植物生理主题知识讲座.pptx

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,1/8/2022,#,植物生理主题知识讲座,植物生理主题知识讲座,第1页,2,植物碳素同化作用,（,carbon assimilation,）：,自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物过程。,包含：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,植物生理主题知识讲座,第2页,3,第一节 光合作用主要性,第二节 叶绿体及叶绿体色素,第三节 光合作用过程,第四节 影响光合作用原因,第五节 植物对光能利用,小结,植物生理主题知识讲座,第3页,4,第一节 光合作用主要性,光合作用,(photosynthesis),：绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气过程。,CO,+H,O,光 叶绿体,(CH,O),O,植物生理主题知识讲座,第4页,5,1.,把无机物变为有机物,CO,2,CH,2,O,CO,2,710,11,t/,年,(,有机物,510,11,t/,年,),2.,蓄积太阳能量,光能 化学能,310,21,J/,年。,3.,维持大气中,O,2,和,CO,2,相对平衡。,H,2,0 O,2,植物生理主题知识讲座,第5页,6,光合作用早期研究,光合作用发觉,1771,年,J.Priestley,钟罩试验,Robert Hill,：离体叶绿体,光还原反应,用,18,O,标识,H,2,O,，,释放出,18,O,2,：,CO,+H,O,光 绿色植物,(CH,O),O,CO,+H,O,光 叶绿体,(CH,O),O,CO,+H,*,O,光 叶绿体,(CH,O),*,O,光合作用本质上是,H,2,O,被氧化、,CO,2,被还原反应,。,植物生理主题知识讲座,第6页,7,第二节 叶绿体及叶绿体色素,一、叶绿体结构和成份,二、光合色素化学特征,三、光合色素光学特征,四、叶绿素形成,植物生理主题知识讲座,第7页,8,一、叶绿体结构和成份,高等植物叶绿体多呈扁平椭圆形，直径约,3,6m,，厚约,2,3m,。,20,200/cell,。,植物生理主题知识讲座,第8页,9,经典叶绿体：,40-60,基粒,/,叶绿体,10-100,类囊体,/,基粒,受植物种类，年纪与环境条件影响。,*,全部,光合色素,均位于,类囊体膜上,。,*,每个类囊体膜围成一个腔,，腔内充满水和盐类。,1.,结构,植物生理主题知识讲座,第9页,10,被膜,(envelop),类囊体,(thylacoid),叶绿体,(Chloroplast,）,外被膜,内被膜 选择透性,膜,光合色素、光合链,原初反应、电子传递和光合磷酸化（光合膜 ）,腔,光合放,O,2,间质,（,stroma,）,光合碳循环酶（,Rubisco),CO,2,固定,(,同化,);DNA,，,RNA,，核糖体,70S,个别遗传自主,植物生理主题知识讲座,第10页,11,2.,成份,H,2,O,：,75-80%,。,贮藏物质：,10-20%,（淀粉）,蛋白质：,30-50%,（糖,protein,）,脂类,:20-40%,（膜）,色素：,8%,灰分：,10%,核苷酸、质体醌,植物生理主题知识讲座,第11页,12,光合色素,:,叶绿素,(Chlorophyll):,Chl,a,b,c,d,类胡萝卜素,(Carotenoids):,胡萝卜素，叶黄素,藻胆素,(Phycocobilins),：,藻类光合色素,全部叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,二、光合色素化学特征,植物生理主题知识讲座,第12页,13,Chl a,蓝绿色,C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,Chl b,黄绿色,C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚）。,(,一,),叶绿素（,chlorophyll,）,植物生理主题知识讲座,第13页,14,1.,叶绿素结构：,卟啉环头部：,4,个吡咯环，其中心,1,个,Mg,与4个环上,N,配位结合。,卟啉环共轭双键和,Mg,，易被光激发引发电子得失,（,氧化还原反应,）,。,呈极性，亲水，,与类囊体膜上蛋白结合,。