,群体中显隐性,分离比例大致为,3:1,。,东北农业大学,遗传学第二章,14,6.,重复试验：,黄色,子叶,绿色子叶,F,1,黄色,(,自交,),F,2,黄色,绿色,粒数,134707,44692,百分率（,%,）,75.09,24.91,3.01,:,1,东北农业大学,遗传学第二章,15,二、分离规律的解释,东北农业大学,遗传学第二章,16,孟德尔提出以下,假说,：,.,遗传性状是由,遗传因子,决定的；,.,遗传因子在体细胞内,成对,：如,F,1,植株内存在一个控制,红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；,.,每对遗传因子在形成配子时,可均等地分配,到配子中,每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；,.,配子的结合（形成一个新个体或合子）是,随机的,。,东北农业大学,遗传学第二章,17,以遗传因子解释,P,红花,白花,CC,cc,配子,G,C,c,F,1,红花,C,c,F,2,东北农业大学,遗传学第二章,18,三、表现型和基因型,东北农业大学,遗传学第二章,19,孟德尔提出的遗传因子,基因,(gene),1.,基因型,（,genotype,）：个体的,基因组合,即遗传组成；如花色基因型,CC,、,C,c,、,cc,2.,表现型,（,phenotype,）：生物体所表现的,性状,，可以观测。,如,红花,，白花,内在基础,环境,外在表现,基因型,表现型,(,根据表现型决定,),3.,基因型、表现型与环境的关系：基因型,环境,表现型。,东北农业大学,遗传学第二章,20,4.,基因型类型：,(1).,纯合基因型,（,homozygous genotype,）：,成对基因相同。如,CC,、,cc,或称纯合体，纯质结合。,(2).,杂合基因型,（,heterozygous genotype,）：,成对基因不同。如,C,c,或称杂合体，为杂质结合。,虽然,C,c,与,CC,的表现型一致，但其遗传行为不同。可用,自交鉴定：,CC,纯合体,稳定遗传；,C,c,杂合体,不稳定遗传；,cc,纯合体,稳定遗传。,东北农业大学,遗传学第二章,21,四、分离规律的验证,东北农业大学,遗传学第二章,22,分离规律是完全建立在一种假设基础上的：,体细胞中,成对基因,在配子形成时将,彼此分离、互不干扰,；,配子中只含有,成对基因中的一个,。,东北农业大学,遗传学第二章,23,测交法,(test cross),：,即把被测验的个体与,隐性纯合基因的亲本,杂交，,根据测交子代（,F,t,）出现的表现型和比例测知该个体的基因型。,、测交法,:,东北农业大学,遗传学第二章,24,供测个体,隐性纯合亲本,F,t,测交子代。,例如,红花,白花,CC,cc,F,t,红花,C,c,比例,全部,红花,白花,C,c,cc,红花,白花,C,c,cc,1,:,1,东北农业大学,遗传学第二章,25,F,2,植株个体通过,自交,生成,F,3,株系，根据,F,3,株系的性状表现，,推论,F,2,个体的基因型。,、自交法,:,东北农业大学,遗传学第二章,26,P,红花,白花,CC,cc,F,1,红花,C,c,F,2,红花红花白花,CC,C,c,cc,F,3,红花,分离,白花,1:,2,:1,试验结果：,100,株,F,2,红花株,F,3,株系全为,红花,株,3,红,:1,白株系数,1/3(36,株,),2/3(64,株,),1,:,1.8,东北农业大学,遗传学第二章,27,东北农业大学,遗传学第二章,28,杂种细胞,进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体的,等位基因,随之分离,进入不同配子。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过,花粉粒鉴定,进行观察。,、,F,1,花粉鉴定法,:,东北农业大学,遗传学第二章,29,糯性,非糯,wxwx,WxWx,F,1,非糯,Wx,wx,观察花粉颜色,（稀碘液）,糯性,(,wx,),:,非糯,(,Wx,),红棕色兰黑色,1,:,1,如玉米、水稻等：,东北农业大学,遗传学第二章,30,五、分离比实现的条件,东北农业大学,遗传学第二章,31,以一对相对性状为例：,F,1,在,完全显性,的条件下,F,2,为,3:1,测交,时,F,t,为,1:1,这种分离比的出现必需满足以下条件,。