不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征.pdf

引文格式：周珺,何哲,谭海燕,等.不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征J.云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):597605.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202209016不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征*周珺1，何哲2，谭海燕1，王新燕1，黄坚1，王军1(1.中国热带农业科学院橡胶研究所，海南海口，571101；2.辽宁大学环境学院，辽宁沈阳110036)摘要:【目的】探究橡胶树插接苗砧木与接穗间的生长特性和组织连接方式，为橡胶树种苗的砧穗关系提供理论基础。【方法】以 GT1 种子实生苗和 RY73397 花药组培苗为砧木或接穗进行楔形插接，观测插接苗的生长参数与砧穗间的树皮结构特征，比较分析不同砧穗组合的插接苗生长差异。【结果】自接(ZH1和 ZH4)的插接成活率高于他接(ZH2和 ZH3)；未插接苗(对照组，CK1和 CK2)的生长参数(株高、叶蓬数及砧木和接穗的茎粗)高于插接组合苗(ZH1ZH4)，且参数间极显著相关。对照组与插接组合间砧木、接穗和砧穗结合部的树皮、木栓层、韧皮部和有效韧皮部厚度以及次生乳管列数均表现为差异显著。砧木的茎粗与树皮厚度、砧穗结合部的茎粗与次生乳管列数、接穗的茎粗与韧皮部厚度间显著相关，其余部位的茎粗与树皮结构特征参数间的相关性不显著。【结论】楔形插接严重阻碍了插接苗株高、叶蓬数及砧木和接穗茎粗的生长，显著减少了接穗树皮的次生乳管列数，砧穗结合部受插接的机械损伤或砧穗品种间的亲和性影响产生膨大凸起或缩小凹陷现象，砧木对接穗的乳管有明显的诱导作用。关键词:橡胶树；插接苗；砧木；接穗；生长参数；树皮结构中图分类号:S723.2文献标志码:A文章编号:1004390X(2023)04059709Growth Parameters and Bark Structure Characteristics of Heveabrasiliensis Wedge-grafted Seedlings with DifferentCombinations of Root Stock and ScionZHOUJun1，HEZhe2，TANHaiyan1，WANGXinyan1，HUANGJian1，WANGJun1(1.RubberResearchInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China;2.SchoolofEnvironment,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China)Abstract:PurposeToexplorethegrowthcharacteristicsandtissueconnectionmodebetweentherootstockandscionofHevea brasiliensis(HB)wedge-graftedseedlings,providingatheoreticalbasisfortherelationshipbetweenrootstockandscionofHBseedlings.MethodsGT1seedseedlingsandRY73397anthertissueculturedseedlingswereusedasrootstocksorscionsforwedge-graftedofdifferentrootstockandscioncombinations.Thegrowthparametersofwedge-graftedseedlingsandthebarkstructurecharacteristicsbetweenrootstocksandscionswereobserved,toanalyzethegrowthdifferences of HB wedge-grafted seedlings with different root stock and scion combinations.云南农业大学学报（自然科学），2023，38(4)：597605http:/JournalofYunnanAgriculturalUniversity(NaturalScience)E-mail:收稿日期：2022-09-14修回日期：2023-07-26网络首发日期：2023-08-22*基金项目：海南省自然科学基金高层次人才项目(321RC655)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-33-YZ4)。