大理河消落带土壤微生物群落功能多样性.pdf

第3 0卷第5期2 0 2 3年1 0月水土保持研究R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o nV o l.3 0,N o.5O c t.,2 0 2 3 收稿日期:2 0 2 2-0 7-1 8 修回日期:2 0 2 2-0 8-1 1 资助项目:国家自然科学基金优青项目(N o.5 2 0 2 2 0 8 1);榆林市科技计划项目(N o.2 0 1 9-1 4 4)第一作者:陈新(1 9 9 8),女,四川达州人,硕士研究生,主要从事水沙过程演变与流域管理的研究。E-m a i l:2 2 7 5 2 3 3 6 3 6q q.c o m 通信作者:徐国策(1 9 8 5),男,河南洛阳人,教授,主要从事流域水沙与污染防治等方面的研究。E-m a i l:x u g u o c e_x 1 6 3.c o mh t t p:s t b c y j.p a p e r o n c e.o r gD O I:1 0.1 3 8 6 9/j.c n k i.r s w c.2 0 2 3.0 5.0 2 3.陈新,徐国策,李清顺,等.大理河消落带土壤微生物群落功能多样性J.水土保持研究,2 0 2 3,3 0(5):1 9 3-2 0 0.C HE NX i n,XUG u o c e,L IQ i n g s h u n,e t a l.F u n c t i o n a lD i v e r s i t yo f S o i lM i c r o b i a lC o mm u n i t i e s i n t h eW a t e r-L e v e l-F l u c t u a t i n gZ o n eo fD a l iR i v e rJ.R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,2 0 2 3,3 0(5):1 9 3-2 0 0.大理河消落带土壤微生物群落功能多样性陈 新1,徐国策1,李清顺2,闵志强2,方 康1,魏 全1,王 斌1,谷丰佑1(1.西安理工大学,省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室,西安7 1 0 0 4 8;2.国家林业和草原局西北调查规划设计院,旱区生态水文与灾害防治国家林业和草原局重点实验室,西安7 1 0 0 4 8)摘 要:目的 研究大理河消落带土壤微生物群落功能多样性,可以从微生物的角度为河流生态保护提供新的理论依据和数据支持。方法 以大理河消落带05c m土壤为对象,采用B i o l o g-E C O微平板法研究了消落带土壤微生物平均颜色变化率(AWC D)、土壤微生物对不同碳源的利用特征以及土壤微生物群落多样性指数。结果 大理河消落带AWC D均值为中游上游下游,中游土壤微生物群落利用碳源的能力更强。羧酸类、胺类、酚酸类和聚合物类4种碳源是上游土壤微生物利用的主要碳源,胺类和聚合物类是中游和下游土壤微生物利用的主要碳源,总体来看,胺类和聚合物类为大理河消落带土壤微生物利用的主要碳源。土壤微生物S h a n n o n多样性指数和S i m p s o n优势度指数最大的是下游。土壤粉粒、黏粒、全氮和p H值对微生物群落的多样性有显著影响(pu p s t r e a md o w n s t r e a m.C a r b o x y l i c a c i d s,a m i n e s,p h e n o l i c a c i d s a n dp o l y m e r a s e a r e t h em a i nc a r b o ns o u r c e su s e db ys o i lm i c r o o r g a n i s m s i nt h eu p s t r e a m.Am i n e s a n dp o l