,分离规律的表现：,东北农业大学,遗传学第二章,32,1.,研究的生物体必须是,二倍体,(2n),；,2.,减数分裂时各杂种同源染色体必须以,均等的机会,分离，形成数目相等的配子；两类配子发育良好，雌雄配子受精机会均等；,3.,受精后各基因型的,合子成活率,均等；,4.,显性,作用,完全,，不受其它基因影响而改变作用方式，即简单的显隐性；,5.,杂种,后代,处于相对一致的条件下，试验群体大。,东北农业大学,遗传学第二章,33,六、分离规律的应用,东北农业大学,遗传学第二章,34,分离规律,是遗传学中性状遗传,最基本的规律,，从,本质,上说明控制性状的遗传物质是以,基因,存在，基因在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；在减数分裂配子的形成过程中，成对的基因在杂种细胞中彼此,互不干扰,、,独立分离,，并通过,基因重组,在子代中继续表现各自的作用。从而在理论上说明了生物界由于杂交和分离而出现变异的普遍性；,东北农业大学,遗传学第二章,35,根据分离规律，必须重视表现型和基因型间的联系和区别，在遗传研究和杂交育种中要严格选择材料。,1.,注意区分纯种和杂种：,纯合亲本杂交,杂种自交,性状分离选择,纯合一致的品种,如果,F,1,假杂种,F,2,不分离。,如果父母本不纯,F,1,分离。,东北农业大学,遗传学第二章,36,2.,通过性状遗传研究，可以,预期后代分离的类型和频率,，进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。,如,水稻抗稻瘟病,抗,(,显性,),感,(,隐性,),F,1,抗,F,2,抗性分离,有些抗病株在,F,3,还会分离。,东北农业大学,遗传学第二章,37,3.,良种生产中要,防止天然杂交,而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。,4.,利用花粉,培育纯合体,：,杂种,(2n),配子,(n),加倍,纯合二倍体植株,(2n),品种,东北农业大学,遗传学第二章,38,第二节独立分配规律,东北农业大学,遗传学第二章,39,孟德尔,以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交,研究两对相对性状的遗传后提出,:,独立分配规律,(,自由组合规律,),。,东北农业大学,遗传学第二章,40,一、两对相对性状的遗传,东北农业大学,遗传学第二章,41,P,黄色子叶、圆粒,绿色子叶、皱粒,F,1,黄色子叶、圆粒,15,株自交结,556,粒种子,F,2,种子,黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱,总数,实得粒数,315,101,108,32,556,理论比例,9,：,3,：,3,：,1,16,理论粒数,312.75,104.25,104.25,34.75,556,、试验结果：,东北农业大学,遗传学第二章,42,在两对相对性状遗传时：,F,1,出现显性性状；,F,2,会出现,4,种类型：,2,种亲本型,2,种新的重组型。,（两者成一定比例）,东北农业大学,遗传学第二章,43,先,按一对相对性状,杂交的试验结果分析：,黄,绿,=,(315+101),(108+32),=,416,140,=,2.97,1,3,1,圆,皱,=,(315+108),(101+32),=,423,133,=,3.18,1,3,1,两对性状是,独立,互不干扰地遗传给子代,每对性状的,F,2,分离符合,3,1,比例。,F,2,出现两种重组型个体,说明控制两对性状的基因在从,F,1,遗传给,F,2,时，是,自由组合,的。,、结果分析,:,东北农业大学,遗传学第二章,44,按,概率定律,，,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积,：,黄、圆,3/4,3/4=,9,/16,黄、皱,3/4,1/4=,3,/16,绿、圆,1/4,3/4=,3,/16,绿、皱,1/4,1/4=,1,/16,(3,1),2,=9,3,3,1,东北农业大学,遗传学第二章,45,二、独立分配现象的解释,东北农业大学,遗传学第二章,46,独立分配规律,的要点：,控制,两对不同性状,的,两对等位基因,在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的,分离和组合互不干扰，各自独立分配,到配子中去。