大石围天坑森林植物关键种的确定.pdf

大石围天坑森林植物关键种的确定刘昕宇1,2,3 黄林娟1,2,3 薛跃规1,2,31.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学),广西 桂林 5 4 1 0 0 4;2.广西漓江流域景观资源保育与可持续利用重点实验室,广西 桂林 5 4 1 0 0 6;3.广西师范大学生命科学学院,广西 桂林 5 4 1 0 0 6摘要:关键种的主要作用是对生物多样性、生态系统完整性以及环境变化起指示作用,在保护生物多样性、生态系统完整性方面尤为重要。通过筛选并监测关键种的变化,能够对其所在的生态系统的结构和功能制定更有效的保护策略。基于重要值划分的植物群落进行网络分析,结果表明:基于重要值划分的五大功能群中,功能组G P 1的关键种为川钓樟,功能组G P 2的关键种为贵州鹅掌柴,功能组G P 3的关键种为豺皮樟,功能组G P 4的关键种为白楠,功能组G P 5的关键种为山胡椒。天坑森林物种之间表现出较高的群落间关联性。关键词:大石围天坑;植物群落;关键种;网络分析中图分类号:Q 9 4 8 D O I:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.2 0 9 7-0 6 5 X.2 0 2 3.0 8.0 1 1基金项目:国家自然科学基金(3 1 9 6 0 0 4 7);珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室研究基金(E R E S E P 2 0 1 9 Z 0 4);广西重点研发计划项目(桂科A B 2 1 2 2 0 0 5 7);广西漓江流域景观资源保育与可持续利用重点实验室研究基金(L R C S U 2 1 Z 0 1 0 1)0 引言天坑(T i a n k e n g)是一种发育在喀斯特碳酸盐地区的负地形奇观,其形成有两种成因:塌陷型和冲蚀型。天坑在世界其他一些国家叫法不同,但都有深坑、陷坑等含义。喀斯特生态系统受喀斯特环境制约,包括喀斯特环境对生物的影响和生物对喀斯特环境的响应,而天坑内部密闭陡峭的岩壁将天坑与外界环境隔离开来,使其类似一个典型的“陆岛”,其周围土壤养分丰富且不易流失,为各类植物生长提供了有利条件;而天坑内部的微环境十分迥异,也因此形成了天坑内部与众不同的植物群落,使其极具科学研究价值。天坑的植物区系具有明显的西南分布特征,由热带至温带分布较广,物种丰富度较高,多样性水平较高1。不同天坑植物群落构成不同、多样性差异较大,这与各天坑环境特点、地质发育程度等因素有关。天坑森林是指天坑负地形下形成的森林,一般来讲可分为两部分,天坑内部森林和边缘森林。内部森林分布于天坑内部碎石斜坡,少量存在于崖壁及底部,林内岩石裸露面积大,土壤多数分布于岩石缝隙或低洼带,浅薄且不连续分布(仅在底部或平缓地带土壤呈现连续分布),土壤营养状况良好,土壤厚度、水分、温度、光照等生态因子随着海拔的增加而逐渐降低。天坑“地下森林”经历了开拓、竞争、适应、定居等一系列漫长过程,并最终演替形成了顶级的植物群落。天坑“地下森林”又被称为原始森林群落的现代避难所,坑内的森林植物区系多样性比坑外地表植物更为丰富。边缘森林分布于天坑坑口部位,负地形结构顶部,具有大面积岩石露头,土壤缝隙发育,浅薄且不连续分布,土壤贫瘠,水分条件差,光照条件好。同时,边缘森林作为天坑内部森林与外部周边的喀斯特的一个群落交错区,物种丰富度高,群落错综复杂。天坑边缘森林由于受外界干扰较大,土壤条件差,光照强度大,水分蒸发快,易形成干燥森林。此外,天坑内部森林主要分布于天坑中心部位和边缘区域。通过对天坑植物群落的研究,能够进一步了解喀斯特地区的生态系统功能及相关结构,也能够揭示喀斯特环境变化对生物多样性的影响。能对生态系统产生一定影响的物种称为关键种。关键种的概念最初是由P a i n e提出,原意是指在群落中,捕食者对物种多样性所起到的控制作用2。关键种通常具备以下特征:关键种所发生的细微变化会引起植物群落甚至生态系统整个过程产生较大的变化;在生态系统中关键种比其他结构比例占据更大的功能比。关键种对生态功能以及物种间的相互作用具有调节作用,在群落中占据一定的生态位。若对现有的生态系统进行关键种移除,那么该生态系统中其他物种也会发生灭绝,并会对某些生态过程以及生态功能产生明显影响。