,Chl a,：,环,II,上甲基,（,CH,3,),Chl b,：,环,II,上醛基,(CHO),植物生理主题知识讲座,第14页,15,1.,叶绿素结构：,双羧酸尾部：,1个羧基在副环(,V),上以酯键与甲基结合,甲基酯化,；,另一个羧基（丙酸）在,IV,环上与植醇（叶绿醇）结合,植醇基酯化,；,非极性，亲脂，插入类囊体疏水区，,起定位作用,。,植物生理主题知识讲座,第15页,16,2.,叶绿素作用：,搜集和传递光能,（大个别,Chl a,和全部,Chl b,）,将光能转换为电能,（少数特殊,Chl a,）,植物生理主题知识讲座,第16页,17,3.,叶绿素化学性质：,C,32,H,30,ON,4,Mg,COO,CH,3,COO,C,20,H,39,+2KOH,C,32,H,30,ON,4,Mg,COO,COO,+2K,+,+CH,3,OH +C,20,H,39,OH,（,a,）皂化反应,分离叶绿素和类胡萝卜素,植物生理主题知识讲座,第17页,18,（,b,）取代反应,H,+,取代,Mg,2+,，,Cu,2+,(Zn,2+,),取代,H,+,。,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,HH,C,CH,HC,C,CH,2,CH,CH,3,R,1,H,2,C,H,3,C,CH,3,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,C,C,C,C,N,Cu,C,CH,HC,C,CH,2,CH,CH,3,R,1,H,2,C,H,3,C,CH,3,植物生理主题知识讲座,第18页,19,（二）类胡萝卜素,(carotenoid),类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。,胡萝卜素呈橙黄色,C,40,H,56,叶黄素呈黄色,C,40,H,56,O,2,植物生理主题知识讲座,第19页,20,结构,：,8,个异戊二烯单位形成四萜,两头对称排列紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连,作用：,吸收和传递光能；保护叶绿素预防其本身氧化或被阳光破坏。,植物生理主题知识讲座,第20页,21,三、光合色素光学特征,可见光波长,400-700nm,植物生理主题知识讲座,第21页,22,光兼具波和粒子双重性质：,C=(C:,光速,310,8,m/s),1,个光子能量：,E=h=hC/(h:,普朗克常数，,6.62610,-34,Js),光子能量与频率成正比，与波长成反比,植物生理主题知识讲座,第22页,23,颜色,紫外,紫,蓝,绿,黄,橙,红,远红,红外,波长,100-400,400-425,425-490,490-550,550-580,585-640,640-700,700-740,740,能量,297,289,259,222,209,197,172,166,85,植物生理主题知识讲座,第23页,24,1.,叶绿素（,Chl,）,:,强吸收区:,640-660,nm(,红),430-450,nm(,蓝紫),不吸收区:,500-600,nm(,绿）,在,红光区,Chla,吸收峰波长长于,Chlb,吸收峰波长，,在,蓝紫光区,Chla,吸收峰波长短于叶绿素,b,吸收峰波长。,（一）光合色素吸收光谱,植物生理主题知识讲座,第24页,25,2.,类胡萝卜素,强吸收区:,400-500(蓝紫);,不吸收区：,500以上,植物生理主题知识讲座,第25页,26,物质吸收光子，其原子中,e,重新排列，分子从,基态,（最低、最稳定）跃迁到,激发态,（高能、不稳定）,Chl+h=Chl,*,处于激发态分子，趋于释放能量回到基态,(,二,),光能吸收和释放,植物生理主题知识讲座,第26页,27,第二单线态,(E,2,),第一单线态,(E,1,),基态（,E,0,）,h,h,三线态,色素分子吸收光能后能量转变示意图,激发能传递或光化学反应,热,发射荧光,吸收红光,吸收兰紫光,发射磷光,热,1.,色素分子吸收光能后能量转变,植物生理主题知识讲座,第27页,28,一个蓝光光子所引发光合作用与一个红光光子所引发光合作用是相同,Chl,*,释放能量方式：,E,2,回到,E,1,：,释放热能；,E,1,回到,E,0,：,以,4,种形式释放能量,1.,释放热能,回到,E,0,Chl*,Chl+,Heat,2.,发出荧光,回到,E,0,Chl*,Chl+,h,3.,将能量,传给另一,Chl,分子,Chl,1,*+Chl,2,Chl,1,+,Chl,2,*,4.,放出电子,，发生光化学反应,Chl*+A,Chl,+,+,A,-,3,、,4,能量用于光合作用,植物生理主题知识讲座,第28页,29,荧光现象：,叶绿素溶液在,透射光下呈绿色，而在反射光下呈暗红色,现象。