盐胁迫下山杏叶片生理响应特征研究 (1).pdf

年月防护林科技J u l,第期(总 期)P r o t e c t i o nF o r e s tS c i e n c ea n dT e c h n o l o g yN o (S u m N o )文章编号:()收稿日期:基 金 项 目:黑 龙 江 省 重 点 研 发 计 划 指 导 类 项 目(G Z );黑 龙 江 省 省 属 科 研 院 所 业 务 费 项 目(C Z KY F B );黑 龙 江 省 省 属 科 研 院 所 业 务 费 项 目(C Z KY F A )作者简介:刘建明(),女,助理研究员,主要从事森林培育研究通信作者:吕跃东(),男,副研究员,主要从事经济林研究盐胁迫下山杏叶片生理响应特征研究刘建明,吕跃东(黑龙江省林业科学研究所,黑龙江 哈尔滨 )摘要为了解盐胁迫对山杏叶片细胞生理生化的影响,以黑龙江省林口县试验地优良单株为试材进行盐胁迫处理,共设置个梯度,以清水灌溉为对照(C K),盐(N a C l)处理浓度分别为 mm o l?L、mm o l?L和 mm o l?L.研究表明:山杏盐胁迫下,通过有机渗透调节物质的积累,提高细胞液浓度以提高渗透势,减轻失水程度,同时缓解了细胞膜的损伤程度和光合电子传递的受抑制程度,从而减少活性氧的形成;通过提高体内抗氧化酶活性进行调节,有效清除过量的活性氧,缓解细胞自由基代谢失调和质膜受损程度,避免活性氧对光系统和光合碳同化过程的伤害,从而维持较高的光合能力,提高植株对盐胁迫的抵御和耐受能力.山杏具有一定的抗盐胁迫的能力.关键词山杏;盐胁迫;生理指标中图分类号:S 文献标识码:Ad o i:/j i s s n S t u d yo nt h eP h y s i o l o g i c a lR e s p o n s eC h a r a c t e r i s t i c so fA r m e n i a c a s i b i r i c aL e a v e sU n d e rS a l t S t r e s sL i uJ i a n m i n g,L y uY u e d o n g(H e i l o n g j i a n gI n s t i t u t eo fF o r e s t r yS c i e n c e,H a r b i n ,C h i n a)A b s t r a c t I no r d e r t ou n d e r s t a n dt h ep h y s i o l o g i c a l e f f e c t o f s a l t s t r e s so nA r m e n i a c a s i b i r i c al e a v e s c e l l s,t h ee x c e l l e n t s i n g l ep l a n to fe x p e r i m e n t a l f i e l di nL i n k o uC o u n t yi nH e i l o n g j i a n gP r o v i n c ew a su s e da st h et e s tm a t e r i a l t op e r f o r mt h es a l t s t r e s s t r e a t m e n t A n dt h r e eg r a d i e n t sw e r es e tw i t hw a t e ri r r i g a t i o na sc o n t r o l(C K)T h es a l t(N a C l)c o n c e n t r a t i o n sw e r e mm o l?L,mm o l?La n d mm o l?L,r e s p e c t i v e l y T h es t u d ys h o w e da sf o l l o w s:u n d e r t h e s a l t s t r e s s,t h r o u g h t h e a c c u m u l a t i o no f o r g a n i c o s m o t i c r e g u l a t i o ns u b s t a n c e s,A r m e n i a c a s i b i r i c ai n c r e a s e dt h ec o n c e n t r a t i o no f c e l l f l u i dt o i m p r o v e t h eo s m o t i cp o t e n t i a l,r e d u c e dt h ed e g r e eo fw