在植物群落中可以对生态系统的生境产生改变的物种也可以称为关键种。目前,通过对某些具有指示性或关键性的物种进行动态监测和评估以识别关键种被视为群落生态学研究的一个重要目标,可以进一步对环境特征和生态系统产生的动态变化进行预测并给出相关指示。对关键种的研究有助于了解生态系统结43数字农业与智能农机 第8期2 0 2 3年8月构和功能的变化。目前,对于天坑森林关键种的研究还是空白,通过长期监测一些关键种或敏感种的物种动态变化来预测和指示环境的特性、物种的更新和生态系统的动态。应用重要值确定植物功能群中的关键种,并分析关键物种的功能性状变异。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于广西大石围天坑群(1 0 6 1 0 -1 0 6 5 1 E,2 4 3 0 -2 5 0 3)的喀斯特山地,地处广西壮族自治区百色市乐业县,属桂西北部。地下河水纵横,水系较为发达,昼夜温差较大,该地区降水丰沛,具有明显的季节性,属亚热带季风气候,地形复杂,主要为喀斯特特殊的石山地貌,同时还有多个岩溶峰丛及溶洞等;土壤类型以黄壤土及石灰土为主,主要由石灰岩风化形成,p H多表现为中性或弱碱性,土层多较浅薄。研究区植被类型复杂多样,多为常绿阔叶林以及常绿落叶阔叶混交林,在天坑负地形中形成独特的天坑森林植物群落。1.2 材料与方法1.2.1 样地设置本研究在广西乐业县大石围天坑群地区进行。在对大石围天坑群天坑森林进行充分踏查的基础上,结合了森林面积、物种丰度、植物群落结构等多方面因素开展此次研究,将研究对象选定为极具代表性的5个天坑森林,共建立样地2 0个,每个样地大小为2 0 m2 0 m,为了更好地展开灌木调查,对每个样地又进行4个1 0 m1 0 m的小样方的划分。将样方内所有胸径2 c m的木本植物展开全面调查,对物种的种名、多度、盖度和高度等数据进行测量和记录。1.2.2 数据分析首先依据群落调查数据计算得出植物重要值,并对天坑植物群落进行功能群划分,天坑植物群落关键种的筛选采取网络分析的方法,将所有物种纳入用于构建网络图的节点,并以物种的重要值为依据,计算各个物种之间的p e r s o n相关性,并以此来构成此次处理下的网络图中的边,如图1所示。在此基础上,将不具有显著相关性的边和节点进行剔除,使得所构造的网络图更为直观。将在各处理下形成的无向随机网络图由G e p h i 0.9.3进行绘制。在随机网络中,节点在网络图中的重要性主要由特征向量中心度大小表示,因此,在本研究中植物群落的关键种即为具有最高中心度节点的物种。平均连通度的大小可以作为反映群落内各种间相互作用强度的代表,较高的连接度值表明群落的复杂性和稳定性较高;平均聚类系数则可以作为对群落组织水平进行衡量的表征,越大的平均聚类系数表明群落的组织水平越高。图1 基于物种重要值的功能群分类2 结果通过网络分析发现,绘制的天坑森林植物群落网络图中共有9 5个节点,3 7 0条边,表明天坑森林植物的群落间关联性较高,如图2所示。基于重要值划分的5大功能群中,通过网络分析中各处理下物种中心度大小可知,功能组G P 1的关键种为川钓樟,功能组G P 2的关键 种为贵州鹅 掌柴,功能组G P 3的关键种为豺皮樟,功能组G P 4的关键种为白楠,功能组G P 5的关键种为山胡椒。图2 天坑森林植被群落网络分析53大石围天坑森林植物关键种的确定 刘昕宇 黄林娟 薛跃规为了对环境特性和生态系统发生的动态变化进行评估,目前也常通过对一些具有指示性或者关键性的物种进行动态监测和评估其变化来确定。关键种的应用在一定程度上和功能群相似,主要包括对生态系统的生物多样性发生的变化、完整性、以及环境的动态变化进行预测3。为了对生物多样性进行保护,特别是对其产生的生态系统功能过程进行有效维护,专家们提出了关键种的概念,通过对关键种的保护可以更有效地保护其所在生态系统的功能过程。本研究选择以重要值划分不同功能群中的关键种以更好地反映群落的结构和功能变化。本研究的关键种的确认是依据网络分析中的物种中心度大小确定的。网络分析确定关键种的方法相对于其他方法,具有更加客观和可靠的优点。网络分析可以通过对各物种之间的连接关系进行分析,来确定各物种在生态系统中的地位和作用。而物种中心度则是网络分析中非常重要的指标,用于衡量各物种在网络中的重要程度和影响力。