作者简介：周珺(1981)，女，贵州开阳人，博士，副研究员，主要从事橡胶树栽培学与种苗学研究。E-mail：网络首发地址：https:/ brasiliensis;wedge-graftedseedlings;rootstock;scion;growthparameters;barkstructure天然橡胶是一种具备回弹性、绝缘性、耐磨性、隔水性及可塑性等优良综合性能的可再生资源，广泛应用于航天航空、国防军工、交通运输、工业制造和医疗卫生等领域1-2。橡胶树(Hevea brasiliensisMuell.Arg)具备经济寿命长、采收方便、胶乳产量高及橡胶品质好等优点，已成为世界上人工栽培最主要的产胶植物，可通过切割橡胶树树干树皮中的产胶组织乳管收集排出的胶乳作为原料提炼天然橡胶3。目前，生产上大规模推广的橡胶树定植材料主要是通过补片芽接培育的芽接苗，其砧木与接穗在生理生化特性4、内源激素5、径向生长6、蛋白质组学7、亲和性8、矿质养分9和胶乳产量10等方面均存在相互影响。有研究表明：树干树皮中的乳管数量与天然橡胶的产量显著正相关11，而乳管也可能是与割胶等机械伤害相关的保护组织之一12。选取乳管 3要素(乳管列数、密度和口径)值高的分枝进行无性系嫁接繁殖可获得高产的个体群13。插接作为无性繁殖的嫁接方式已在黄瓜和番茄等蔬菜14-17，西瓜18、甜瓜19和枇杷20等水果以及茶树21和青钱柳22等植物得到广泛的应用。而橡胶树的插接繁殖方式尚在起步阶段，前期的初步研究结果表明23-24：橡胶树插接苗的接穗着生于砧木顶端，具有砧穗结合部顺直平滑无拐点、出圃定植时不受风向限制、嫁接操作简单易学、节约抹芽用工和缩短育苗时间等诸多优点，改变了常规种苗的补片芽接方式，为今后橡胶树种苗的机械化嫁接提供了可行性，但对其各方面的技术要求还需要试验探究。橡胶树的树干为圆杆型，其开割标准是同林段内离地高度 100cm处树围50cm 的植株占总数的 50%以上25。可见，橡胶树非生产期的径向生长是衡量其何时割胶的主要指标。因此，对橡胶树苗期砧穗的生长变化及茎干结构的认识对于采胶技术的改进具有重要的指导意义。本研究以橡胶树种子实生苗和花药组培苗为对照，采用实生苗和组培苗为砧木或接穗进行楔形插接，探讨不同砧穗组合间的生长表现及树皮结构特征，以期说明楔形插接对橡胶树插接苗生长参数和树皮结构的影响，提早预估嫁接和割胶等机械损伤对树皮中乳管的伤害程度和关联程度。1 材料与方法1.1试验地概况试验地位于海南省儋州市的中国热带农业科学院橡胶研究所栽培保护性基地 A 点(N1930，E10929，海拔 115m)，该地区属热带季风气候，年平均气温 23.5，年均降水量 1815mm，598云南农业大学学报第38卷年平均风速 14m/s，全年日照时间 2072h，阳光充足，雨量充沛，是橡胶树生长的适宜区26。1.2试验材料供试砧木为袋育 GT1 种子实生苗和 RY73397组培苗，接穗为增殖圃培育的 RY73397 芽条和袋育组培苗。1.3试验设计试验设不接和插接共 6 个处理(表 1)，其中，以 GT1 实生苗(CK1)和热研 73397 组培苗(CK2)不接为对照组，以两者自接或他接(ZH1ZH4)为处理组。每处理设 3 个重复，每个重复 50 株。1.4观测方法1.4.1生长参数观测当插接苗生长至 6 蓬叶物候稳定时，每小区各选取10株具有代表性的植株，用卷尺测量株高，用数显游标卡尺测量茎粗，并计数叶蓬数。茎粗的观测位置：ZH1ZH4为砧穗结合处及其上方 10cm 处(接穗)和下方 10cm 处(砧木)，CK1和 CK2为同高度的 3 个位置。1.4.2树皮结构参数观测采用 1cm 打孔器在晴朗无风天对观测过生长参数的植株树皮进行打孔采样，采样位置同1.4.1 节茎粗的观测位置。参考已有研究27-29的石蜡切片技术，树皮用 80%乙醇固定，经碘溴染色、乙醇梯度脱水、正丁醇透明和石蜡包埋后，用LeicaRM2245型旋转切片机横切树皮，固绿染色后用中性树胶封片。在 LeicaDMLB 型光学显微镜(德国)下观察并成像。1.5数据统计与分析试验数据采用 WPSOffice 和 DPS19.05高级版30分析并制作图表；采用 Duncans 新复极差法进行方差分析和显著性比较；采用 Pearson 相关系数进行相关性分析。2 结果与分析2.1不同砧穗组合的插接苗生长参数由表 2 可知：不同砧穗组合的插接成活率差异显著(P0.05)，其中，ZH4处理显著高于 ZH1和 ZH3处理，上述 3 个处理均显著高于 ZH2处理；株高和叶蓬数表现为 CK1和 CK2处理显著高于各砧穗组合处理，且 ZH2处理的对应指标值最小。