,A,a,b,东北农业大学,遗传学第二章,47,以基因符号表示（从遗传角度考虑）：,P,黄子叶、圆粒,绿子叶、皱粒,YYRR,yyrr,G,YR,yr,F,1,黄子叶、圆粒,YyRr,F,2,可按上图把,F,2,基因型和表现型归类：,F,2,群体共有,9,种基因型,，其中：,4,种,基因型为纯合体；,1,种,基因型的两对基因均为杂合体，与,F,1,一样；,4,种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。,F,2,群体中有,4,种表现型,，因为,Y,对,y,显性，,R,对,r,显性。,东北农业大学,遗传学第二章,49,细胞学基础,：,Y-y,是一对等位基因，位于这一对同源染色体上；,R-r,是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。,F,1,的基因型必然是,YyRr,，在孢母细胞进行分裂时，可以形成,4,种孢子：,YR,Yr,yR,yr,配子比例,1,：,1,：,1,：,1,表型比例,9,：,3,：,3,：,1,东北农业大学,遗传学第二章,50,独立分配的实质,：,控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体上；减数分裂时，每对,同源染色体上,等位基因发生分离,，而位于,非同源染色体,上的基因，可以自由组合。,A,a,b,东北农业大学,遗传学第二章,51,三、独立分配规律的验证,东北农业大学,遗传学第二章,52,F,1,双隐性,亲本,黄圆,YyRr,绿皱,yyrr,配子,YR,Yr,yR,yr,yr,基因型,Y,y,R,r,Y,y,r,r,y,y,R,r,y,y,r,r,表现型,黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱,表现型比例,1,：,1,：,1,：,1,理论,F,t,F,1,为,31,27,26,26,测交结果,F,1,为,24,22,25,26,测交结果,理论与实际结果一致,，,2,测验，,P5%,，符合理论比例。,、测交法,东北农业大学,遗传学第二章,53,按照分离和独立分配规律的理论判断：,纯合基因型,的,F,2,植株有,4/16(YYRR,、,yyRR,、,YYrr,、,yyrr),经自交,F,3,，,性状不分离,；,一对基因杂合,的,F,2,植株有,8/16(Yy,RR,、,YY,Rr,、,yy,Rr,、,Yy,rr,),经自交,F,3,，,一对性状分离,(3,1),，另一对性状稳定；,二对基因杂合,的,F,2,植株有,4/16(YyRr),经自交,F,3,，,二对性状均分离,(9,3,3,1),。,、自交法,东北农业大学,遗传学第二章,54,孟德尔试验结果：,株数理论比例,F,2,植株基因型,自交,形成,F,3,表现型,38,1/16,YYRR,黄圆，不分离,28,1/16,Yyrr,黄皱，不分离,35,1/16,yyRR,绿圆，不分离,30,1/16,yyrr,绿皱，不分离,65,2/16,YyRR,圆粒，子叶色,3:1,分离,68,2/16,Yyrr,皱粒，子叶色,3:1,分离,60,2/16,YYRr,黄子叶，子粒形状,3:1,分离,67,2/16,yyRr,绿子叶，子粒形状,3:1,分离,138,4/16,YyRr,两对性状均分离，呈,9:3:3:1,分离,T=529,株,F,2,植株群体中（按表现型归类，则）,Y_R_,Y_rr,yyR_,yyrr,总计,301,96,102,30,529,东北农业大学,遗传学第二章,55,四、多对相对性状的遗传,东北农业大学,遗传学第二章,56,当具有,3,对不同性状的植株杂交时，只要决定,3,对,性状遗传的,基因,分别载在,3,对非同源染色体上,，其遗传仍符合独立分配规律。