a t e r l o s s,a n da l l e v i a t e dt h ed a m a g ed e g r e eo f c e l lm e m b r a n ea n dt h e i n h i b i t i o nd e g r e eo fp h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r t,s oa st or e d u c e t h e f o r m a t i o no f a c t i v eo x y g e n;b y i m p r o v i n g t h e a c t i v i t yo f a n t i o x i d a n t e n z y m e s i n t h eb o d y,e x c e s s i v e a c t i v eo x y g e nw a se f f e c t i v e l yr e m o v e d,a l l e v i a t i n g t h ed e g r e eo f c e l l u l a r f r e e r a d i c a lm e t a b o l i s ma n dp l a s m am e m b r a n ed a m a g e,a v o i d i n gt h ed a m a g eo f a c t i v eo x y g e nt ot h ep h o t o s y s t e ma n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o na s s i m i l a t i o np r o c e s s,s oa s t om a i n t a i nh i g hp h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t ya n d i m p r o v e t h ea b i l i t yo f p l a n t s t or e s i s t a n dt o l e r a t e s a l t s t r e s s A r m e n i a c a s i b i r i c ah a sc e r t a i na b i l i t yt or e s i s t s a l t s t r e s s K e yw o r d s A r m e n i a c a s i b i r i c a;s a l t s t r e s s;p h y s i o l o g i c a l i n d e x目前,土壤的盐碱化已经成为全球性的问题,我国土壤的盐碱化程度也日趋严重.我国是盐碱地大国,盐碱地面积位居世界第三,主要分布于东北、东部沿海、西北、华北等地区.由于自然条件的影响,盐碱土类型也较为复杂,大多属于复合盐碱地.山杏(A r m e n i a c a s i b i r i c a),即西伯利亚杏,蔷薇科,属落叶小乔木,主要分布于我国东北、内蒙古以及华北地区.山杏的根系很发达,具有比较强的固沙作用;耐寒、耐旱、耐瘠薄又耐高温,是生态脆弱地区植被恢复与园林绿化优良树种,.山杏果仁可加工饮品、榨油,且其果仁有祛痰、止咳的药用功效,具备很好经济价值及药用价值,是集生态效益、社会效益和经济效益于一体的重要木本粮油经济树种.本文对盐碱胁迫下山杏抗盐碱生理响应特征进行研究,为今后发展果树抗盐碱育种提供理论依据.材料与方法 材料试验材料选自黑龙江省林口县大盘道试验地优良单株.先将该试验地优良单株在苗圃地进行无性繁殖,再从其中选出 组长势均一健壮的幼苗做试材进行培育.方法试验于月初在黑龙江省林业科学研究所试验地内进行(具备防雨措施).盐胁迫设置个梯度,N a C l处理浓度分别为 mm o l?L(S)、mm o l?L(S)、mm o l?L(S),以清水灌溉为对照(C K),每处理 株.加盐前控制盆水几天,以利于加盐后在干燥土壤中充分扩散.胁迫 d后取样进行测定,每处理重复次.d后因盐度过高,mm o l?L处理区干枯死亡.测定方法叶片相对含水量采用饱和含水量法测定.计算公式:相对含水量()(原初鲜质量干质量)/(饱和鲜质量干质量)用电导率仪测定各水分处理叶片的相对电导率.超氧 化 物 歧 化 酶(S O D)活 性、过 氧 化 物 酶(P O D)活性、丙二醛(MD A)含量、脯氨酸(P r o)含量、可溶性糖含量分别采用试剂盒(江苏艾迪生生物公司),严格按照说明书进行操作测定.数据处理试验数据表示为平均值,用E x c e l作图.