y m e r s a r e t h em a i nc a r b o ns o u r c e su s e db ys o i lm i c r o o r g a n i s m s i nt h em i d s t r e a ma n dd o w n s t r e a m.G e n e r a l l ys p e a k i n g,a m i n e s a n dp o l-y m e r sa r e t h em a i nc a r b o ns o u r c e su s e db ys o i lm i c r o o r g a n i s m s i nt h ew a t e r-f l u c t u a t i n g-z o n eo fD a l iR i v e r.T h ec a p a c i t yo f s o i lm i c r o b i a l c o mm u n i t i e s t ou s eas i n g l ec a r b o ns o u r c ed e c r e a s e s i nt h eo r d e r:u p s t r e a mm i d s t r e a md o w n s t r e a m.S o i l p a r t i c l e s,t o t a l n i t r o g e n,p H,a n do r g a n i c c a r b o nh a v e s i g n i f i c a n t e f f e c t o n t h ec a r b o ns o u r c eu t i l i z a t i o nc a p a c i t yo fm i c r o b i a l c o mm u n i t i e s(p0.0 5).C o n c l u s i o nT h e f u n c t i o n a l d i v e r s i t yo f s o i lm i c r o b i a lc o mm u n i t i e si nt h ew a t e r-l e v e l-f l u c t u a t i n gz o n eo fD a l iR i v e ri sd i f f e r e n ti nt h eu p p e r,m i d d l e,a n d l o w e r r e a c h e s,a n dt h ed i v e r s i t yo fm i c r o b i a l c o mm u n i t i e s i sa f f e c t e db ys o i lp h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e s.T h ep r o t e c t i o no f t h ew a t e r-f l u c t u a t i n g-z o n eo f t h eY e l l o wR i v e r s h o u l dn o t o n l y f o c u so nc h a n g e si ns o i l p h y s i c a l a n dc h e m i c a l p r o p e r t i e s,b u t a l s of i n dd i f f e r e n c e s i nm i c r o b i a l e c o l o g i c a l f u n c t i o n s.K e y w o r d s:D a l iR i v e r;w a t e r-l e v e l-f l u c t u a t i n gz o n e;s o i lm i c r o o r g a n i s m;B i o l o g-E c o;f u n c t i o n a l d i v e r s i t y 河湖水系是水资源和水生态的重要载体,是流域内经济发展布局及生态安全格局的主骨架。