,2.,荧光现象和磷光现象,寿命约为,10,-9,s,。,离体色素溶液易发荧光，因为溶液中缺乏能量受体或电子受体。,叶绿素荧光经常被认作光合作用无效指标依据。,植物生理主题知识讲座,第29页,30,磷光现象：,叶绿素还会发出红色磷光，磷光寿命为,10,-2,10-,3,秒，强度仅为荧光,1%,。,植物生理主题知识讲座,第30页,31,四、,叶绿素形成,Chl biosynthesis,谷氨酸,5-,氨基酮戊酸,(ALA),胆色素原（,PBG),4PBG,尿卟啉原,粪卟啉原,原卟啉,原卟啉,Mg-,原卟啉,原叶绿素酯,a,经光照还原为,叶绿素酯,a,叶绿素酯,a,叶绿素,a,叶绿素,b,。,植物生理主题知识讲座,第31页,32,植物生理主题知识讲座,第32页,33,(1),光,原叶绿素酯,a,叶绿素酯,a,，叶绿体发育。缺光黄化,。,(2),温度,约,2-40,，最适为,30,。喜温植物,10,。,(3),矿质元素,缺,N,、,Mg,、,Fe,、,Mn,、,Zn,、,Cu,时出现缺绿病。,影响叶绿素合成条件,植物生理主题知识讲座,第33页,34,植物叶色,叶绿素,/,类胡萝卜素,=3/1,绿色,衰老和逆境 叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素很稳定 黄色,植物生理主题知识讲座,第34页,35,第三节 光合作用过程,光合作用两种反应类型,光反应：,必须在光下进行，由光引发光化学反应，在类囊体膜上进行；,碳反应（暗反应）：,暗处和光下都能进行，由酶催化化学反应，在叶绿体基质中进行。,植物生理主题知识讲座,第35页,36,光合作用,3,个阶段（依据能量改变）：,光能吸收、传递和转换为电能,-,光反应,原初反应，产生电子；,电能转变为活跃化学能,-,光反应,电子传递和光合磷酸化，产生,ATP,和,NADPH,；,活跃化学能转变为稳定化学能,-,暗反应,CO,2,同化，形成碳水化合物。,植物生理主题知识讲座,第36页,37,一、原初反应,光合作用色素分子被光激发到引发第一个光化学反应为止过程，,包含光能吸收、传递和转换过程。,植物生理主题知识讲座,第37页,38,（一）光系统（,photosystem),光系统：,进行光吸收功效单位称为光系统，是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成复合物。,包含聚光色素系统和光合反应中心,植物生理主题知识讲座,第38页,39,P,D,A,h,h,光合单位,P,D,A,反应中心色素（,P,），原初电子供体（,D,）和原初电子受体（,A,）,外围为聚光色素,聚光色素系统,D,A,P,光合反应中心,植物生理主题知识讲座,第39页,40,1.,聚光色素系统,聚光色素（天线色素）,：,只吸收和传递光能，不进行光化学反应光合色素。,全部类胡萝卜素分子、,Chlb,和大多数,Chla,。,功效：,吸收,光能,，,传递到光合反应中心。,聚光色素系统,聚光色素,结合蛋白,植物生理主题知识讲座,第40页,41,2.,光合反应中心,反应中心色素：,吸收光能或由聚光色素传递而来激发能后，发生光化学反应引发电荷分离光合色素,，,特殊叶绿素,a,对。,功效：,进行光化学反应，完成电荷分离。,光合反应中心,反应中心色素,原初电子供体,原初电子受体,相关蛋白,植物生理主题知识讲座,第41页,42,(,二）原初反应过程,光能吸收、传递和光化学反应,1.,天线色素接收光能，以,诱导共振,方式将能量传递到光合反应中心。,能量传递效率：,Chla,，,b,几乎100%传给,反应,中心色素，,类胡萝卜素,约90%传给,反应,中心色素。,植物生理主题知识讲座,第42页,43,h,D,P,A,D,P,*,A,D,P,+,A,-,D,+,P,A,-,2.,光合反应中心,发生光化学反应,特殊叶绿素,a,对,(P),吸收光能被激发,高能,电子,脱离，转移给,原初电子,受,体,(A),-,氧化还原反应,反应中心色素,从原初电子,供,体,(D),得到电子,光化学反应：,是指反应中心色素分子受光激发引发氧化还原反应。将光能转化为电能。,植物生理主题知识讲座,第43页,44,二、电子传递与光合磷酸化,（一）,光系统,I,（,PSI,）,和光系统,（,PS,）,存在两个光系统证据：,红降现象和爱默生效应,；,光合放氧量子需要量大于,8,；,分离出,PSI,和,PS,色素蛋白复合体。