可见，由于小苗插接是去除砧木顶端后于砧木基部适宜高度的茎秆处开口再插入楔形接穗，因此，插接成活植株的株高生长和叶蓬数增加受到了严重的阻碍。由图 1 可知：不同砧穗组合的小苗插接苗不同部位的茎粗均表现为 ZH2处理小于其他处理，而砧木和接穗的茎粗均表现为 CK1和 CK2处理大于其他处理，砧穗结合部位的茎粗均表现为插接组合(ZH2处理除外)大于对照 CK1和 CK2处理。说明插接阻碍了砧木和接穗茎粗增长，但在砧穗结合部位由于插接的机械损伤导致不同程度的膨大或缩小现象。2.2插接苗生长参数间的相关性分析由表 3 可知：株高、叶蓬数、砧木茎粗和接穗茎粗两两间均呈极显著正相关(P0.01)，但均与砧穗结合部的茎粗无显著相关性。说明插接对砧穗结合部的机械损伤以及不同品种间砧穗结合部愈伤组织的愈合程度不同而出现局部凸起或凹陷，导致砧穗结合部的增粗与橡胶树插接苗株高表 1 试验设计Tab.1Experimentaldesign处理treatments砧木rootstock接穗scion插接组合wedge-graftedcombinationsCK1GT1不接withoutgraftingCK2RY73397C不接withoutgraftingZH1GT1GT1自接selfgraftingZH2GT1RY73397S他接othergraftingZH3GT1RY73397C他接othergraftingZH4RY73397CRY73397C自接selfgrafting注：GT1.GT1种子实生苗；RY73397C.RY73397组培苗；RY73397S.RY73397芽条。Note:GT1.seedseedlingsofGT1;RY73397C.culturedseedlingsofRY73397;RY73397S.sproutsofRY73397.表 2 不同砧穗组合的插接苗生长参数Tab.2Growthparametersofwedge-graftedseedlingsindifferentrootstockandscioncombinations处理treatments插接成活率/%survivalrateofwedge-grafted株高/cmplantheight叶蓬数numberofleaf-whorlCK1172.831.70a11.500.89aCK2127.831.09b8.330.64bZH157.090.38b112.833.68c6.330.67cdZH246.660.66c85.170.70e5.170.59dZH357.010.29b94.333.37d5.330.34cdZH463.961.33a96.330.90d6.500.46c注：各处理插接方式见表1；同列不同小写字母表示差异显著(P0.05)。Note:Thewedge-graftedcombinationmethodsofeachtreatmentlistinTab.1;differentlowercaselettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferences(P0.05).第4期周珺，等：不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征599和叶蓬数的生长相关性较小；而其余部位(砧木和接穗)未受到插接的影响，各生长参数间极显著相关。2.3不同砧穗组合的插接苗树皮结构特征2.3.1插接苗树皮各结构层厚度由图 2 可知：不同砧穗组合的砧木在树皮、木栓层、韧皮部和有效韧皮部厚度均存在显著差异，且 CK2处理的各结构层厚度大于各插接处理；接穗表现为 CK1的各结构层厚度大于各插接处理(有效韧皮部厚度除外)；砧穗结合部则表现为各插接处理的各结构层厚度显著大于 CK1和CK2处理。其中，砧木的结构层厚度以 ZH2处理最小，接穗以 ZH1处理最小，砧穗结合部以 ZH3最大。说明插接对砧穗结合部位的树皮结构层产生显著影响，砧穗连接处的愈伤组织在愈合过程中树皮结构各层的厚度均有所增加，且出现部分连接不通畅而产生膨大凸起的现象。2.3.2插接苗树皮次生乳管列数由图 3 可知：不同砧穗组合不同部位的次生乳管列数均具有不同程度的差异。其中，砧木的次生乳管列数表现为 ZH3处理显著多于其他处理，CK1、ZH1和 CK2处理次之，ZH2和 ZH4处理最少；砧穗结合部表现为 ZH1处理显著多于其他处理，其次是 CK1和 ZH4处理，ZH2处理最少；接穗表现为 CK1显著多于其他处理，其次是 ZH1和 ZH3处理，ZH2处理最少。