,A,a,b,C,c,东北农业大学,遗传学第二章,57,例如：,黄、圆、红,绿、皱、白,YYRRCC,yyrrcc,F,1,黄、圆、红,YyRrCc,完全显性,F,1,配子类型,2,3,=8,(YRC,、,YrC,、,YRc,、,yRC,、,yrC,、,Yrc,、,yRc,、,yrc),F,2,组合,4,3,=64,雌雄配子间随机结合,F,2,基因型,3,3,=27,F,2,表现型,2,3,=8,27:9:9:9:3:3:3:1,东北农业大学,遗传学第二章,58,3,对基因的,F,1,自交相当于,(YyRrCc),2,=(Yy,Yy)(Rr,Rr)(Cc,Cc),单基因杂交；每一单基因杂种的,F,2,均按,3:1,比例分离。,3,对相对性状遗传的,F,2,表现型的分离比例是,(3:1),3,=27:9:9:9:3:3:3:1,。如有,n,对独立基因,，则,F,2,表现型比例应按,(3:1),n,展开。,东北农业大学,遗传学第二章,59,基因型,基因型,比例,表现型,表现型,比例,F,3,分离比例,YYRRCC,YyRRCC,YYRrCC,YYRRCc,YyRrCC,YYRrCc,YyRRCc,YyRrCc,1,2,2,2,4,4,4,8,黄色,圆粒,红花,27,不分离,黄色,绿色,=3,1,圆粒,皱粒,=3,1,红花,白花,=3,1,黄色、圆粒,黄色、皱粒,绿色、圆粒,绿色、皱粒,=9,3,3,1,圆粒、红花,圆粒、白花,皱粒、红花,皱粒、白花,=9,3,3,1,黄色、红花,黄色、白花,绿色、红花,绿色、白花,=9,3,3,1,黄色、圆粒、红花,黄色、圆粒、白花,黄色、皱粒、红花,绿色、圆粒、红花,黄色、皱粒、白花,绿色、圆粒、白花,绿色、皱粒、红花,绿色、皱粒、白花,=27,9,9,9,3,3,3,1,yyRRCC,YyRrCC,YyRRCc,yyRrCc,1,2,2,4,绿色,圆粒,红花,9,不分离,圆粒,皱粒,=3,1,红花,白花,=3,1,圆粒、红花,圆粒、白花,皱粒、红花,皱粒、白花,=9,3,3,1,YYrrCC,YyrrCC,YYrrCc,YyrrCc,1,2,2,4,黄色,皱粒,红花,9,不分离,黄色,绿色,=3,1,红花,白花,=3,1,黄色、红花,黄色、白花,绿色、红花,绿色、白花,=9,3,3,1,接下表。,豌豆黄色、圆粒、红花,/,绿色、皱粒、白花的,F,2,基因型、表现型及,F,3,分离比例,东北农业大学,遗传学第二章,60,基因型,基因型,比例,表现型,表现型,比例,F,3,的分离比例,YYRRcc,YyRRcc,YYRrcc,YyRrcc,1,2,2,4,黄色圆粒,白花,9,不分离,黄色,绿色,=3,1,圆粒,皱粒,=3,1,黄色、圆粒,黄色、皱粒,绿色、圆粒,绿色、皱粒,=9,3,3,1,YyrrCC,yyrrCc,1,2,绿色圆粒,红花,3,不分离,红花,白花,=3,1,YYrrcc,Yyrrcc,1,2,黄色皱粒,白花,3,不分离,黄色,绿色,=3,1,yyRRcc,yyRrcc,1,2,绿色圆粒,白花,3,不分离,圆粒,皱粒,=3,1,yyrrcc,1,绿色皱粒,白花,1,不分离,续上表：,东北农业大学,遗传学第二章,61,东北农业大学,遗传学第二章,62,五、独立分配规律的应用,东北农业大学,遗传学第二章,63,、理论上：,独立分配规律是,在分离规律基础上,，进一步揭示多对基因之间自由组合的关系,解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。,东北农业大学,遗传学第二章,64,1.,进一步说明,生物界发生变异的原因,之一，是多对基因之间的自由组合；,例如：,按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下：亲本之间,2,对基因差异,F,2,2,2,=4,表现型,4,对基因差异,F,2,2,4,=16,表现型,20,对基因差异,F,2,2,20,=1048576,表现型,至于基因型就更加复杂。,2.,生物中,丰富的变异类型,，有利于广泛适应,不同的自然条件，有利于生物进化。,东北农业大学,遗传学第二章,65,、实践上：,1,分离规律的应用完全适用于独立分配规律，且独立分配规律更具有,指导意义,；,2,在,杂交育种,工作中，有利于组合双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的优良组合及其比例，以便确定育种工作的规模。