,植物生理主题知识讲座,第44页,45,量子需要量（,Quantum requirement,）：,光合作用中每同化一分子,CO,2,或放出一分子,O,2,所需光量子数。,量子产额,(Quantum yield),，又称量子效率：,每吸收一个光量子所能同化,CO,2,或释放,O,2,分子数。,植物生理主题知识讲座,第45页,46,红降现象,用不一样波长光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于,680nm(,远红光,),时，量子产额急剧下降。,植物生理主题知识讲座,第46页,47,爱默生效应（,Emerson,双光增益效应,）,用红光(680,nm),同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。,植物生理主题知识讲座,第47页,48,1961,，,Duysens(,荷兰,),提出,双光系统,概念：,PSI,和,PS,共同参加（,串联,）光合反应。,植物生理主题知识讲座,第48页,49,(1),光系统,(PSI,Photosystem),11nm,，主要在类囊体非垛叠区。,PSI,作用中心色素是,P,700,，,吸收波长700,nm,远红光,；,原初电子供体质体蓝素（,PC,）；,原初电子受体,A,0,（叶绿素,a,）,；,最终推进,NADPH,形成,。,植物生理主题知识讲座,第49页,50,PSI,示意图,Fd,PC,PsaF,FeSa,FeSb,FeSx,A1,A0,P700,FsaE,Fd,NADP,酶,PC,基质侧,类囊体膜腔,植物生理主题知识讲座,第50页,51,(2),光系统,(PS,，,Photosystem,),17.5nm,，在类囊体膜垛叠个别。,PS,作用中心色素是,P,680,，,吸收波长680,nm,红光,。,原初电子受体去镁叶绿素（,Pheo,），原初电子供体（酪氨酸残基）,Tyr,。,功效：利用光能氧化水和还原质体醌。,光化学反应被敌草隆（,DCMU),抑制。,植物生理主题知识讲座,第51页,52,33,18,23,Mn,Tyr,Y,D,D,1,P680,D,2,Pheo,Q,A,Q,B,Fe,CP47,CP43,Cytb559,22,10,4,类囊体膜,基质侧,类囊体膜腔,PSII,结构示意图,植物生理主题知识讲座,第52页,53,电子传递链,5,大组成个别：,PS II,质体醌,(PQ),细胞色素,b,6,f,质体蓝素,(PC),PS I,（二）光合电子传递体及其功效,植物生理主题知识讲座,第53页,54,植物生理主题知识讲座,第54页,55,1.PS,接收光能、传递电子、氧化,H,2,O,；,植物生理主题知识讲座,第55页,56,1,）,PS,组成和结构,PSII,捕光复合体,天线色素（,250,个叶绿素及其它色素,),和天线蛋白,PSII,关键复合体,反应中心色素、,5,种多肽、电子传递体,放氧复合体（,OEC,）,锰聚集体和,3,条多肽,植物生理主题知识讲座,第56页,57,2,）,PS,中,电子,传递,H,2,O,OEC,Tyr,P,680,Pheo,Q,A,Q,B,Pheo,：,去镁叶绿素,Q,A,、,Q,B,：,多肽链上醌,Z-Tyr,：,PSII,上酪氨酸残基,植物生理主题知识讲座,第57页,58,3,）,H,2,O,氧化,Hill,反应：,在光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物铁盐，释放氧。,4Fe,3+,+2H,2,O 4Fe,2+,+O,2,+4H,+,水裂解放氧：,2,H,2,O O,2,+4H,+,+4e,植物生理主题知识讲座,第58页,59,系列闪光对小球藻放氧量影响,在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后,每四个闪光,都能够看到一个周期性峰值。氧形成量大约在第,20,个闪光后,体系放,O,周期性会逐步消失，放,O,量到达某一平稳数值。,(Joliot,，,1965),水裂解放氧机理,水氧化钟模型,植物生理主题知识讲座,第59页,60,OEC,在水裂解放氧中,S,状态改变,水裂解放氧机理,水氧化钟模型,科克,(B.Kok,，,1970),等人提出,放氧复合体有,5,种不一样,S,状态,，分别为,S,0,、,S,1,、,S,2,、,S,3,、,S,4,。,S,不带电荷，,S,带,1,个正电荷，,S,4,带,4,个正电荷。,5,个,S,状态循环。,植物生理主题知识讲座,第60页,61,每次闪光，,OEC,交给,PS,反应中心,(Tyr,),1,个,e,，积累,1,个正电荷。