结果与分析 盐胁迫对山杏叶片含水量的影响图不同盐胁迫下山杏叶片相对含水量变化由图可以看出,随着N a C l浓度的增加,叶片的相对含水量下降越快,对照的相对含水量在 以上,S、S、S 梯度下的相对含水量分别是、,与对照的叶片相对含量平均值下降了、,相对含水量的下降梯度差异较大,盐胁迫程度越强,叶片的相对含水量就越低,影响指数也就越高.盐胁迫对山杏叶片质膜透性的影响图中,山杏叶片相对电导率在盐胁迫下均升高,S、S、S 比C K相对电导率分别高、.说明随着盐胁迫程度的增加,膜的伤害程度也随之增加.图不同盐胁迫下山杏叶片质膜透性变化 盐胁迫对山杏叶片超氧化物歧化酶(S O D)活性的影响图 不同盐胁迫下山杏叶片超氧化物歧化酶(S O D)活性变化由图可以看出,随着胁迫程度的增强,S O D活性含量就越高,分别比最初高、,中度和重度胁迫S O D活性含量明显升高.盐胁迫对山杏叶片过氧化物酶(P O D)活性的影响图不同盐胁迫下山杏叶片过氧化物酶(P O D)活性变化不同盐胁迫处理下,由图可以看出,山杏叶片S O D活性随着时间的增加,均呈现明显升高的趋势,S、S、S 分别比最初上升了、,说明盐胁迫会使山杏叶片诱导的P O D活性升高以防护林科技 年抵御盐胁迫环境,在重度盐胁迫下,山杏叶片具有较高的P O D活性,对活性氧自由基的清除能力更强,抗氧化能力更强.盐胁迫对山杏叶片丙二醛(MD A)含量的影响图不同盐胁迫下山杏叶片丙二醛(MD A)活性变化由图所示,在盐胁迫处理下,丙二醛含量升高,增加幅度为重度胁迫中度胁迫轻度胁迫,分别比最初升高了、,结果表明,盐胁迫会导致山杏膜脂过氧化程度增加,而在重度盐胁迫下山杏叶片受活性氧的损伤更轻,具有更强的耐盐性.盐胁迫对山杏叶片脯氨酸(P r o)含量的影响由图可以看出,各处理中叶片P r o含量均随着胁迫时间的增加而增加,且胁迫程度越强的P r o含量越高,P r o的积累量较大,说明山杏对盐胁迫具有一定的适应力.图不同盐胁迫下山杏叶片脯氨酸(P r o)变化 盐胁迫对山杏叶片可溶性糖含量的影响图不同盐胁迫下山杏叶片可溶性糖含量变化不同盐胁迫处理下,山杏叶片可溶性糖含量如图所示,在第 天均有所增加,比最初的含量分别增加了、,说明叶片中可溶性糖含量均有一定的积累,山杏对盐胁迫具有一定适应力.结论与讨论叶片相对含水率反映了植物体内水分缺失状况,相对电导率反映了细胞膜透性变化,而膜脂过氧化反应的最终产物是丙二醛(MD A),其含量是反映植物脂质过氧化程度和膜系统伤害程度.本研究中,随着N a C l浓度的增加,叶片的相对含水量下降,丙二醛与相对电导率均升高,重度胁迫高于C K ,表明盐胁迫的加重,细胞稳定性逐渐丧失,代谢失衡,受损程度加剧.植物体中的可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸在一定程度上都可以反映植物受环境水分和盐胁迫的情 况,以 及 植 物 对 盐 分 胁 迫 的 忍 耐 及 抵 抗 能力,.本研究中,随着盐浓度的增加,山杏叶片中的P O D就大量产生,可溶性糖也随之缓慢增加,以调节渗透压,降低植物体细胞渗透势,从而改善细胞的持水能力以及吸水能力,维持自身在逆境下的生命活动 .有研究表明,盐胁迫会导致植物细胞中N a过多的累积,并会破坏植物体内活性氧的产生,从而清除系统的动态平衡,且大量活性氧的产生会导致细胞丧失完整的膜结构,然后损伤膜脂等 .在植物体内也存在多种活性氧清除机制,一种是有复杂的酶类抗氧化防御系统,S O D、C AT和P O D是细胞保护酶系统主要成员,这种酶活性的变化趋势可以在一定程度上反映出植物抗逆能力,.本研究中,S O D和P O D含量随着盐浓度的增加而升高,表明植物体内产生大量的氧化酶,来清除过量的活性氧,降低膜脂过氧化的程度,维持体内活性氧的平衡,具有一定的抗逆能力.试验表明,山杏在盐胁迫下,通过有机渗透调节物质的积累,提高细胞液浓度以提高渗透势,减轻失水程度,同时缓解了细胞膜的损伤程度和光合电子传递的受抑制程度,从而减少活性氧的形成 ;通过提高山杏体内抗氧化酶活性进行调节,有效清除过量的活性氧,缓解细胞自由基代谢失调和质膜受损程度,避免活性氧对光系统和光合碳同化过程的伤害,从而维持较高的光合能力,提高植株对盐胁迫的抵御和耐受能力 .其中盐胁迫处理组内,在 天就开始有植株枯死,在第 天就有大量的死亡,表明山杏虽具有一定的抗盐胁迫的能力,但不建议长期在高强度盐胁迫环境中生存.