,东北农业大学,遗传学第二章,66,例如：,水稻,P,有芒抗病,(AARR),无芒感病,(aarr),F,1,有芒抗病,A,a,R,r,F,2,2/16,aa,R,r,与,1/16,aa,RR,为,无芒,抗病,其中,aa,RR,纯合型占无芒抗病株总数的,1,/3,，在,F,3,中不再分离。,如,F,3,要获得,10,个稳定遗传的无芒抗病株,(,aa,RR,),，则在,F,2,至少选择,30,株以上无芒抗病株,(,aa,RR,、,aa,R,r,),。,东北农业大学,遗传学第二章,67,第三节遗传学数据的统计处理,东北农业大学,遗传学第二章,68,孟德尔对数据的处理：,归类统计,(,归类记载,),与,描述统计，,杂交试验结果与理论比例存在差异。已认识到,3:1,、,1:1,等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近。,二十世纪初期，孟德尔的遗传规律被重新发现以后，通过大量的遗传试验资料的统计分析，才从逻辑上明确和证实了概率原理和统计学分析在遗传研究中的重要性和必要性。,本节中,概率定理,及,二项式公式,是用于推算理论比例，而,2,测验,则是用于测定试验结果是否符合理论比例。,东北农业大学,遗传学第二章,69,一、概率原理,东北农业大学,遗传学第二章,70,、概率的概念：,指一定事件总体中某一事件出现的几率。,F,1,红花,C,c,F,2,当,F,1,植株的花粉母细胞进行,减数分裂,时，,C,与,c,基因分配到每个雄配子的机会是均等的,即所形成的雄配子总体中带有,C,或,c,基因的雄配子,概率,各为,1/2,。,遗传研究中可通过概率分析来推算遗传比率。,东北农业大学,遗传学第二章,71,、概率的基本定律：,1.,乘法定理：,两个,独立事件,同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。,例如：,豌豆,黄子叶、圆粒,绿子叶、皱粒,YyRr,由于这两对性状是受,两对,独立基因的控制，属于,独立事件,。,Y,或,y,、,R,或,r,进入一个配子的概率,各为,1/2,两个非等位基因同时进入某一配子的概率,各基因,概率的乘积,(1/2),2,=1/4,。,F,1,中,杂合基因,(YyRr),对数,n=2,，故可形成,2,n,=2,2,=4,种配子。,根据乘法定理，四个,配子,中的基因组合及其出现的概率是：,YR=(1/2),2,=1/4,，,Yr=(1/2),2,=1/4,yR=(1/2),2,=1/4,，,yr=(1/2),2,=1/4,东北农业大学,遗传学第二章,72,2,加法定理：,两个,互斥事件,同时发生的概率是,各个事件各自发生概率之和,。,互斥事件,：是某一事件出现，另一事件即被排斥。,例如：,豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色，,二者只居其一,。,如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即,(1/2),(1/2)=1,同一,配子,中,不可能同时存在具有互斥性质的等位基因,，只能,存在非等位基因,YR,、,Yr,、,yR,、,yr,四种配子，且其概率各为,1/4,，,其雌雄配子受精后成为,16,种合子。,通过受精形成的,组合,彼此是互斥事件,雌雄配子受精结合为,一种基因型合子，它就不可能再同时形成为另一种基因型合子。,东北农业大学,遗传学第二章,73,根据上述概率的两个定理，可将豌豆杂种,YyRr,的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合所形成的,合子基因型,及其,概率,表示为：,东北农业大学,遗传学第二章,74,同一配子中,具有互斥性质的等位基因不可能同时存在,，只可能存在非等位基因,形成,YR,、,Yr,、,yR,、,yr,四种配子，且其概率各为（,1/4,）。,雌雄配子受精,结合成,16,种合子，各个雌配子和雄配子受精结合为一种基因型的合子后，,就不可能再同时形成为另一种基因型的合子,。即通过受精形成的组合彼此是互斥事件。可把上述,F,2,群体,表现型,和,基因型,进一步归纳成表,3-6,。,东北农业大学,遗传学第二章,75,可把上述,F2,群体,表现型,和,基因型,进一步归纳成下表。,东北农业大学,遗传学第二章,76,二、二项式展开,东北农业大学,遗传学第二章,77,采用,棋盘方格,将显性和隐性基因数目不同的组合及其概率进行整理排列，工作较繁。