,当,S,4,失去,4e,带有,4,个正电荷时从,2,个,H,O,中获取,4,个,e,，回到,S,。即裂解,2,个,H,O,释放,1,个,O,。,植物生理主题知识讲座,第61页,62,S,2,、,S,3,不稳定，暗中退回到,S,1,。,电子,传递给,Tyr,H,+,进入类囊体腔中,Cl,和,Ca,影响放氧,类囊体膜,类囊体腔,植物生理主题知识讲座,第62页,63,PS,总结,OEC,分解,2,分子,H,2,O,，放出,1,分子,O,2,，给出,4,个电子，,类囊体腔,积累,4,个,H,+,。,光合反应中心,吸收,4,个光子，将,4,个电子激发，沿电子传递链向下传递。,植物生理主题知识讲座,第63页,64,2.,质体醌（,PQ,）,跨膜运转,H,、,传递电子；,PS II,PQ,（质体醌）,Cytb,6,f,传递,2,个电子，向类囊体腔转运,4,个,H,+,植物生理主题知识讲座,第64页,65,3.Cytb,6,f,复合体,传递电子；,主要亚基,：,Cytb,6,Cytf RFeS,亚基,植物生理主题知识讲座,第65页,66,PQ,循环（醌循环）,PQ,接收,PS,传来,电子,，同时从,类囊体膜外,接收2个,H,+,；,PQH,2,将电子,传给,Cyt,b,6,f,同时，将,2,个,H,+,释放到,类囊体腔,中。,PQ,这种氧化还原往复改变称为,PQ,循环。,植物生理主题知识讲座,第66页,67,Cyt,中电子,传递：,PQH,2,将,电子,传递给,Cyt,中,Fe-S,蛋白和,Cyt b,6,，,再传给,Cyt f,，,最终,电子,流出,Cyt,，,传递给,PC,。,PQ,（质体醌）,Cytb,6,f,PC,（质体蓝素）,植物生理主题知识讲座,第67页,68,4.PC,（质体蓝素）,含,Cu,蛋白。,PC,将,电子,传递给,PSI,植物生理主题知识讲座,第68页,69,5.PS I,1,）接收光能、传递电子、,还原,NADP,。,2,）组成：,PSI,捕光复合体,天线色素（,100,个叶绿素,),和天线蛋白,PSI,关键复合体,反应中心色素、,11-13,种多肽、电子传递体,植物生理主题知识讲座,第69页,70,植物生理主题知识讲座,第70页,71,3,）,PS I,中,电子,传递：,PC P,700,*A,0,A,1,Fx FA/FB Fd NADP,+,催化,NADPH,形成酶为,FNR,（,铁氧还蛋白,NADP,还原酶）,最终将一个别能量贮存于,NADPH,。,NADPH,进入基质。,植物生理主题知识讲座,第71页,72,PS I,总结,光合反应中心,吸收,4,个光子，激发,4,个电子，还原,2,分子,NADP,。,植物生理主题知识讲座,第72页,73,（三）光合电子传递路径,光合链：,类囊体膜上由两个光系统,(PS,和,PS),和若干电子传递体，按一定氧化还原电位依次排列而成体系。,植物生理主题知识讲座,第73页,74,最终电子供体是,H,2,O,；最终电子受体是,NADP,+,。,e,从,H,2,O,传递到,NADP,+,，,电能储存在,NADPH,中,有两处,(P,680,P,680,*,，,P,700,P,700,*,),是逆氧化还原电位梯度，需光能推进需能反应，其它依氧化还原电位排列。,光能作用在于推进电子“上坡”运动,植物生理主题知识讲座,第74页,75,水中电子经,PS,与,PS,一直传到,NADP,H,O PSPQCyt b,/fPCPSFdNADP,每传递,4,个,e,-,，分解,2,分子,H,2,O,，释放,1,分子,O,2,，还原,2,分子,NADP,+,，需吸收,8,个光量子，类囊体腔积累,8-12,个,H,+,。,包括两个光系统，占总电子传递,70%,以上。,1.,非循环式电子传递路径,植物生理主题知识讲座,第75页,76,电子传递到,Fd,后，传给,PQ,或,Cytb,，返回到,PS,而组成循环电子传递路径。即：,PSFdPQCytb/fPCPS,不发生,H,2,O,氧化，也不形成,NADPH,，但有,H,+,跨膜运输，每传递,1,个电子需要吸收,1,个光量子。,只包括,PSI,，占总电子传递,30%,左右。,2.,循环式电子传递路径,植物生理主题知识讲座,第76页,77,2.,假环式电子传递路径,水中电子经,PS,与,PS,传给,Fd,后再传给,O,，,形成超氧自由基，,也叫做梅勒反应,(Mehlers reaction),。,H,OPSPQCytb,/fPC PSFd O,对植物体造成危害，强光下，,NADPH,过剩时发生，叶绿体中超氧化物歧化酶,(SOD),，能消除,O,2,-,。,O,2,-,+O,2,-,+2H,2,O,SOD,2H,2,O,2,+O,2,有,H,+,跨膜运输，电子最终受体是,O,。