我国有5万多条河流的流域面积大于1 0 0k m2,其中大部分河流受到了不同程度的污染,包括黄河在内的7大水系均有不同程度的污染1。黄河流域监测的水质断面中,2 7.0%的水质断面在类以上2。消落带作为河流或水库的重要组成部分,是指河流或水库中由于水位季节性涨落而周期性淹没或出露水面的特殊土地区域,其功能在于缓冲和过滤水体,对维护水体和陆地环境的健康和生态至关重要3。河岸带在干湿交替循环期间,不同形式的磷从土壤向水体的迁移和转化,以及它们对生物群的生物有效性的动态,对水生生态系统的可持续性至关重要4。Z h a n g等5认为,水体富营养化一定程度上会受到消落带土壤中的氮、磷的运移及释放,消落带可能是的氮、磷污染的源或汇。然而大部分学者对三峡水库之外的消落带关注却相对较少,尤其对河岸消落带的研究则更为有限。微生物主要参与和调节土壤物质循环和生化过程6,在消落带的凋落物分解、养分循环、土壤理化性质改良等方面具有重要作用7,也能敏感地反映消落带土壤生态系统的健康状况6。为此,不同的学者通过B i o l o g微平板法等方法对土壤微生物等进行了相关研究。铁展畅等8利用B i o l o gE c o生态板技术对不同土地利用方式下土壤微生物代谢功能多样性分析,发现土壤微生物群落代谢差异显著。Y i n等9使用B i o l o g微平板法对厦门下潭尾红树林湿地公园非根际土和根际土细菌多样性和代谢功能在潮滩海拔梯度上的变化研究,发现低潮滩非根际土壤中的细菌群对碳源的利用能力最高,且碳源利用能力随潮滩水位的升高而降低,但根际土的碳源利用能力随潮滩海拔变化无明显差异。作为描述土壤微生物群落特征的一个关键指标1 0,土壤微生物群落功能多样性对显示和管理土壤生态系统至关重要。黄河流域生态保护和高质量发展是重大国家战略。无定河作为黄河中游重要的一级支流,也是陕西榆林地区最大的河流,其水环境质量好坏直接影响黄河中游的生态状况;大理河作为无定河的最大支流,其水生态环境质量对无定河生态保护具有重要影响。此外,大理河沿岸的土壤侵蚀严重1 1,工厂污染以及城镇化建设对水环境问题造成了极大危害1 2。因此,研究以大理河消落带土壤微生物为对象,利用B i-o l o g微平板检测技术,对消落带土壤微生物群落功能多样性的变化规律及其与环境因子的关系进行分析,可以为大理河消落带土壤状况和生态保护提供数据支持和科学指导。1 材料与方法1.1 研究区概况大理河位于黄河流域中游(1 0 9 1 4 1 1 0 1 3 E,3 7 3 0 3 7 5 6 N),是无定河最大的支流,全长1 7 0k m,流域面积3 9 0 6k m2,主要支流有小理河、岔巴沟、驼耳巷沟等。流域西高东低,海拔7 9 6 17 4 4m,地形起伏较大。流域属于典型大陆性季风气候区,多年平均气温为7.8 9.6,多年平均降雨量约4 7 0mm,年径流量为1.8 31 08m3左右;植被稀疏,水土流失严重1 2。1.2 试验设计与样品采集2 0 2 0年1 0月用铁锹采集消落带05c m土壤样品,大理河上共设置8个采样点,每个样点3组重复,共采集2 4份土样,共历时3d。S 1,S 2,S 3位于流域下游,S 4,S 5,S 6位于流域中游,S 7,S 8位于流域上游。其中S 1为大理河与无定河交汇处,S 1,S 2,S 3,S 4附近为人口聚集地,S 5,S 6,S 7,S 8附近有大片农地耕作,采样点如图1所示,采样点的位置信息如表1所示。采样点之间以2 0k m左右为间隔,由于上游人类活动较少,故样点之间间隔较大。土壤样品放入密封袋中,之后放入保温箱中低温4贮存,运回后一部分样品过2mm。筛放入4冰箱暂存,另一部分风干,用于测定土壤理化性质。