可采用,二项式公式,进行简便分析。设,p,=,某一事件出现的概率，,q,=,另一事件出现的概率，,p,q,=,1,。,n,=,估测其出现概率的事件数。,二项式展开的公式为,：,东北农业大学,遗传学第二章,78,当,n,较大时,，二项式展开的公式就会过长。,为了方便，如,仅推算其中某一项事件,出现的概率，可用以,下通式：,r,代表某事件（基因型或表现型）出现的次数；,n,r,代表另一事件（基因型或表现型）出现的次数。,！代表阶乘符号,；如,4,！，即表示,4,3,2,1=24,。,应注意：,0,！或任何数的,0,次方均等于,1,。,东北农业大学,遗传学第二章,79,以,YyRr,为例，用二项式展开分析其后代群体的,基因结构,。显性基因或出现的概率,=(1/2),，隐性基因或出现概率,q,=(1/2),，,p,+,q,=1,。,n,=,杂合基因个数,。当,n,=4,。则代入,二项式,展开为：,东北农业大学,遗传学第二章,80,这样计算所得的各项概率与表,3-6,所列结果相同,：,4,显性基因为,(1/16),，,3,显性和,1,隐性基因为,(4/16),，,2,显性和,2,隐性基因为,(6/16),，,1,显性和,3,隐性基因为,(4/16),，,4,隐性基因为,(1/16),。,东北农业大学,遗传学第二章,81,如果,只需了解,3,显性和,1,隐性基因个体出现的概率，即,n,4,，,r,3,，,nr,4,3,1,；则,可采用单项事件概率的通式,进行推算,，获得同样结果：,东北农业大学,遗传学第二章,82,杂种,F,2,不同,表现型个体频率,亦可采用二项式分析：,任何一对完全显隐性的杂合基因型，其,F,2,群体中,显性性状,出现的概率,p,(3/4),、,隐性性状,出现概率,q,(1/4),，,p,q,(3/4),(1/4),1,。,n,代表杂合基因对数。,则其二项式展开为：,东北农业大学,遗传学第二章,83,例如，,两对基因杂种,YyRr,自交产生的,F,2,群体，其,表现型,个体的概率按上述的,(3/4):(1/4),概率代入二项式展开为：,表明具有,Y_R_,个体概率为,(9/16),，,Y_rr,和,yyR_,个体概率为,(6/16),，,yyrr,的个体概率为,(1/16),，即表现型比率为,9:3:3:1,。,东北农业大学,遗传学第二章,84,同理，,三对基因杂种,YyRrCc,，其自交的,F,2,群体的表现型概率，可按二项式展开求得：,表明,Y_R_C_,的个体概率为,(27/64),，,Y_R_cc,、,Y_rrC_,和,yyR_C_,的个体概率为各占,9/64,，,Y_rrcc,、,yyR_cc,和,yyrrC_,的个体概率各占,(3/64),，,yyrrcc,的个体概率为,(1/64),。即表现型的遗传比率为,27:9:9:9:3:3:3:1,。,东北农业大学,遗传学第二章,85,如仅需了解,F2,群体中,某表现型个体出现的概率,可用上述单项事件概率的通式进行推算。,例如，,在三对基因杂种,YyRrCc,的,F,2,群体中，,试问,两显性性状和一隐性性状个体,出现的概率是多少？即,n,=3,、,r,=2,、,n-r,=3,2=1,。则可按上述通式求得：,东北农业大学,遗传学第二章,86,上述二项式展开可应用于：,.,杂种后代,F,2,群体基因型的排列和分析。,.,自交,F,2,或测交后代,F,t,群体中表现型的排列和分析。,东北农业大学,遗传学第二章,87,三、,2,测验,东北农业大学,遗传学第二章,88,由于各种因素的干扰，遗传学试验实际获得的,各项数值,与其理论上按概率估算的,期望数值,常具有一定的,偏差,。两者之间出现的偏差,属于试验误差造成？还是真实的差异？,通常可用,2,测验进行判断,。对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量,2,，根据,2,值查知其概率大小,可判断偏差的性质，称作,2,测验。进行,2,测验时可利用以下公式（,O,是实测值，,E,是理论值，,是总和），即：,东北农业大学,遗传学第二章,89,有了,2,值和自由度（,df,k,1,，,k,为类型数），,可查出,P,值,。,P,值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。