,植物生理主题知识讲座,第77页,78,光合,电子传递抑制剂,用作除草剂,敌草隆（,DCMU),阻止,Q,B,还原,百草枯（,paraquat),抑制,Fd,还原,二溴百里香醌,(DBMIB,，,2,，,5-,二溴,-3-,甲基,6-,异丙基,-,对,-,苯醌）,与,PQ,竞争电子,植物生理主题知识讲座,第78页,79,（四）光合磷酸化,（,PSP,Photophosphorylation,）,光合磷酸化：,光下叶绿体在光合电子传递同时，使,ADP,和,Pi,形成,ATP,过程称为光合磷酸化。,光合磷酸化方式：,对应对应电子传递链，有非环式,PSP,、环式,PSP,和假环式,PSP,三种。,植物生理主题知识讲座,第79页,80,1,、,ATP,合成酶,催化磷酸酐键形成，即把,ADP,和,Pi,合成,ATP,。,结构：,头部：,CF,1,位于基质一侧，,5,种多肽,、,催化,ATP,形成；,控制,CF,1,转动和质子流；,连接,CF,1,和,CF,0,；,抑制,ATP,酶活性，预防质子渗漏。,柄部：,CF,0,类囊体,膜上,，,4,种多肽组成。,植物生理主题知识讲座,第80页,81,2,、光合磷酸化机制,化学渗透假说,英国人,P.Mitchll,提出,跨膜质子动力势,(PMF proton motive force),是,ATP,形成动力。,1),水裂解释放质子留在类囊体膜内侧,2)PQ,循环，将电子传给,PC,，将质子排入类囊体膜内侧，,3,）二者共同,形成跨膜质子浓度差和电位差，即,PMF,。,4,）质子穿过,ATP,合酶返回膜外侧时，能量促使,ADP,和,Pi,合成,ATP,植物生理主题知识讲座,第81页,82,结合改变机制,该,学说由,Paul Boyer,提出，他认为，在,ATP,形成过程中，与,ATP,合成酶,3,个,亚基各具一定构象，分别称为紧密,(tight),、松驰,(loose),和开放,(open),，各自对应于底物结合、产物形成和产物释放三个过程,(,见图,),。,ATP,合成结合改变机制,-,亚基转动引发,亚基构象依紧密,(T),、松驰,(L),和开放,(O),次序改变,，完成,ADP,和,Pi,结合、,ATP,形成以及,ATP,释放三个过程,。,植物生理主题知识讲座,第82页,83,(1),电子传递抑制剂,(2),解偶联剂,解除磷酸化反应与电子传递之间偶联。,如,DNP(,二硝基酚,),、短杆菌肽,D,、,NH,等。,(3),能量传递抑制剂,直接作用于,ATP,酶抑制磷酸化作用。,如二环己基碳二亚胺,(DCCD),、对氯汞基苯,(PCMB),作用于,CF,1,，寡霉素。,光合磷酸化抑制剂,植物生理主题知识讲座,第83页,84,类囊体膜上四种蛋白复合体：结构、功效,PS,PSI,细胞色素复合体,ATP,合酶,总结：,植物生理主题知识讲座,第84页,85,光反应形成活跃化学能,ATP,和,NADPH,用于,CO,2,同化，合称为,“,同化力,”,(assimilatory power),。,CO,2,C,H,2,O,经过电子传递和光合磷酸化，电能转变为活跃化学能（,ATP&NADPH,），释放于基质中,植物生理主题知识讲座,第85页,86,碳同化：,以,光反应,形成,ATP,和,NADPH,作为能量，将,CO,2,同化为碳水化合物过程。,将活跃化学能转化为稳定化学能。,三、碳同化,C,3,路径、,C,4,路径和,CAM,路径。其中,C,3,路径是最基础和最普遍。,类囊体,基质,植物生理主题知识讲座,第86页,87,一、卡尔文循环,-,C,3,路径,(Calvin cycle,RPPP),CO,2,被同化后第一个产物为3个,C,原子。,只有,C,3,路径同化,CO,2,植物统称为,C,3,植物。,美国加州大学,M Calvin,：,14,CO,2,，,绿藻。,1961,Nobel Prize,Calvin,仪器,植物生理主题知识讲座,第87页,88,H,2,CO,P,C=O,HCOH,HCOH,H,2,CO,P,RuBP,+,*,CO,2,+H,2,O,Rubisco,Mg,2+,H,2,O,*,COOH,HCOH,+,H,2,CO,P,COOH,HCOH,H,2,CO,P,2,3-PGA,核酮糖,1,5-,二磷酸,3-,磷酸甘油酸,1,、羧化阶段,(Carboxylation),核酮糖,1,，,5-,二磷酸（,RuBP,）,接收,CO,2,，产生,3-,磷酸甘油酸,(3-PGA),。,由,Rubisco,（核酮糖,1,5-,二磷酸羧化酶,/,加氧酶）催化。