说明插接明显减少了砧穗树皮的次生乳管列数，尤其是接穗的次生乳管列数减少显著；插接组合中 ZH2处理表 3 插接苗生长参数间的相关系数Tab.3Correlationcoefficientbetweengrowthparametersofwedge-graftedseedlings生长参数growthparameters株高plantheight叶蓬数numberofleaf-whorl砧木茎粗stemdiameterofrootstock砧穗结合部茎粗stemdiameterofjunctionofrootstockandscion接穗茎粗stemdiameterofscion株高plantheight1叶蓬数leaf-whorlnumbers0.9799*1砧木茎粗stemdiameterofrootstock0.9407*0.8930*1砧穗结合部茎粗stemdiameterofjunctionofrootstockandscion0.04580.15710.20881接穗茎粗stemdiameterofscion0.9541*0.9880*0.8964*0.15961注：“*”表示极显著相关(P0.01)。Note:“*”indicatesextremelysignificantcorrelation(P0.01).aabaabbabababccbcbcabcbcabbc0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion茎粗/mmstem diameter观测部位observation positionCK1CK2ZH1ZH2ZH3ZH4注：各处理插接方式见表 1；不同小写字母表示差异显著(P0.05)；下同。Note:Thewedge-graftedcombinationmethodsofeachtreatmentlistinTab.1;differentlowercaselettersindicatesignificantdifferences(P0.05);thesameasbelow.图 1 插接苗不同部位的茎粗Fig.1Stemdiameterindifferentpartsofwedge-graftedseedlings600云南农业大学学报第38卷砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion采样部位sampling positionCK1CK2ZH1ZH2ZH3ZH4aeabdbdc efcceabcbd02004006008001 0001 2001 400树皮厚度/mbark thicknessbfaaebcdeeccdadabc02004006008001 000木栓层厚度/mcork layer thicknessbfaaebcdeecddabcbbc0 200 400 600 800 1 000 1 200 韧皮部厚度/mphloem thicknessdecadabecdfcdcabcbba0 100 200 300 400 500 600 有效韧皮部厚度/meffective phloem thickness图 2 插接苗不同部位树皮各结构层的厚度Fig.2Thicknessofeachbarkstructurallayerindifferentpartsofwedge-graftedseedlings第4期周珺，等：不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征601各部位的次生乳管列数最少，说明其受插接影响最严重。2.4插接苗砧穗结合部的树皮结构图 4 显示：CK1和 CK2处理的树皮结构层次砧木root stock砧穗结合部junction of root stock and scion接穗scion采样部位sampling positionCK1CK2ZH1ZH2ZH3ZH4bbacddbabdefadcdce00.51.01.52.02.53.03.5次生乳管列数number of secondary laticifer rows图 3 插接苗不同部位的次生乳管列数Fig.3Numberofsecondarylaticiferrowsindifferentpartsofwedge-graftedseedlingsCK1CK2ZH2ZH34ZH1ZH注：红色箭头指示次生乳管点状成列，白色椭圆形指示树皮结构连接受阻凸起或凹陷现象。Note:Theredarrowindicatesthesecondarylaticiferswereinadottedline,andthewhiteovalindicatestheconnectionofbarkstructurewasblockedbyswellingorshrinking.