首先,通过确定在各个功能组中具有较高物种中心度的关键种,可以更加准确地揭示不同功能群中的生态学特征和物种作用。有学者通过网络分析系统分析了高寒草地植物群落稳定性及关键种演替情况,进一步发现了基于重要值分析构建的贡献网络最具代表性4。其次,通过确定不同功能组的关键种,可以更加清晰地了解不同组间的差异和联系。具体而言,将川钓樟、贵州鹅掌柴、豺皮樟、白楠和山胡椒分别归为不同的功能组,说明它们在生长和繁殖中占据不同的生态位。前人研究表明,川钓樟、豺皮樟、白楠等在天坑森林中与较多植物呈显著联结种对,表明植物的种间竞争合作较强,种间联结紧密。以白楠为关键种的植物群落多为喜温暖湿润物种,常分布在天坑森林内部林下,分布范围相对狭窄,在整个群落中占据较小的生态幅,但是生态位重叠性高,而山胡椒随着群落的更新演替逐渐变大,在天坑森林中占据较高的生态位,川钓樟与天坑森林多种植物也呈现出显著正联结,生态位重叠性高,表现出了对环境极强的适应能力和对资源较高的利用程度5。通过对关键种的确定可以更加深入地探究它们在生态系统中的相互影响和影响机制,为进一步了解生态系统的稳定性和物种多样性提供重要支持。最后,确定不同功能组的关键种,还可以为生态保护和管理提供更有针对性的指导。关键种对群落内其他物种的数量和分布起着重要的影响作用,进一步对生态系统的群落稳定性、物种多样性等一系列生态学过程起着决定性作用。生态系统中的关键物种往往具有非常重要的作用和地位,因此,通过确定功能组的关键种,可以更加有效地识别出生态系统中的关键物种,以便于对它们进行更加精准的保护、管理和利用。比如,对于具有较高物种中心度的川钓樟,可以采取相应的措施来保护其生态环境、促进其生长繁殖,从而对生物多样性以及整个生态系统的稳定性进行保护。需要注意的是,确定不同植物群落的关键种仍然要结合实际情况进行综合判断。相比于其他分类方法,通过网络分析确定关键种的方法更具有客观性和可靠性,但并不意味着这些关键种就是唯一的、十分重要的生态系统组成部分。在实际的研究应用中,还需要结合其他生态学指标、生境特性等因素,综合判断关键种的地位和作用。例如,在对生态系统关键物种进行保护和管理时,还需要考虑到人类活动和环境变化对生态系统的影响和响应6,制定更加全面和科学的保护措施。总的来说,通过网络分析确定不同功能组的关键种,能够更加清晰地揭示不同功能群之间的联系和差异。同时,也可以为生态保护和管理提供更加有针对性的指导。参考文献:1 唐健民,宁莞权,朱成豪,等.广西乐业大曹天坑维管植物地理成分及区 系 基本 特征 J.广西 科 学院 学报,2 0 2 0,3 6(1):3 7-4 4.2 P a i n e R-T.A N o t e o n T r o p h i c C o m p l e x i t y a n d C o m-m u n i t y S t a b i l i t yJ.T h e Am e r i c a n N a t u r a l i s t,1 9 6 9,1 0 3(9):9 1-9 3.3 葛宝明,鲍毅新,郑祥.生态学中关键种的研究综述J.生态学杂志,2 0 0 4(6):1 0 2-1 0 6.4 L i u X,S h e n g H,W a n g Z,e t a l.D o e s G r a z i n g E x c l u s i o n I m p r o v e S o i l C a r b o n a n d N i t r o g e n S t o c k s i n A l p i n e G r a s s l a n d s o n t h e Q i n g h a i-T i b e t a n P l a t e a u?A M e t a-A n a l y s i sJ.S u s t a i n a b i l i t y,2 0 2 0,1 2(3):9 7 7.5 张金屯.数量生态学M.北京:科学出版社,2 0 0 4.6 刘玉祯,孙彩彩,刘文亭,等.高寒草地植物群落关键种对不同放牧家畜组合放牧的响应J.生态学报,2 0 2 2,4 2(1 8):7 5 2 9-7 5 4 0.作者简介:刘昕宇,女,1 9 9 9年生,硕士。研究方向为森林生态恢复与管理。薛跃规(通讯作者),男,1 9 6 4年生,博士。研究方向为植物分类与植物区系。63数字农业与智能农机 第8期2 0 2 3年8月