,植物生理主题知识讲座,第88页,89,利用,“,同化力,”,把,3-PGA,还原为,GAP,过程。,*,3-PGA,磷酸化为,1,3-,二磷酸甘油酸,(1,3-BPGA)*1,3-BPGA,被,NADPH,还原为,甘油醛,3-,磷酸,(GAP),H,CO,HCOH,H,2,CO,P,COOH,HCOH,H,2,CO,P,COO,P,HCOH,H,2,CO,P,PGA,激酶,ATP,ADP,GAP,脱氢酶,NADPH,NADP,3-PGA,1,3-PGA,GAP(,PGAld,),甘油醛,3-,磷酸,Pi,2,、还原阶段,(Reduction),植物生理主题知识讲座,第89页,90,3,、,更新,阶段,(,受体再生阶段,),GAP,经过一系列转变，一个别转变为淀粉或蔗糖，另一个别重新形成,RuBP,过程,植物生理主题知识讲座,第90页,91,羧化阶段,还原阶段,再生阶段,植物生理主题知识讲座,第91页,92,再生阶段,植物生理主题知识讲座,第92页,93,C,3,路径概括,植物生理主题知识讲座,第93页,94,C,3,植物,每同化,3,分子,CO,2,实际上消耗,9,分子,ATP,和,6,分子,NADPH,，生成,1,分子,磷酸丙糖,(GAP),。,固定,6,分子,CO,2,可形成,1,分子磷酸己糖,(G6P,或,F6P),。,形成磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参加其它反应；,形成磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被暂时贮藏。,3CO,2,+6H,2,O+9ATP+6NADPH+6H,+,GAP+9ADP+9Pi+6NADP,+,C,3,路径总反应式,植物生理主题知识讲座,第94页,95,4,、,C,3,路径调整,关键酶,(,限速酶,):,Rubisco,8,个大亚基,(56-kDa),，由叶绿体基因编码,(,蓝和绿色,),；,8,个小亚基,(14-kDa),，由核基因编码,(,红色,),植物生理主题知识讲座,第95页,96,1,）光,调整：,a.,光对,Rubisco,活性调整,光驱动离子进入类囊体腔，使基质,pH,是,8.0,，适合,Rubisco,活性,;,光,激活,Rubisco,活化酶,解除,Rubisco,与,RuBP,结合,Rubisco,结合,CO,2,和,Mg,2+,而活化,植物生理主题知识讲座,第96页,97,b.,光经过铁氧还蛋白,-,硫氧还蛋白系统调整,在光下,-S-S-,还原成,-SH,SH-,，酶活化,FBPase,、,SBPase,、,GAPDH,、,Ru5P kinase,植物生理主题知识讲座,第97页,98,2,）转运调整,叶绿体内膜上,磷酸转运器，将磷酸,丙,糖运出叶绿体，将等量,Pi,运入叶绿体,。胞质,Pi,数量控制转运。,植物生理主题知识讲座,第98页,99,3,）自动催化作用调整,调整,RuBP,等中间产物数量，使,CO,2,同化速率处于稳态。,暗中到光下有一滞后期。,开始固定,CO,2,用来增加,RuBP,量。,植物生理主题知识讲座,第99页,100,二、,C,4,路径,70,年代初，,Hatch,和,Slack,探明甘蔗固定,CO,2,后初产物是,OAA,四碳二羧酸，故称该路径为,C,4,路径或,C,4,二羧酸路径，又名,Hatch-Slack pathway,。,含有,C,4,路径加,C,3,路径植物称,C,4,植物。,7500,种，占陆生植物,3%,。大多为禾本科杂草，农作物中只有,玉米、高粱、甘蔗、黍与粟,等数种,。,多起源于热带，适宜高光强、高温和干燥条件,植物生理主题知识讲座,第100页,101,2.,生化路径,植物生理主题知识讲座,第101页,102,1,）,羧化反应,（,CO,2,固定）,在叶肉细胞中,PEPCase,催化,PEP,（,磷酸烯醇式丙酮酸）,和,HCO,3,-,形成草酰乙酸,(OAA),OAA,PEP,CO,2,+H,2,O HCO,3,-,+H,+,PEPCase,对,HCO,3,-,亲和力很强，把外界低浓度,CO,2,浓缩到维管束鞘细胞中,“,CO,2,泵,”,。,植物生理主题知识讲座,第102页,103,2,）,还原或转氨阶段,在叶肉细胞中,OAA,被还原成苹果酸或经转氨作用形整天冬氨酸。