491 水 土 保 持 研 究 第3 0卷图1 大理河采样点分布表1 采样点位置信息采样点编号经度纬度S 11 1 0.2 2 4 3 7.5 0 4 S 21 1 0.1 8 9 3 7.5 5 2 S 31 1 0.0 2 4 3 7.6 0 8 S 41 0 9.8 8 4 3 7.5 9 7 S 51 0 9.6 6 8 3 7.5 5 9 S 61 0 9.4 9 7 3 7.5 2 3 S 71 0 9.3 3 6 3 7.4 0 3 S 81 0 9.1 3 5 3 7.3 5 1 1.3 研究方法与数据处理目前,土壤微生物群落功能多样性测定最常用的方法是B i o l o g微平板法8,1 3。B i o l o g微平板是用来分析环境样品的细菌群落,含有3 1种碳源,可以为微生物提供碳源1 4-1 5。该方法是通过微生物对碳源的利用程度来指示微生物群落的代谢功能,能简单、便捷以及全方位反映土壤微生物群的功能多样性1 6。参考朱世硕等人1 6-1 7的方法,从4冰箱中取出土样,称取相当于1 0g烘干土重的新鲜土样加入装有9 0m L灭菌生理盐水的三角瓶中,加无菌棉花塞,振荡3 0m i n后,静置1 5m i n,用移液枪吸取1 0m l上清液,加入9 0m l灭菌生理盐水,按逐步稀释法,将溶液稀释为1 0-3梯度液。借助加样槽和排枪,分别将各土样的1 0-3稀释液接种到9 6微孔B i o l o g-E C O生态测试板上,每孔接种量为1 5 0L,每样1板。全部样品接种完毕后,将接种好的测试板在(2 51)培养箱中连续培养1 6 8h,每隔2 4h用酶标仪读取5 9 0n m下的吸光值。土壤样品风干后过2mm筛,所有试验均在同年1 1月进行。土壤颗粒组成用激光粒度仪(M S-2 0 0 0,美国)进行分析;1 0g土壤倒入2 5m lK C L溶液(1m o l/L)后用振荡机振荡后静置,取上清液用p H计测定土壤p H值;土壤有机碳使用有机碳分析仪(m u l t iN/C3 1 0 0,德国)测定;全磷、氨氮、速效磷含量采用全自动间断化学分析仪(C l e v e r C h e m2 0 0,德国)测定,土壤全氮用全自动凯式定氮仪(F o s s 8 4 0 0)测定。用以下公式和方法对数据进行处理:B i o l o g-E C O生态板的平均颜色变化率(AWC D,a v e r a g ew e l l c o l o rd e v e l o p m e n t):AWC D=ni=1(Ci-R)/n(1)式中:Ci为测定的碳源孔吸光值,无量纲;R为对照孔吸光值,无量纲;n为3 1,是碳源数目。S h a n n o n多样性指数(H):H=-Pi l nPi(2)式中:Pi为第i孔吸光值减去对照孔吸光值后,与全部碳源孔吸光值减去对照孔吸光值总和的比,即:Pi=(Ci-R)/(Ci-R)(3)S i m p s o n多样性指数(D):D=1-(Pi)2(4)群落多样性指数能够反映土壤微生物群落的功能多样性,常见的指数为S h a n n o n指数和S i m p s o n指数,其中S h a n n o n指数用于表征物种的丰富度1 8,其数值越大,表示微生物群落的丰富度越高;S i m p-s o n指数用于估计某些最常见种的优势度1 9,数值越大,代表某些微生物种群的优势度越大。采用单因素方差分析(O n e-w a yANOVA)对土壤理化性质数据和土壤微生物利用不同类型碳源数据及群落多样性指数数据进行处理,采用主成分分析对土壤微生物群落的单一碳源利用特征进行分析,采用P e a r s o n相关分析对土壤微生物群落多样性与土壤理化性质相关性进行分析。单因素方差分析、主成分分析、P e a r s o n相关系数等采用S P S S2 4.0软件,图形绘制采用O r i g i n2 0 1 7软件,对数据进行分析。2 结果与分析2.1 消落带土壤理化性质土壤粒径按照美国制的分级标准划分为3个区间,分别为黏粒(02m)、粉粒(25 0m)和砂粒(5 0 20 0 0m)2 0。消落带土壤颗粒分级见图2,除S 6外,总体从河源附近到河口砂粒逐渐减少,粉粒逐渐增多。