图 4 插接苗砧穗结合部位树皮结构的横切面Fig.4Crosssectionofbarkstructureatthejunctionofrootstockandscionofwedge-graftedseedlings602云南农业大学学报第38卷分明，连接顺畅，次生乳管点状连接基本成列；ZH1ZH4处理砧穗结合部位的树皮结构由于插接操作的机械损伤呈现出不同程度的树皮结构连接受阻，出现膨大凸起或缩小凹陷的现象，其中ZH1和 ZH4处理由于是自接亲和性较好，凸起或凹陷现象不明显；ZH2和 ZH3处理是他接，砧穗品种不同出现愈伤组织愈合紊乱、木栓层或韧皮部连接受阻、凸起或凹陷现象较为明显。2.5插接苗茎粗与树皮结构特征的相关性由表 4 可知：除砧木的茎粗与树皮厚度、砧穗结合部的茎粗与次生乳管列数、接穗的茎粗与韧皮部厚度间显著相关(P0.05)外，其余部位的茎粗与树皮结构特征参数间均无显著相关性。说明橡胶树插接苗不同部位的茎粗与各部位的树皮结构特征参数间的相关性较小，树皮在茎粗增长过程中占比很少。3 讨论3.1插接显著影响插接苗的生长参数嫁接是利用植物受伤后会进行伤口自我修复的原理，把接穗的枝或芽嫁接到砧木的茎或根上，使砧穗 2 个创面的形成层相吻合，通过细胞分裂增生形成有功能的维管组织，进而长成新的植株31。近年来，瓜果嫁接方法的比较研究表明楔接法是规模化嫁接育苗的简捷方法，如：与普遍应用的靠接法相比，楔接法嫁接薄皮甜瓜32的效率高、成本低、砧穗苗嫁接适宜期长、操作简单易掌握、种苗质量好；有刺黄龙果33的楔接、平接和靠接法的出芽率较高、新芽长势好且枝条上架速度快于其他方法，但平接和靠接法需砧木和接穗的肉质茎平整吻合，在实际生产中，楔接法的嫁接效率更高、更适合工厂化批量嫁接；橡胶树插接苗23-24是在砧木上胚轴去除顶端后纵切、将接穗小茎条削成楔形后进行插接，所培育的插接苗砧穗结合部位顺直无拐点，砧穗接触面比目前生产上采用的补片芽接宽，接穗着生于砧木顶端。插接成活率受砧木和接穗亲缘关系的影响，表现为自接(ZH1和 ZH4处理)的平均成活率比他接(ZH2和 ZH3处理)高 8%，同为自接或同为他接则表现为组培苗的成活率高于种子实生苗或增殖圃芽条；株高、叶蓬数及砧木和接穗的茎粗等生长参数均表现为对照处理(CK1和 CK2)高于插接组合处理(ZH1ZH4)，而砧穗结合部的茎粗则表现为插接组合(ZH2处理除外)大于对照处理(CK1和 CK2)。这表明插接严重阻碍了插接成活植株的株高生长、叶蓬数增加及砧木与接穗的茎粗增粗，且各生长参数间具有极显著的相关性；但在砧穗结合部由于插接的机械损伤和砧穗品种间的亲和性或愈伤组织间的愈合程度不同产生膨大凸起或缩小凹陷的现象，导致砧穗结合部的茎粗增长与插接苗株高和叶蓬数间无显著相关性。3.2插接显著影响插接苗的树皮结构特征嫁接使砧木和接穗间形成完善的维管组织系统(包括木质部和韧皮部)，遗传物质通过韧皮部在砧穗间进行长距离运输，到达需要的位置后调控植物相关器官的发育或参与防御反应，进而引起砧木或接穗的表型变异，实现对植物的遗传改良31。有研究显示：巴西橡胶树干的乳管列数可以通过嫁接在无性系中保持或通过有性繁殖在后代中表现出来。于俊红13对成龄橡胶树砧木与接穗的树皮进行解剖学观察发现：芽接树接合区具有合成和贮藏胶乳功能的乳管和筛管部分相通，表 4 插接苗不同部位的茎粗与树皮结构间的相关系数Tab.4Correlationcoefficientbetweenstemdiameterandbarkstructureofdifferentpartsofwedge-graftedseedlings指标indexes茎粗stemdiameter砧木rootstock砧穗结合部junctionofrootstockandscion接穗scion树皮厚度barkthickness0.8592*0.41350.7536木栓层厚度corklayerthickness0.61380.38200.7828韧皮部厚度phloemthickness0.77400.27900.8306*有效韧皮部厚度effectivephloemthickness0.21480.32130.5047次生乳管列数numberofsecondarylaticiferrows0.50950.8188*0.6745注：“*”表示显著相关(P0.05)。Note:“*”indicatessignificantcorrelation(P0.05).第4期周珺，等：不同砧穗组合的橡胶树插接苗生长参数及树皮结构特征603连通乳管数由砧木的乳管数决定，乳管内的胶乳并不是混合的，砧木对接穗的乳管有所诱导。