参考文献:第期刘建明 等盐胁迫下山杏叶片生理响应特征研究金龙飞,杨蒙迪,周丽霞,等九个不同品种油棕抗旱性的生理生化鉴定J热带农业科学,():孟辉山杏资源概况及国内外研究进展J中国林副特产,():杨庆仙我国山杏种质资源研究现状J北方园艺,():赵宝泉,邢锦城,温祝桂,等林木盐胁迫响应机制研究进展J现代农业科技,():李鹏民快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用D济南:山东农业大学,钟传飞稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究D北京:北京林业大学,雷蕾黄连花开花生物学和抗旱、抗盐碱研究D哈尔滨:东北林业大学,赵振新抗盐碱实生优选酸枣品系的评价D石河子:石河子大学,陈建建柳树种质资源收集及抗盐碱性评价D泰安:山东农业大学,张丽平欧杂种榛抗盐碱生理机制研究及其耐盐性评价D北京:中国林业科学研究院,余海滨不同地理种源山杏在辽西地区引种适应性研究D沈阳:沈阳农业大学,迟春明,王志春,李彬混合盐碱胁迫对帚用高粱萌发及苗期生长的影响J干旱地区农业研究,():朱燕芳混合盐碱胁迫下苹果砧木的抗性生理和蛋白组学分析D兰州:甘肃农业大学,赵婧杰,林云弟,王胜滨海盐碱地桃树优质栽培关键技术措施J落叶果树,():冯建灿,胡秀丽,毛训甲叶绿素荧光动力学在研究植物逆境生理中的应用J经济林研究,():,G a oT o n g,M oY u n x i n,H u a n gH u i y u,e ta l H e t e r o l o g o u sE x p r e s s i o no fC a m e l l i as i n e n s i sL a t eE m b r y o g e n e s i s A b u n d a n tP r o t e i n G e n e(C s L E A)C o n f e r sC o l dS t r e s sT o l e r a n c ei nE s c h e r i c h i ac o l i a n dY e a s tJ园艺学报(英文),():朱蕾,田松,黄金侠,等植物对盐胁迫的响应及调控研究进展J/O L分子植物育种()h t t p:/k n s c n k i n e t/k c m s/d e t a i l/S h t m l 陈泽平,史晓敏,王瑞,等盐胁迫下不同葡萄砧木的渗透调节及抗氧化能力J西北植物学报,():吴雯婷番茄对盐胁迫的生理响应及转录组分析D烟台:鲁东大学,张丽翠盐胁迫对北京桧柏幼苗生长和生理特性的影响J河北林业科技,():张若溪,蔡亚南,李庆卫混合盐胁迫对栾树光合生理指标的影响J西北植物学报,():李燕,张敏,宁朋,等外源NO对盐胁迫下中华常春藤生理特性的影响J植物生理学报,():赵宝泉,邢锦城,温祝桂,等林木盐胁迫响应机制研究进展J现代农业科技,():(上接第 页)对年生的尾巨桉与灰木莲和比例的行状混交林及尾巨桉纯林的对比研究发现,尾巨桉与灰木莲混交使尾巨桉的胸径、树高和单株材积生长量得到提高.尾巨桉与灰木莲混交林的林下植物多样性比尾巨桉纯林丰富.与尾巨桉纯林相比,尾巨桉与灰木莲混交林的土壤疏松透气,养分含量高,土壤结构和肥力状况良好,混交林更有利于土壤理化性质的维持.这与以往学者们对桉树与阔叶树混交研究所得出的结果基本一致.本试验中,尾巨桉与灰木莲按比例的行状混交林中尾巨桉的生长量最大,混交林土壤的理化性质最好,初步认为尾巨桉与灰木莲以比例行状混交较为合适.漳州地区自然条件优越,热量充沛,非常适宜桉树生长,桉树曾经成为漳州山头地块造林常用树种.但由于缺乏可持续发展的经营理念,经营措施的不恰当导致某些生态问题产生.因此,在发展桉树过程中,一要改变短期经营行为,实施延长采伐周期的策略,降低对林地干扰频率和地力影响;二要改桉树纯林为混交林、复层林,提倡桉树与乡土或珍贵阔叶树种混交,以达到改善林分结构和土壤肥力、增强林分抗病虫害和风害等自然灾害能力,提高林分生产力,确保桉树人工林生态系统健康发展.参考文献:王震洪,段昌群,起联春,等我国桉树林发展中的生态问题探讨J生态学杂志,():陈李花,曾炳山,吕成群,等中国桉树人工林可持续经营的问题与对策J广东林业科技,():潘辉,黄石德,张金文,等试论福建省桉树人工林的生态问题及其对策J中国生态农业学报,():张友育巨尾桉与东南野桐混交林调查研究J安徽农学通报,():韩金发,姚庆端,洪长福,等巨尾桉、马大相思混交林生长和生态效益研究J桉树科技,():王思德巨尾桉和卷荚相思纯林、混交林造林的试验研究J低碳世界,():汤文艳,韦秋梅,姚贤宇,等尾巨桉纯林及与降香黄檀混交林土壤理化性质差异分析J陕西农业科学,():卢立华,何日明,农瑞红,等坡位对灰木莲生长的影响J林业科学研究,():唐敬超,史作民,罗达,等遮阴处理对灰木莲幼苗叶片光合氮利用效率的影响J生态学报,():洪长福不同密度 年生巨尾桉经济生态效益分析J福建林学院学报,():洪长福,柯建国,黄龙杰,等尾巨桉人工林林下植物多样性研究J桉树科技,():中国科学院南京土壤研究所土壤理化性状M上海:上海科学技术出版社,张万儒森林土壤定位研究方法M北京:中国林业出版社,防护林科技 年