,例如,，子代表现为,1:1,、,3:1,，自由度是,1,；表现为,9:3:3:1,，自由度为,3,。,例如，用,2,测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果，列于表,3-7,中。,东北农业大学,遗传学第二章,90,注：,理论值是由总数,556,粒种子按,9:3:3:1,分配求得的,。,在遗传学实验中,P,值常以,5%,（,0.05,）为标准，,P0.05,说明,“,差异不显著,”,，,P0.05,说明,“,差异显著,”,；如果,P0.01,说明,“,差异极显著,”,。,东北农业大学,遗传学第二章,91,即实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。,东北农业大学,遗传学第二章,92,2,测验法不能用于百分比,，如遇到百分比应根据总数把他们化成频数，然后计算差数。,例如，,在一个实验中得到雌果蝇,44%,，雄果蝇,56%,，,总数是,50,只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即：,50,44%=22,只,50,56%=28,只然后按照,2,测验公式求,2,值。,东北农业大学,遗传学第二章,93,思考题：,设有三个人分别对某作物同一对性状的遗传规律进行研究，各自调查结果为（,1,）,560,显性,+440,隐性；（,2,）,56,显性,+44,隐性；（,3,）,6,显性,+4,隐性。试利用每人的结果分别对下列理论比率进行适合性检验,(1)1:1;(2)2:1;(3)3:1;(4)15:1;(5)9:7,。然后回答下列问题：（,1,）比较三个人假设检验错误的概率大小；（,2,）哪个人的结论最明确？为什么？（,3,）用这个例子说明样本容量与统计推断风险之间的联系。,东北农业大学,遗传学第二章,94,第四节孟德尔规律的补充和发展,东北农业大学,遗传学第二章,95,1900,年，孟德尔规律重新发现,世界上出现遗传学研究的高潮。,许多学者从,不同角度,探讨了遗传学的各种问题，其研究工作,巩固、补充和发展了孟德尔规律,。,下面从几个方面做一简单介绍。,东北农业大学,遗传学第二章,96,一、显隐性关系的相对性,东北农业大学,遗传学第二章,97,1.,完全显性,：,F,1,表现与亲本之一完全一样，而非双亲的中间,型或同时表现双亲的性状；,2.,不完全显性,：,F,1,表现为双亲性状的中间型。例如：,、显性现象的表现：,东北农业大学,遗传学第二章,98,金鱼草（或紫茉莉）红花,白花,RR,rr,粉红,Rr,红,:,粉红,:,白,1RR,:,2,Rr,:1rr,F,1,为中间型,，,F,2,分离,，说明,F,1,出现中间型性状并非是基因的掺和，,而是显性不完全；,当相对性状为不完全显性时，其,表现型与基因型一致,。,F,1,东北农业大学,遗传学第二章,99,3.,共显性,：,F,1,同时表现双亲性状，而不是表现单一的中间型。,例如,:,贫血病患者,正常人,红血球,细胞镰刀形,红血球,碟形,ss,SS,Ss,红血球细胞中即有碟形也有镰刀形,这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。,东北农业大学,遗传学第二章,100,4.,镶嵌显性,：,F,1,同时在不同部位表现双亲性状。,例如,:,异色瓢虫,鞘翅,有很多颜色变异，由复等位基因控制。,S,Au,S,Au,S,E,S,E,(,黑缘型,),(,均色型,),S,Au,S,E,(,新类型,),S,Au,S,Au,S,Au,S,E,S,E,S,E,1,：,2,：,1,又如,：,紫花辣椒,白花辣椒,F,1,（新类型）,(,边缘为,紫色,、中央为白色,),东北农业大学,遗传学第二章,102,、显隐性的相对性,外表,：可以认为是,完全显性：,ss,隐性患者贫血严重，发育不良，关节、腹部和肌肉疼痛，,多在幼年死亡；,Ss,杂合者在氧气充分的条件下正常，缺氧时发病；,在,有氧时,S,对,s,为显性，,缺氧时,s,对,S,为显性。,红血球,：可以认为是,共显性：,ss,为全部镰刀型；,Ss,同时具有镰刀形和碟形。,东北农业大学,遗传学第二章,103,相对基因,控制代谢过程（并非彼此直接抑制或促进的关系）,控制性状发育。