河口S 1处的土壤粉粒含量为6 2.9 7%,砂粒含量为3 7.0 1%,河源附近S 8处的土壤粉粒含量为1 6.1 9%,砂粒含量为8 3.7 3%,两者之间存在显著性差异(p 0.0 5)。不同点位消落带土壤基本理化性质测定结果见图3。大理河消落带p H均在7.5 7以上。土壤全氮、有机碳、速效磷这3个指标差异较为显著(p 0.0 5),土壤全磷和土壤氨氮含量差异不大。流域下游全氮含量均值最大,为0.2 2 4g/k g;中游有机碳含量均值最大,为1 7.7 1g/k g;速效磷含量均值最大出现在上游,为2 1.9 2m g/k g;上、中、下游土壤全磷含量均值分别为0.4 3 2g/k g,0.4 1 6g/k g,0.4 2 0g/k g,氨氮含量均值分别为2 2.5 3m g/k g,2 2.3 7m g/k g,2 0.9 9m g/k g。591第5期 陈新等:大理河消落带土壤微生物群落功能多样性注:S 1S 8表示采样点,不同小写字母代表差异显著(pS 2S 7S 8S 3S 6S 4S 1,土壤微生物群落AWC D值的均值为中游上游下游,说明消落带中游土壤微生物具有最强的代谢能力。图4 消落带土壤微生物群落的AWC D值变化2.3 消落带土壤微生物利用不同碳源的差异性比较 培 养3d土 壤 微 生 物 利 用 各 类 碳 源 的691 水 土 保 持 研 究 第3 0卷AWC D值(见图5),不同点位微生物利用同一类型碳源有明显差异(p0.0 5)。从不同点位来看,农作区(S 5,S 6,S 7,S 8)的AWC D值普遍比城镇(S 1,S 2,S 3,S 4)的高,特别是对羧酸类和胺类碳源的利用存在显著差异(p0.0 5)。上游(S 7,S 8)利用的碳源主要为羧酸类、胺类、酚酸类和聚合物类4种,中游(S 4,S 5,S 6)利用碳源主要为胺类和聚合物类,下游(S 1,S 2,S 3)的碳源类型主要为胺类和聚合物类。总体来看,胺类和聚合物类为大理河消落带土壤微生物利用的主要碳源。土壤微生物对不同种类碳源的利用强度不同,反映了不同河道位置土壤微生物在数量和种群上的差别。注:大写字母表示同一部位利用不同碳源差异显著(p0.0 5),小写字母表示不同部位利用同一碳源差异显著(p0.0 5)。图5 不同点位消落带土壤微生物群落碳源利用特征2.4 消落带土壤微生物群落功能多样性主成分分析通过培养3d的吸光值,采用主成分分析法对消落带土壤微生物群落的单一碳源利用特征进行分析。在3 1个因子中,提取累计方差贡献率达到9 6.5%的6个主成分,其中P C 1和P C 2(特征根分别为8.6,6.1)的累计方差贡献率达到5 0.1 6%,故选取这2个主成分分析微生物群落功能多样性。消落带土壤微生物碳源利用的主成分分析结果(图6),可以看出,不同点位在P C 1和P C 2中均出现了明显的分异:P C 1中,除下游S 2处和中游S 5处得分系数为正值外,其余点位全部为负值;P C 2中,下游得分系数除S 3外均为正值,中游得分系数除S 6外均为正值,上游得分系数为负值。图6 消落带土壤微生物碳源利用类型的主成分分析各因子在主成分中的权重用初始载荷值表示,载荷值越大,表明该类碳源对主成分的影响也越大。从表2可以看出,对P C 1贡献较大的碳源有1 3种,其中糖类2种、氨基酸类4种、羧酸类2种、胺类2种、酚酸类1种、聚合物类2种,其中氨基酸类碳源中甘氨酰-L-谷氨酸的载荷因子为0.9 4 9,L-天门冬酰胺的载荷因子为0.9 3 3,由此可见,对该主成分起分异作用的碳源主要为氨基酸类。在P C 2中,贡献较大的共有1 1种碳源,其中糖类2种、氨基酸类1种、羧酸类4种、酚酸类1种、聚合物类3种,可见对本主成分起分异作用的碳源主要为羧酸类和聚合物类。