,还原反应,NADP-,苹果酸脱氢酶,叶绿体,天冬氨酸转氨酶,细胞质,转氨反应,植物生理主题知识讲座,第103页,104,3,）脱羧与还原阶段,在,维管束鞘细胞,中,C-4,二羧酸经过胞间连丝进入,维管束鞘细胞,，,脱羧，释放出,CO,2,进入,C-3,循环；,依据脱羧酶类不一样，,C,4,路径植物分为三种类型：,a.NADP-,苹果酸酶类型,：,玉米、高粱、甘蔗,b.NAD-,苹果酸酶类型,:,马齿苋、黍,c.PEP-,羧激酶类型,:,盖氏狼尾草、大黍等,植物生理主题知识讲座,第104页,105,PEP,CO,2,HCO,3,-,OAA,OAA,Mal,NADPH,NADP,Pyr,Pyr,PPDK,Mal,NADP,NADPH,CO,2,RuBP,3PGA,C,3,路径,ATP,AMP,ATP,2ADP,叶肉细胞,维管束鞘细胞,Pi,PEPC,Mal,:,苹果酸,;,Pyr,:,丙酮酸,;,PPDK,:,丙酮酸磷酸二激酶,依赖,NADP,苹果酸酶,a.NADP-,苹果酸酶类型,植物生理主题知识讲座,第105页,106,b.NAD-,苹果酸酶类型,Asp,Pyr,Asp,NAD,NADH,CO,2,RuBP,3PGA,C,3,路径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,PEP,CO,2,HCO,3,-,OAA,Pyr,PPDK,ATP,AMP,ATP,2ADP,Pi,PEPC,OAA,Mal,Ala,-KG,Glu,Glu,-KG,依赖,NAD,苹果酸酶,植物生理主题知识讲座,第106页,107,c.PEP-,羧激酶类型,Asp,PEP,Asp,CO,2,RuBP,3PGA,C,3,路径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,PEP,CO,2,HCO,3,-,OAA,Pyr,PPDK,ATP,AMP,ATP,2ADP,Pi,PEPC,OAA,Ala,Pyr,-KG,Glu,Glu,-KG,ATP,ADP,PEP,羧化激酶,植物生理主题知识讲座,第107页,108,C,4,植物固定,1,分子,CO,2,为磷酸丙糖，实际消耗,5,分子,ATP,。,4,）再生阶段,在叶肉细胞中,C,4,二羧酸脱羧后形成,C,3,酸（丙酮酸或丙氨酸）运回叶肉细胞，由,叶绿体,中,丙酮酸磷酸二激酶,(PPDK),催化，重新形成,CO,2,受体,PEP,。,植物生理主题知识讲座,第108页,109,三、景天酸代谢,路径,(CAM),CAM,植物 含有,CAM,路径和,C,3,路径,。,多属肉质或半肉质植物，如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，已发觉,26,科，,1,万各种，适应干热条件。,叶片厚，液泡大,白天：高温干旱，气孔关；,夜间：温度下降，湿度增,加，气孔开。,植物生理主题知识讲座,第109页,110,PEP,OAA,Mal,CO,2,Mal,FBP,G6P,淀粉,CO,2,Pyr,C,3,路径,液泡,叶绿体,CAM,植物白天,(,),和晚上,(),光合路径,夜间：,CO,2,进入叶肉细胞，形成,HCO,3,，,与,PEP,结合成,OAA,，,深入被还原成苹果酸；苹果酸进入液泡积累；(苹果酸0.3,M,保水)(,pH,低于4),植物生理主题知识讲座,第110页,111,白天,：,苹果酸运出液泡，脱羧，,CO,2,在,叶绿体,中进入,Calvin,循环。,(,pH,升至5以上),PEP,OAA,Mal,CO,2,Mal,FBP,G6P,淀粉,CO,2,Pyr,C,3,路径,液泡,叶绿体,CAM,植物白天,(,),和晚上,(),光合路径,植物生理主题知识讲座,第111页,112,四、光合作用产物,光合产物（,photosynthetic product,）,主要是糖类，包含单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最为普遍。,植物生理主题知识讲座,第112页,（一）叶绿体中淀粉合成,合成部位和路径,合成部位：,叶绿体、淀粉体,ADPG,焦磷酸化酶；,植物生理主题知识讲座,第113页,114,（二）胞质溶胶中蔗糖合成,UDPG,焦磷酸化酶；,植物生理主题知识讲座,第114页,115,（三）淀粉和蔗糖合成调整,主要调整物：,Pi,和,PGA,相对浓度。,主要调整酶：,ADPG,焦磷酸化酶，被,PGA,活化，,Pi,抑制。,白天,PGA/Pi,高，促进淀粉合成；夜晚,PGA/Pi,低，抑制淀粉合成，促进蔗糖合成。,光合细胞内淀粉和蔗糖合成,植物生理主题知识讲座,第115页,116,第四节 光呼吸,(C,2,cycle),光呼吸是指高等植物绿色细胞依赖光照，吸收,O,2,放出,CO,2,过程。,1920,年瓦伯格在用小球藻做试验时发觉，,O,2,对光合作用有抑制作用，这种现象被称为,瓦伯格效应,(Warburg e