刘子凡等28对超高产橡胶芽接树的树皮结构特征研究发现：其树干韧皮部厚度、幼嫩乳管列数、总乳管列数、乳管口径和筛管口径均显著大于对照株，其输导根的皮层薄壁细胞厚度和层数均显著小于对照株，而其导管口径却显著大于普通芽接树，这表明超高产橡胶芽接树形成层分化为乳管的能力以及营养物质和水分运输能力都强于对照株，超高产芽接树砧木具有的高产特性对接穗的高产特性也有诱导作用。本研究中，不同砧穗组合砧木的各结构层厚度均为CK2处理大于ZH1ZH4处理，接穗的各结构层厚度均为 CK1处理大于ZH1ZH4处理，砧穗结合部的各结构层厚度则为 ZH1ZH4处理显著大于 CK1和 CK2处理，插接的砧穗结合部出现膨大凸起的现象。砧木、砧穗结合部和接穗的次生乳管列数均表现为 ZH2处理(实生苗与芽条他接)最少，但接穗的次生乳管列数为 CK1处理(实生苗不接)最多，这说明插接可显著减少接穗树皮的次生乳管列数，砧木与接穗的匹配度或砧木对接穗的产量形成器官或组织同样具有明显的诱导作用。3.3插接苗的茎粗与树皮结构间的相关性较小作为无性系的遗传特性，橡胶树皮结构的农艺性状和产量性状除受基因型控制外，也受其他重要因素的影响，如当前橡胶树种苗繁育均属无性繁殖，砧木一般采用 GT1 的 F1代种子苗，砧木基因型各不相同，而砧木和接穗芽接后会产生较强的互作效应，导致同一品种内遗传背景相似而株间产量差异显著34。因此，在对杂交后代进行产量早期选择时，采用次生韧皮部内的次生乳管列数与次生韧皮部厚度的比值筛选产量潜力大的植株，再用最内层石细胞团内次生韧皮部中的乳管列数与次生韧皮部厚度的比值筛选遗传背景非常相似的植株34-35。已有研究表明：橡胶树产量与茎围呈显著正相关3。本研究中，插接苗砧木的茎粗与树皮总厚度、砧穗结合部的茎粗与次生乳管列数、接穗的茎粗与韧皮部厚度间均具有显著相关性，其余部位的茎粗与树皮结构特征参数间均无显著相关性，说明橡胶树插接苗不同部位的茎粗与各部位的树皮结构特征参数间的相关性较小，这可能是树皮在茎粗增长过程中占比很少的原因。此外，韧皮部厚度和次生乳管列数与茎粗的显著相关性也可能是筛选遗传背景相似的植株间产量差异的参考因素。4 结论本研究分析了 3 种砧穗组合方式(不接、自接、他接)的橡胶树插接苗生长参数、树皮结构及其特征参数。自接的插接成活率高于他接，且一致性较好的组培苗作为芽条的成活率显著高于种子实生苗或增殖圃芽条；插接苗的生长参数以及砧木、接穗和砧穗结合部的各结构层厚度和次生乳管列数均与对照(不接)存在差异；插接苗砧木的茎粗与树皮厚度、砧穗结合部的茎粗与次生乳管列数、接穗的茎粗与韧皮部厚度间均具有显著相关性。砧木对接穗乳管具有明显的诱导作用，韧皮部厚度和次生乳管列数与茎粗的显著相关性可能是今后筛选橡胶树单株产量差异的主要参考因素。参考文献彭政,钟杰平,廖双泉.天然橡胶改性研究进展J.高分子通报,2014(5):41.DOI:10.14028/ki.1003-3726.2014.05.007.1曾霞.中国天然橡胶产业发展和技术展望(20212025)M.北京:中国农业出版社,2021.2田维敏,史敏晶,谭海燕,等.橡胶树树皮结构与发育M.北京:科学出版社,2015.3黄国涛,林位夫.橡胶芽接树砧木与接穗在生化上的相互影响J.热带作物学报,2003,24(3):7.DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2003.03.002.4曹建华,林位夫.巴西橡胶树胶乳中4种植物生长物质的测定J.热带作物学报,2004,25(3):1.DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2004.03.001.5刘世彪,林位夫,郝秉中,等.巴西橡胶树嫁接接合区接穗和砧木径向生长差异的研究J.西北植物学报,2003,23(7):1178.DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2003.07.027.6丁璇,袁坤,杨礼富,等.巴西橡胶芽接树砧穗互作的蛋白质组初步研究J.热带作物学报,2010,31(9):1514.DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2010.09.015.7毛丽君,林位夫.橡胶树不同长势砧木对不同栽培品种(接穗)生长等的影响J.江西农业学报,2011,23(4):66.DOI:10.19386/ki.jxnyxb.2011.04.021.8王大鹏,吴敏,韦家少,等.不同施氮水平下橡胶树产量效应及胶乳矿质养分变化J.热带作物学报,2021,42(9):2549.DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.015.9毛丽君,林位夫.橡胶树嫁接无性系的研究进展J.江西 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