表2 主成分载荷矩阵成分碳源种类碳源名称载荷因子糖类-D-乳糖0.7 8 9D-甘露醇0.7 6 1氨基酸类甘氨酰-L-谷氨酸0.9 4 9L-天门冬酰胺0.9 3 3L-丝氨酸0.7 3 8L-苏氨酸0.5 4 7P C 1羧酸类D-葡糖胺酸0.7 3 4丙酮酸甲酯0.5 5 5胺类苯乙胺0.6 9 4腐胺0.5 4 2酚酸类2-羟基苯甲酸0.8 5 5聚合物类吐温8 00.7 2 6-环式糊精0.6 5 9糖类D-甘露醇-0.5 61-磷酸葡萄糖-0.5 4 2氨基酸类L苯丙氨酸0.8 6 5羧酸类D-苹果酸-0.8 4 3衣康酸0.7 1 5P C 2D-半乳糖醛酸-0.6 4 6丙酮酸甲酯0.6 1 7酚酸类4-羟基苯甲酸-0.5 2 8聚合物类肝糖0.6 1 8-环式糊精0.6 1 2吐温4 0-0.5 2 1791第5期 陈新等:大理河消落带土壤微生物群落功能多样性2.5 消落带土壤微生物群落多样性指数培养3d时土壤微生物群落多样性指数有明显差异(p0.0 5),大理河不同点位消落带土壤微生物群落多 样 性 指 数 见 表3。S h a n n o n多 样 性 指 数 和S i m p s o n优势度指数分别用于评估土壤中微生物群落的丰富度和优势度1 6。下游和中游、上游相比,消落带土壤微生物群落的S h a n n o n多样性指数差异显著(p 0.0 5),但都与下游的S i m p s o n优势度指数存在显著性差异(p0.0 5)。多样性指数越大,则微生物群落的多样性越高8,1 6,此试验结果显示,下游消落带土壤微生物群落多样性显著高于上游和中游消落带。2.6 土壤微生物群落多样性与土壤理化性质的相关性微生物多样性指数与土壤理化性质的相关性如表4所示,从表中可以看出S h a n n o n多样性指数和S i m p s o n优势度指数与粉粒和全氮呈显著正相关(p0.0 5),但与砂粒和p H呈显著负相关(p0.0 5),而这2种微生物多样性指数均与土壤黏粒、全磷、有机碳、氨氮、速效磷的相关性均不显著,说明土壤粉粒、砂粒、p H和全氮能显著影响微生物群落的多样性(表5)。表3 7 2h不同点位消落带土壤微生物群落多样性指数点位S h a n n o n多样性指数S i m p s o n优势度指数S 12.8 70.0 2 a0.9 30.0 1 aS 22.8 50.0 1 a b0.9 20.0 1 a bS 32.7 40.0 2 d0.9 10.0 0 bS 42.6 60.0 3 e0.8 90.0 0 cS 52.8 30.0 2 b c0.9 30.0 1 aS 62.6 60.0 2 e0.8 90.0 0 cS 72.6 30.0 2 e0.8 90.0 0 cS 82.5 80.0 2 f0.8 90.0 1 c下游均值2.8 20.0 6 a0.9 20.0 1 a中游均值2.7 20.0 9 b0.9 00.0 2 b上游均值2.6 10.0 3 c0.8 90.0 1 b注:同列不同字母代表指数差异显著(p0.0 5),不同点位的多样性指数进行比较,不同河段的多样性指数进行比较。表4 土壤微生物群落多样性指数与土壤理化性质相关性群落多样性指数黏粒粉粒砂粒p H全氮全磷有机碳氨氮速效磷S h a n n o n多样性指数-0.0 8 40.6 8 8*-0.6 8 7*-0.8 2 0*0.5 2 3*0.2 4 70.2 3 7-0.1 0 3-0.0 1 2S i m p s o n优势度指数0.0 0 30.5 4 2*-0.5 4 2*-0.7 4 2*0.4 3 3*0.3 9 30.1 4 60.0 3 2-0.0 3 9注:*表示在0.0 5水平下相关性显著,*表示在0.0 1水平下相关性极显著,下同。