,环境条件具有较大的影响作用。,例如,:,、,显性性状与环境的关系,东北农业大学,遗传学第二章,104,兔子皮下脂肪,白脂肪,YY,黄脂肪,yy,F,1,白脂肪,Yy,近亲繁殖,F,2,3,白脂肪,:1,黄脂肪,兔子绿色食物中含有大量,叶绿素,和,黄色素,。,Y,黄色素分解酶合成,分解黄色素；,y,不能合成黄色素分解酶,不会分解黄色素。,基因,黄色素分解酶合成,脂肪颜色。显性基因,Y,与白色脂肪性状和隐性基因,y,与黄色脂肪性状是间接关系。,东北农业大学,遗传学第二章,105,环境因素,(1).,温度,:,金鱼草：,红花品种,象牙色,F,1,低温强光下为红色,高温遮光下为象牙色,水稻：,繁,5,突变体,20.0,白色,23.1,黄白色,26.1,黄绿色,30.1,绿色,受一对隐性基因所控制（,F,1,绿色，,F,2,为,3:1,）,东北农业大学,遗传学第二章,106,Siamese,猫,Himalayan,兔子,温度较低时所产生的毛色变黑,东北农业大学,遗传学第二章,107,显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。,(2).,食物：,上例中,yy,兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表现白色。,(3).,性别：,无角羊,有角羊,F,1,雄,的有角，雌的无角,东北农业大学,遗传学第二章,108,二、复等位基因,东北农业大学,遗传学第二章,109,在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。,复等位基因（,multiple alleles,）：,指在同源染色体的,相同位点,上，存在,三个或三个以上的等位基因,。复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的,ABO,血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。,东北农业大学,遗传学第二章,110,人类血型有,A,、,B,、,AB,、,O,四种类型,，这四种表现型是,由,3,个复等位基因（,I,A,、,I,B,、和,i),决定的。,I,A,与,I,B,之间表示共,显性（无显隐性关系），而,I,A,和,I,B,对,i,都是显性，所以这,3,个,复等位基因组成,6,种基因型,，但,表现型只有,4,种,。,东北农业大学,遗传学第二章,111,Figure 1.24,The ABO blood group locus codes for a galactosyltransferase whose specificity determines the blood group.,东北农业大学,遗传学第二章,112,在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员，只有在,群体中不同个体之间,才有可能在同源染色体的相同位点上,出现三个或三个以上,的成员。,在,同源多倍体,中，一个个体上可同时存在复等位基因的,多个成员。,东北农业大学,遗传学第二章,113,三、致死基因,东北农业大学,遗传学第二章,114,致死基因,（,lethal alleles,）：指可以导致个体死亡的基因。,包括,显性致死基因,（,dominant lethal alleles,）和,隐性致死基因,（,recessive lethal alleles,）。,隐性致死基因,只在,隐性纯合,时才能使个体死亡。如植物,中,常见的白化基因就是,隐性致死基因，它使植物成为白化苗，,由于不能形成叶绿素，最后植株死亡。,显性致死基因,在,杂合体状态,时可导致个体死亡。如人的,神经胶症（,epiloia,）基因只要,一份就,可引起皮肤的畸形生长，,严重的智力缺陷，多发性肿瘤,该基因杂合的个体在很年轻,时就丧失生命。,东北农业大学,遗传学第二章,115,四、非等位基因间的相互作用,东北农业大学,遗传学第二章,116,就两个性状而言,，符合独立分配规律的,F,2,表现型呈,9:3:3:1,分离，表明这是由两对相对基因自由组合的结果。,两对相对基因自由组合出现,不符合,9:3:3:1,的分离比例，其中一些情况是两对基因间相互作用的结果,基因互作。,许多试验已