表5 土壤理化性质之间的相关性土壤理化黏粒粉粒砂粒p H全氮全磷有机碳氨氮速效磷黏粒1.0 0 0粉粒0.2 0 81.0 0 0砂粒-0.2 1 1-1.0 0 0*1.0 0 0p H0.0 8 2-0.6 8 1*0.6 8 0*1.0 0 0全氮0.0 0 60.2 3 4-0.2 3 3-0.2 1 61.0 0 0全磷0.2 6 10.0 0 9-0.0 1 0-0.2 2 7-0.1 9 31.0 0 0有机碳-0.0 2 10.6 8 3*-0.6 8 2*-0.2 7 7-0.2 6 40.0 2 01.0 0 0氨氮-0.1 0 7-0.4 1 0*0.4 1 0*0.0 3 2-0.5 5 4*0.5 6 2*-0.3 1 71.0 0 0速效磷-0.2 5 3-0.3 2 00.3 2 10.3 4 80.5 4 4*0.1 1 1-0.4 2 6*-0.0 2 81.0 0 0 土壤理化性质之间的相关性如表5所示,分析结果显示,粉粒与砂粒、p H呈极显著负相关(p0.0 5),与有机碳呈极显著正相关(p0.0 5),与氨氮呈显著负相关(p0.0 5);砂粒与p H呈极显著正相关(p0.0 5),与有机碳呈极显著负相关(p0.0 5),与氨氮呈显著负相关(p0.0 5);全氮与氨氮呈极显著负相关(p0.0 5),与速效磷呈极显著正相关(p0.0 5);全磷与氨氮呈极显著正相关(p0.0 5),有机碳与速效磷呈显著负相关(p上游下游,胺类和聚合物类是大理河消落带土壤微生物群落利用的主要碳源。在河岸带的修复过程中应考虑全氮和p H的影响,对于氮元素缺少的区域,可以通过添加适量的氮元素来增加微生物的多样性;对于p H较高的土壤,可以通过土壤改良措施降低土壤的酸碱度,改善微生物的生存环境。黄河泥沙的减少,在一定程度上有助于增加微生物的多样性。另外,流域治理要考虑上、中、下游的差异,根据实际情况实施相应的生态治理措施,改善流域的生态环境。参考文献:1 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1 0 5.1 5 L iC,L i uX,M e n gM M,e t a l.T h eu s eo fB i o l o gE c om i c r o p l a t e s t oc o m p a r e t h e e f f e c t so f s u l f u r i ca n dn i t r i ca c i dr a i no nt h e m e t a b o l i cf u n c t i o n so fs o i lm i c r o b i a lc o mm u n i t i e si n a s u b t r o p i c a lp l a n t a t i o n w i t h i nt h eY a n g t z eR i v e rD e l t ar e g i o nJ.C a t e n a,2 0 2 1,1 9 8:1 0 5 0 3 9.1 6 王超群,焦如珍,董玉红,等.不同林龄杉木人工林土壤微生物群落代谢功能差异J.林业科学,2 0 1 9,5 5(5):3 6-4 5.1 7 朱世硕,夏彬,郝旺林,等.黄土区侵蚀坡面土壤微生物群落功能多样性研究J.中国环境科学,2 0 2 0,4 0(9):4 0 9 9-4 1 0 5.1 8 邓娇娇,朱文旭,周永斌,等.不同土地利用模式对辽东山区土壤微生物群落多样性的影响J.应用生态学报,2 0 1 8,2 9(7):2 2 6 9-2 2 7 6.1 9 贾鹏丽,冯海艳,李淼.东北黑土区不同土地利用方式下农田土壤微生物多样性J.农业工程学报,2 0 2 0,3 6(2 0):1 7 1-1 7 8.2 0 刘辉,吴小芹,任嘉红,等.荧光假单胞菌与红绒盖牛肝菌共接种对杨树根际土壤酶活性及微生物多样性的影响J.林业科学,2 0 1 9,5 5(1):2 2-3 0.2 1 刘银银,李峰,孙庆业,等.湿地生态系统土壤微生物研究进展J.应用与环境生物学报,2 0 1 3,1 9(3):5 4 7-5 5 2.2 2 李文娟,朱凯,冉义国,等.土地利用与反季节水位波动影响下土壤活性有机碳的组分特征J.水土保持学报,2 0 2 1,3 5(2):1 7 8-1 8 3,1 9 2.2 3 C r o wSE,L a j t h aK,F i l l e yT 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